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MANUEL TECHNIQUE 



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PIIYSIOLOr.IE VEGETALE 



TYPOr.RAPIlIE FIRMIN-nlDOT. — HESNII. (EURE). 



MANUEL TECHNIQUE 



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PHYSIOLOGIE VEGETALE 

Par le D' W. DETMER 

pivokkssei;k a i,'iimvf.hsitk n'rKXA 

TRADUIT DE L'ALLEMAND 

PAR 

Le D^ Henri MICHEELS 



REVXJ ET AXiaMlENTIG T'AR I^'AXJTEXJR 



AVEC 130 GRAVURES DANS LE TEXTE 



PARIS 

C. REI]Sr\VALD, LIBRAIRE -ÉDITEUR 

15, RUE DES SAINTS-PÈRES, 15 

1890 

Tous droits réservés 



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PRÉFACE. 



Pour faire uae étude sérieuse de la physiologie végétale, il ne suffit 
pas de suivre des leçons ou de parcourir des traités, il faut surtout se 
rendre compte par soi-même des méthodes expérimentales. 

La physiologie des plantes a acquis aujourd'hui une telle importance 
pour les étudiants en sciences naturelles, en médecine, en agriculture 
et en sylviculture, qu'il conviendrait de lui réserver une plus large 
place que celle qu'on lui a faite jusqu'à présent dans le programme 
des universités et des autres établissements d'instruction supérieure. 
Il y aurait lieu avant tout de créer des exercices pratiques. J'en ai 
institué moi-même avec succès à l'université d'Iéna. J'ai pu constater 
ainsi que ces exercices ne soulèvent pas de difficultés insurmontables, 
comme il le semblerait de prime abord. 

Mon but, en écrivant ce manuel, a été de faciliter l'étude de la 
physiologie végétale. Toutefois, ce livre n'est pas exclusivement destiné 
aux étudiants. Je me plais à croire qu'il sera favorablement accueilli 
également par les professeurs de sciences naturelles. La botanique est 
une branche d'enseignement qui a sa place marquée à l'école pour une 
foule de raisons. Des expériences de physiologie lui donneront un at- 
trait spécial et elles en rehausseront l'importance comme moyen d'é- 
ducation pour la jeunesse. 

Sans être identique à celui de mon Lehrbuch der Pfîanzenphysiologic 
(publié, en 1883, chez E. Trewendt, à Breslau), le plan de cet ouvrage 
s'en rapproche beaucoup. Dans le premier, les développements théori- 
ques devaient nécessairement prendre une assez grande extension. Ici, 
ils font à peu près complètement défaut. 

La publication de ce manuel m'a coûté un travail considérable pen- 
dant ces quatre dernières années. Afin de pouvoir juger delà valeur et 
du degré d'utilité des procédés d'expérimentation employés, je me suis 



795456 



VIII PREFACE. 

principalement attaché à etï'ectuer un nombre très grand d'expériences 
physiologiques et d'observations microscopiques les plus variées. Tout 
en ne négligeant point la biologie des plantes, les relalions entre la 
structure anatomique des organes et leur fonction physiologique ont 
été partout soigneusement mises en évidence. 

Je me suis efforcé de donner la forme la plus simple possible aux ap- 
pareils que nécessitent les expériences indiquées dans cet ouvrage, afin 
que ces dernières puissent être effectuées sans grande difficulté. Dans 
les recherches de physiologie végétale, on ne pourrait cependant se 
dispenser de certains appareils compliqués et par conséquent d'un prix 
élevé; tels sont, par exemple : un bon microscope, une balance de 
précision, un spectroscope, une bobine d'induction, un clinostat, etc. 

W. Detmeu. 
léna, fin septembre 1887. 



PREMIÈRE PARTIE 

PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION 



PHYSIOLOGIE DKS PLANTES. 



PREMIERE DIVISION. 

LES ALIMENTS DES PLANTES. 

I. L'ASSIMILATION. 

1. Comment on peut constater que les plantes vertes jouissent de la propriété 
d'élaborer des substances organiques aux dépens de la matière inorganique. 

Les plantes vertes jouissent de la propriété d'élaborer des substan- 
ces organiques, c'est-à-dire carbonées eC^gojiibustilïïës , aux dépens de 
la matière inorganique. Ce fait possède une si grande impor- 
tance, et les expériences instituées pour le démontrer sont si instruc- 
tives qu'elles réclament une attention toute particulière. Ces expériences 
peuvent être répétées en presque chaque saison, mais c'est en été 
qu'elles fournissent certainement les meilleurs résultats, parce qu'on 
rencontre alors les conditions les plus favorables pour la végétation. 
On peut employer utilement pour ces recherches : le maïs, le froment, 
l'avoine, le sarrasin ou les fèves. 

Il s'agira donc de chercher d'abord à déterminer le poids en ma- 
tières sèches des fruits ou des graines qui serviront aux expériences, 
afin de pouvoir apprécier leur contenu en substances organiques. Pour 
déterminer le poids en matières sèches des matériaux d'étude employés, 
préalablement desséchés à l'air, on réduit quelques fruits ou quelques 
graines, à l'aide d'un petit moulin, en une fine pQudre dont on prend 
exactement le poids, et dont on prélève une légère quantité. On 
place environ 3 gr. de cette pondre dans un petit vase et on débar- 
rasse la poudre de l'humidité qu'elle contient, dans une étuve chauffée 
à 100" C. On peut s'assurer en procédant de cette façon, que le 
poids en matières sèches des fruits ou des graines desséchés à 
l'air, atteint à peu près 85 %. Il est clair que le nombre ainsi 
obtenu représente non seulement la teneur en substances organiques, 
mais encore en éléments minéraux, dont le poids pourra être négligé 
, ^nî)il est minime. ^.ii 

^ ^"Pour les cultures que nous lurop^ maintenant à effectuer, nous fe- 
rons choix de quelques fruits ou de quelques graines autant que 
possible complètement développés. Chacun des objets soumis à l'expé- 



4 PREMIÈRE DIVISION. 

rimentation sera pesé à part, et son poids, ^5^. On pourra calculer 
le poids en matières sèches de chaque fruit ou de chaque graine pris 
isolément, par comparaison avec le résultat de l'évaluation de la te- 
neur globale en matières sèches que nous avons effectuée. Pour les 
faire gonfler, nous mettons ces fruits ou ces graines isolément dans de 
petites capsules en verre ou en porcelaine contenant de l'eau, et on 
les laisse en repos pendant 12 à 2i heures. Puis, pour provoquer leur 
germination, on les dépose sur de la sciure humide contenue dans 
une caisse appropriée. Quand les germinations ont atteint une longueur 
de plusieurs centimètres, on les retire avec précaution, on les lave avec 
soin et on leur laisse ensuite poursuivre leur développement au moyen 
de la méthode de culture dans l'eau. 

Nous employons, pour cet usage, des vases cylindriques spéciaux en 
verre, qui, lorsque nous expérimentons avec le maïs, doivent être assez 
grands pour contenir 1 lit. 1/2 de liquide. On peut aussi utiliser des 
vases plus petits pour des plantes de dimensions moindres. Les vases 
seront remplis, non avec de l'eau pure, mais avec une solution de 
substances nutritives, afin de pourvoir au besoin d'éléments minéraux 
que manifestent les plantes : sujet sur lequel nous reviendrons plus 
loin. Ces solutions sont préparées en grandes quantités, pour pouvoir 
opérer avec un certain nombre de plantes dans des conditions iden- 
tiques, et conservées à l'obscurité dans des vases bien fermés. On 
obtient une solution nutritive convenable, en dissolvant, dans un litre 
d'eau, les quantités suivantes des corps désignés ci- après : 

i gr. de nitrate de calcium Ga (NO^)-; 

gr., 25 de chlorure de potassium KGi; 

gr., 25 de sulfate de magnésium MgSO^; 

gr., 25 de phosphate monopotassique KH-PO'. 

A ce liquide, on ajoute quelques gouttes d'une solution étendue de 
chlorure de fer. 

J'ai souvent obtenu de bons résultats en employant cette solution 
nutritive. On s'en procure une autre, très convenable, par Fa dissolu- 
tion, dans un litre d'eau, des quantités suivantes des sels indiqués ci- 
dessous : 

1 gr. de nitrate de potassium ; 
gr., 5 de chlorure de sodium; 
gr., 5 de sulfate de calcium; 

gr., 5 de sulfate de magnésium; 
gr., 5 de phosphate tripolassique. 

On fera usage de phosphate tripotassique très finement pulvérisé, 
car ce sel se dissout fort difficilement dans l'eau et formerait un 
précipité dans les vases de cultures. Enfin, on ajoute également à ce 
liquide quelques gouttes d'une solution étendue de chlorure de fer. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



Après avoir rempli les vases de la solution nutritive, on les ferme 
au moyen d'un bouchon per- 
cé d'une grande ouverture 
et, avec de rouate, on assu- 
jettit une germination dans 
cet orifice (voy. fig. 1). Cha- . 
que plante reçoit donc un 
vase particulier. Les racines 
doivent plonger dans la so- 
lution nutritive et on fera 
évidemment en sorte que les 
dépôts de substances nutri- 
tives de réserves, albumens 
ou cotylédons, qui pourraient 
encore exister, ne soient pas 
immergés. II faudra cepen- 
dant les préserver contre la 
dessiccation. Les vases de 
cultures, après qu'on y aura 
disposé les germinations , 
seront placés devant une fe- 
nêtre où ils recevront la lu- 
mière solaire directe. Pour 
empocher le développement 
d'algues dans la solution nu- 
tritive et sur les racines des 
germinations, on colle sur 
les vases du papier noir bril- 
lant. La face blanche de ce 
papier doit être tournée vers 
l'extérieur, afin que le li- 
quide ne s'échaulfe pas trop 
considérablement. On peut 
aussi placer les vases dans 
des boîtes cylindriques en 
carton. Quand lesplantesont 
absorbé à peu près la moitié 
de la solution nutritive qui 
se trouvait à l'origine dans 
les vases, on achève de les 
remplir avec de l'eau distil- 
lée. On ne renouvelle que de 
temps en temps la solution 

nutritive tout entière. Il est bon aussi de retirer les plantes de la so- 
lution nutritive pendant quelques jours, et de ne donner aux racines. 




I, — IMaiilo (le mais (Icvi'Io|i|k'i- à l'aide 
(le la niûthodc de culluro dans l'eau. 



6 PREMIÈRE DIVISION. 

pendant ce temps, que de l'eau distillée. Cette précaution aura pour 
elVet d'activer le développement des racines. En procédant avec un peu 
d'attention et de soin, on acquiert peu à peu l'expérience que nécessitent 
ces cultures dans l'eau. A l'aide de cette méthode de culture, on est 
parvenu à obtenir le développement tout à fait normal des plantes en 
l'absence absolue du sol, et on a pu recueillir, quand la fécondation 
des fleurs avait eu lieu, un grand nombre de fruits mûrs et de graines 
susceptibles de germination. 

Il n'est d'ailleurs pas du tout nécessaire que nos plantes se dévelop- 
pent complètement. Il sulïit, pour l'usage auquel nous les destinons, 
qu'après avoir germé pendant quelques semaines, elles aient produit 
une tige, une racine et des feuilles vigoureuses. On les retire alors de 
la solution nutritive, on les dessèche en les étalant à l'air, puis, avec 
des ciseaux, on les découpe en très petits morceaux et, pour déterminer 
leur poids en matières sèches, on emploie ou bien un individu tout 
entier, ou bien une partie de toute la masse recueillie après dessiccation 
à Tair. Si l'on compare le poids en matières sèches ainsi obtenu avec 
celui de la graine, on trouve que le premier l'emporte de beaucoup 
sur le second. Le poids des cendres de la plante que l'on a nourrie est, 
comme chez la graine, relativement fort restreint. Il résulte donc de 
l'expérience qu'une quantité considérable de matières organiques a 
été formée par les matériaux d'étude. Gomme nous n'avions point 
fourni de substances organiques à nos plantes, mais seulement de 
l'eau, quelques sels et les éléments constituants de l'air, nous avons 
démontré par nos cultures que les objets soumis à l'expérimentation 
sont en état de produire des corps organiques aux dépens de la ma- 
tière purement inorganique. 

2. La production, sous Tinfluence de la lumière, de substances organiques 
dans la cellule végétale verte. 

La production de substances organiques dans la cellule végétale 
verte est soumise à l'action de la lumière. C'est là un principe de 
physiologie végétale, de l'exactitude duquel on doit s'assurer par l'ex- 
périmentation. Pour cela, on évalue le contenu en matières sèches de 
quelques grains de maïs pesés isolément. Après le gonflement des 
grains et leur germination dans la sciure, on dispose chaque plantule, 
de la manière indiquée dans le paragraphe précédent, dans un vase 
cylindrique contenant une solution nutritive. Quelques vases de culture 
sont plongés dans l'obscurité sous une boîte en carton, les autres 
sont placés, toutes les autres conditions égales d'ailleurs, à l'action 
alternative du jour et de la nuit. Les feuilles des plantules restées dans 
l'ombre ne verdissent pas, comme c'est le cas pour celles qui ont été 
éclairées, mais prennent une coloration jaune; car le pigment chloro- 
phyllien ne peut se former dans les cellules qu'en présence de la lu- 



LES ALIMEMS DES PLANTES. 7 

mière. Après quatre ou cinq semaines, on retire les matériaux d'étude 
des solutions nutritives et on cherclie alors à obtenir, après dessiccation 
à l'air, le poids en matières sèches de chaque plante ; ce poids sera 
comparé avec le poids en matières sèches des graines employées. On 
verra par là, que le poids en matières sèches des plantules éclairées est 
considérablement plus élevé que celui des grains de maïs dont on a 
fait usage, et que le poids en matières sèches des plantes qui ont vécu 
dans l'obscurité, est devenu, ce dont je me suis assuré, 50 % moindre 
que celui des graines. Il ne peut donc se former de nouvelles subs- 
tances organiques en l'absence de lumière; dans ces conditions, au con- 
traire, une grande partie des corps organiques existants est détruite 
par un phénomène de décomposition (respiration). Sous l'action de la 
lumière, il y a évidemment aussi décomposition de matières organiques , 
mais la perte qui en résulte est plus que compensée par l'assimilation, 
de sorte que les plantes vivant à la lumière peuvent devenir plus riches 
en matières sèches (1). 

3. L'organe de rassimilation. 

Si nous considérons maintenant les conditions qui interviennent pour 
les plantes supérieures, nous remarquons que la plupart de celles-ci 
portent des feuilles. On doit considérer les feuilles comme des organes 
tout spécialement destinés à l'assimilation. Par leur forme aplatie, elles 
offrent une grande surface à l'air chargé d'anhydride carbonique, et 
leur tissu vert reçoit une large extension, grâce à l'arrangement par- 
ticulier des nervures. Celles-ci, de plus, conduisent au mésophylle 
les quantités d'eau et d'éléments minéraux nécessaires à la vie et aux 
fonctions des cellules du parenchyme riche en chlorophylle. L'arran- 
gement des nervures dans la feuille peut varier d'une manière extraor- 
dinaire d'une plante à l'autre. On pourra cependant en procédant, 
par exemple, de la manière suivante, se faire une idée générale des 
phénomènes spéciaux que nous avons à étudier. On porte une feuille 
iïlmpaliens parviflora dans l'alcool, jusqu'à extraction de la chlo- 
rophylle. Puis, on la place pendant quelque temps dans une solution 
contenant 5 parties d'hydrate de chloral sur 2 parties d'eau. L'objet sera 
rendu ainsi extrêmement transparent et on pourra en examiner des 
fragments d'une façon détaillée sans le secours du microscope. On re- 
marque, dans le mésophylle, la présence de cellules allongées qui con- 
tiennent des paquets de raphides (cristaux d'oxalate de chaux). La 
feuille est traversée par une nervure médiane assez forte, de laquelle 
partent latéralement les nervures primaires, qui se dirigent vers les 
bords de la feuille qu'elles longent sur un long trajet avant de s'a- 

(I) Voy. Detmkk, Versuchsstationen, vol. 14, pour les recherches analogues à celles 
doQt il vient d cire question. 



8 PUEMIÈllE DIVISION. 

. nastomoser ayec d'autres nervures. Les nervures de premier ordre 
donnent des nervures de second ordre; ces dernières, des nervures de 
troisième ordre, etc. De sorte qu'il se forme un lacis compliqué dont 
une partie des rameaux les plus fins se terminent à faux dans le mé- 
sophylle (1). 

Pour observer la structure du mésophylle, nous pratiquons 
ensuite de fines sections transversales, aussi minces que possible, 
dans certaines feuilles, et nous choisirons, par exemple, comme 
matériaux, ou bien les cotylédons des germinations de Raplianus 
sativus, plante facile à cultiver en n'importe quelle saison, ou 
bien des feuilles de Dahlia variabilis, de Vitis vinifera de Berberis 
vulgariSf de Syringa vulgaris, de Trifolium ■praleme ou de Fagus syl- 
vatica. On aperçoit immédiatement, à l'examen microscopique de ces 
sections transversales, que, chez les plantes dont nous nous sommes 
servi, le mésophylle ne présente pas la même structure du côté de la 
face inférieure que du côté de la face supérieure (fig. 2). Sous l'épi- 
derme de la face supérieure de la feuille, nous constatons la présence 
de cellules en forme d'outrés, allongées, rectangulaires, que l'on ap- 
pelle cellules en palissade, alors que, sous la face inférieure de la 
Feuille, un beau parenchyme lacuneux, riche en espaces intercellulaires, 
s'est développé. Les cellules du parenchyme palissadique comme 
d'ailleurs aussi celles du parenchyme lacuneux, contiennent des grains 
de chlorophylle; mais, pour des motifs qui ne pourront être exposés 
d'une manière détaillée que plus loin, le premier est d'une impor- 
tance toute particulière pour la production d'une assimilation très 
énergique. Il en résulte que sa présence à la face supérieure d'un 
grand nombre de feuilles mérite une attention spéciale. 

Certains faits fournis par l'anatomie comparée militent en faveur de 
l'hypothèse d'après laquelle le parenchyme palissadique doit être con- 
sidéré comme le tissu spécialement destiné à l'assimilation. 

Le Sarolhamnus vulgaris est un arbrisseau portant des petites feuilles 
qui ne semblent pas pouvoir suffire au travail de l'assimilation. La tige, 
fortement ramifiée, doit venir en aide aux feuilles, afin de pourvoir la 
plante des quantités de matières organiques qui lui sont nécessaires. Une 
section transversale de la tige offre l'aspect d'une étoile à cinq rayons. 
En examinant au microscope des sections tranversales minces de 
cette tige, nous remarquons qu'il existe un tissu sclérenchymateux en 
dessous de l'épiderme aux extrémités des rayons, et que le tissu des 
anses, comprises entre les rayons, est vert. On voit clairement que les 
couches extérieures de ce dernier tissu sont constituées par des cellules 
en palissade, rectangulaires, allongées perpendiculairement à la surface, 
et que les cellules chlorophylliennes plus intérieures ont une forme 
arrondie. Examinons aussi une section transversale mince de la tige 

(I) Voy. Sachs, Vorlesungen ùber Pflanzcnphysiologic, 1882, p. 00. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



9 



de Spartium jimceuvi. Au dessous de l'épiderme, le tissu doué d'activité 
assirailatrice est constitué tout entier par des cellules en palissade. Il 
y a environ six couches successives de cellules vertes, longuement éti- 
rées, disposées perpendicdairement à la surface. Mais le tissu vert ne 
forme pas d'anneau fermé sous l'épiderme; il y a alternance, dans toute' 
la région périphérique de la tige , de tissu assimilateur et de scléren- 
chyrae. Chez les plantes possédant peu de feuilles vertes et chez les 
végétaux qui n'en produisent absolument pas, le tissu vert de la tige 
doit se charger principalement ou même complètement du travail as- 
similateur, et ce tissu est alors constitué en majeure partie par des 
cellules en palissade. 




Fig. i. - Section trans\prsale d'un fragment do feuille de Trifotium prateitsr. o.s, face supérieure, 
u a, face inférieure «h; la feuille; o, épidémie; xp, stomate; ora, crislanv d'oxalate de lakiuni 
dans la gaine cristalliKcnc du faisceau iibéro-ligncu\; A { ;:, buis; ;;, vaisseaux; w b, liber mou; 
bf, Hl)res libériennes (d'après il. de Vries). Gros. 300. 



La présence de parenchyme palissadique ne constitue d'ailleurs point 
un caractère essentiel aux feuilles. Si l'on examine, par exemple, 
des sections transversales de jeunes feuilles de Trilicum vuhjare, on 
voit que le mésophylle, limité à la face supérieure et à la face in- 
férieure de la feuille par l'épiderme et parcouru par les fais- 
ceaux libéro-ligneux, est exclusivement constitué par des cellules ar- 
rondies. Les feuilles chez lesquelles on ne rencontre pas encore de 
différenciation entre un parenchyme palissadique et un parenchyme 
lacuneux, sont souvent remarquables par ce fait, que les tissus com- 
pris entre les épidermes des deux faces foliaires ne sont pas consti- 
tués uniquement par des cellules chlorophylliennes. Examinons, par 
\ exemple, une section transversale d'une feuille d'/m germanica. Sous 
l'épiderme de la face supérieure et de la face inférieure de la feuille, 
nous trouvons un tissu vert. De plus , on apercîoit nettement des fais- 



10 PUEMIÈIIE DIVISION. 

ceaiix libéro-Iigneux dont le liber est recouvert extérieurement par 
un massif de fibres libériennes, et l'on voit que la couche médiane de la 
feuille est formée par des cellules qui ne sont pas colorées en vert, 
abondamment pourvues de suc cellulaire. Dans les feuilles de Ihjacin- 
tluis oricntalis et dans les feuilles charnues des espèces du genre Aloës, 
on observe également la présence d'un grand nombre de cellules ana- 
logues, dépourvues de chlorophylle. 

A ces faits intéressants, nous ajouterons que les feuilles à paren- 
chymes palissadique et lacuneux nettement développés offrent, préci- 
sément par là même, une symétrie tout à fait dorsiventrale et appar- 
tiennent à cette classe d'organes, appelés plagiotropes. Mais toutes 
les feuilles n'ont pas nécessairement une structure dorsiventrale; il 
y a aussi beaucoup de plantes dicotylées dont les feuilles ont un méso- 
phylle à structure centrique et qui alors, pour la plupart, montrent un 
développement plus orthotropique. C'est ainsi, que les feuilles d'.4nc/tusa 
ilalica, Centaurea Jacea^ Tragopogon orienlalis, Aster Amellus, Genisla 
linctoria, etc., possèdent une structure centrique. Le mésophylle de la 
plante citée en avant-dernier lieu, est constitué à peu près totale- 
ment par des cellules étirées perpendiculairement aux faces foliaires. 
Le Centaurea Jacea (j'ai eu souvent l'occasion de m'en assurer) varie ex- 
traordinairement avec sa station. Les individus fortement exposés au so- 
leil, par exemple, possèdent de longues feuilles étroites et relative- 
ment épaisses. Les feuilles des plantes qui ont cru dans l'ombre, se 
montrent plus minces et plus développées en surface. Le mésophylle 
des feuilles de Centaurea Jacea, surtout celui des plantes éclairées, 
a une structure centrique et non dorsiventrale. On voit aisément par 
l'examen microscopique, qu'il existe des cellules en palissade sur la 
face supérieure ainsi que sur la face inférieure de la feuille (1). 

Les pétioles sont en général pauvres en cellules chlorophylliennes , 
parce qu'ils ne fonctionnent pas, le plus souvent, comme organes assi- 
milateurs des plantes et que d'autres rôles leur sont dévolus. L'étude 
au microscope d'une section transversale pratiquée dans le pétiole 
du Vitis vinifera, montre qu'il y existe, en dessous de l'épiderme et 
près de celui-ci, des groupes de faisceaux collenchymateux, et qu'il 
se rencontre entre ces faisceaux un parenchyme vert peu développé, 
ainsi que des cellules, parfois nombreuses, parfois en petite quantité, qui 
contiennent une substance rouge, dissoute dans leur suc cellulaire. 
L'écorce du pétiole, formée par les différentes sortes de tissus dont 
nous nous sommes occupé, enveloppe le cercle des faisceaux libéro- 
ligneux et la moelle. On pourra aussi s'assurer facilement par l'examen 
d'autres plantes, notamment du Chcnopodium bonus Henricus, que les 
pétioles sont pauvres en tissus verts. 

Pratiquons une section transversale à travers le pétiole d'un 

(1) Voy. HeinricueK; in Pringsheim's Jahrbûchern f. wissensch. Botanik, vol. \'6. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 1 1 

Bégonia (j'ai plus spécialement en vue le Bégonia manicata). Sous 
l'épiderine, on trouve un anneau de collenchyme, puis on rencontre 
le tissu fondamental composé de grandes cellules et dans lequel les 
faisceaux libéro-Iigneux ne sont pas disposés en cercle. Les couches 
périphériques du tissu fondamental à grandes cellules sont, il est vrai, 
pourvues de chlorophylle, mais chaque cellule ne contient qu'un pe- 
tit nombre de grains de chlorophylle, relativement gros. 

Les tiges vertes des plantes ne participent d'ordinaire, comme les 
pétioles, que d'une manière très restreinte au travail de l'assimi- 
lation et, pour cette raison, la plus grande partie de leurs tissus ne pos- 
sèdent pas de grains de chlorophylle. Si nous pratiquons, par exemple, 
une section transversale à travers la tige d'un pavot, nous rencontrons 
au centre, la moelle. On remarque ensuite la présence, vers l'extérieur, 
de faisceaux libéro-ligneux qui, outre le bois, comprennent chacun 
une large zone de liber mou adjacent extérieurement à un massif de 
fibres libériennes. Les rayons médullaires, entre les faisceaux libéro- 
ligneux, sont composés de grandes cellules. La présence d'un cylin- 
dre parenchymateux fermé, dans l'écorce, est particulièrement caracté- 
ristique. Ce cylindre est entouré extérieurement d'une couche peu 
développée de tissu vert, et cette couche de parenchyme chlorophyllien 
est limitée immédiatement par l'épiderme. Nous examinerons encore une 
section transversale de la tige de Chenopodiiim bonus Ilenricus^ où nous 
observerons sous l'épiderme une alternance de collenchyme et de pa- 
renchyme vert (1). 

4. La pénétration de la lumière dans les tissus végétaux. 

La lumière est d'une grande importance pour la production de phé- 
nomènes physiologiques très différents, et les rayons lumineux d'iné- 
gale réfrangibilité ne peuvent, en aucune façon, être considérés comme 
possédant la même valeur quant à l'intluence qu'ils exercent sur la 
vie végétale. On voit, par là, qu'il ne sera pas sans intérêt d'instituer 
(juelques expériences sur les phénomènes qui accompagnent la pénétra- 
tion de la lumière à travers les tissus végétaux. La profondeur ù la- 
quelle les rayons lumineux peuvent pénétrer dans les tissus végétaux 
dépend : d'une part, de leur intensité et de leur réfrangibilité; d'autre 
part, des propriétés chimiques des éléments constituants des cellules 
elles-mêmes, et des particularités anatomiques des tissus. Remarquons, 
par rapport t\ ce dernier point, que la présence d'un système intercel- 
lulaire plus ou moins développé joue un rôle important. S'il existe, 
par exemple, de nombreux espaces intercellulaires, les rayons incidents 
devront très fréquemment passer des liquides cellulaires et des mem- 

(J) Littérature du tissu assimilateur : Pick, Beitràije zur Kenntniss des assimUircn- 
den Gewcbes armlaubvjer l'flanzen, Bonn, 1881; G. Habehla.ndt, Vringshcim's Jahrbu- 
c/ier fur wissemch. Botanik,\o\. 3; Staul, Botan. Zcitung, 1880. 



12 PREMIÈRE DIVISION. 

branes cellulaires imbibées d'eau, dans l'air; ce qui doit naturellement 
diminuer d'une manière considérable le degré de transparence d'un 
tissu. On démontre clairement l'importance que possède l'existence des 
espaces intercellulaires pour les phénomènes qui nous occupent, en 
faisant l'expérience suivante. Un fragment de feuille de Bégonia mani- 
cala est plongé dans l'eau contenue dans un petit vase. On ferme l'ou- 
verture du vase au moyen d'un bouchon en caoutchouc percé d'un 
orifice, dans lequel on a introduit une des branches d'un tube courbé 
à angle droit, et on met l'autre branche en communication avec une 
pompe à air. Quand on fait fonctionner la pompe , l'air s'échappe des 
espaces intercellulaires du morceau de feuille, et ceux-ci se remplissent 
d'eau ; l'objet qui sert à l'expérimentation se montre plus transparent 
qu'au début. Quand on plonge le sommet d'une feuille de Primula si- 
nensis dans l'eau et que l'on porte à la bouche le bout inférieur du pé- 
tiole, pour chasser l'air des espaces intercellulaires par aspiration, 
l'eau pénètre dans ces espaces intercellulaires par les stomates; ce qui 
rend la feuille légèrement plus transparente. 

Le tissu subéreux, par suite de la nature propre de ses membranes 
cellulaires, ne possède qu'un degré minime de transparence. Il en est 
de même des tissus riches en chlorophylle, qui, par suite de la présence 
du pigment vert, absorbent beaucoup de lumière et n'en laissent passer 
qu'une quantité relativement petite. Il y a lieu ici de mentionner égale- 
ment, bien que nous revenions plus spécialement au § 7 sur le pouvoir 
d'absorption de la couleur verte des feuilles pour les rayons lumineux, 
que le pigment chlorophyllien possède un pouvoir absorbant très éner- 
gique pour les rayons lumineux que l'on a appelés rayons chimiques. 
On peut facilement s'en assurer en plaçant une feuille quelconque sur 
un morceau de papier photographique, que l'on expose ensuite entre 
deux lames de verre à l'influence de la lumière. La portion du papier 
qui n'est pas recouverte par la feuille, se colore rapidement en J)run ; la 
couleur blanche ne se modifie point ou peu sensiblement dans la partie 
recouverte, parce que la chlorophylle des tissus foliaires absorbe très 
énergiquement les rayons dits chimiques. 

Pour déterminer la profondeur à laquelle une lumière d'une inten- 
sité encore appréciable à l'œil, peut pénétrer dans les couches histolo- 
giques, on fait usage, depuisSachs(i), du diaphanoscope simple (fig. 3). 
Cet instrument consiste en un tube de carton épais a, de 00 millimètres 
de longueur et de 35 millimètres de diamètre, dont une extrémité est 
ouverte et dont l'autre , fermée, ne possède qu'un orifice de 10 milli- 
mètres de diamètre. Cette extrémité du tube a est introduite dans un 
second tube en carton qui a la même disposition que le précédent. On 
peut étudier le pouvoir de pénétration de la lumière dans les tissus 
végétaux, en intercalant l'objet à examiner entre les deux tubes et en 

(1) Voy. Sacus. SUzungsber. d. Akadein. d. Wiss. zu Wieii, 1860, vol. 43. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



13 



tenant l'extrémité ouverte du tube a étroitement appliquée contre 
l'œil, tout en dirigeant l'instrument vers le soleil ou un nuage blanc. 
En introduisant un morceau de feuille de Lonicera lartarira dans le dia- 
phanoscope, la lumière qui le traverse se montre vert-clair. Si on en 
introduit quatre, on voit nettement que la lumière verte les traverse 
encore; mais si on en a placé (>, l'œil ne perçoit une apparence verte 
qu'après avoir regardé pendant quel(|ue temps. 

Pour obtenir un diaphanoscope analyseur, on n'emploie le diaphanos- 
cope simple que pour le glisser sur la partie antérieure d'un spectros- 
cope approprié, que l'on dirige vers le ciel bleu 
ou des nuages clairs. Dès que j'avais introduit dans 
le diaphanoscope un fragment de feuille de Sij- 
ringa vulgaris, j'observais qu'elle laissait passer le 
rouge, l'orangé, le jaune et un peu de vert. Ces 
couleurs sont, il est vrai, légèrement aiïaiblies, 
mais les rayons plus réfrangiblessont complètement 
absorbés. Deux morceaux de feuille de Syriîiga 
laissent encore passer du rouge, de l'orangé, du 
jaune et du vert très affaiblis, mais pas les autres 
rayons. Une tranche de 17 millimètres d'épaisseur 
d'un tubercule de pomme de terre, que j'avais in- 
troduite dans le diaphanoscope, absorbait complè- 
tement les rayons les plus réfrangibles et se laissait 
traverser par le rouge, l'orangé, le jaune, le vert, 
très affaiblis, et une trace de bleu. Il résulte de ces observations, que 
les rayons lumineux peu réfrangibles pénètrent plus profondément dans 
les tissus végétaux que les rayons fort réfrangibles. 




Kig. 3. — Diaphanoscope, 
en section longitudinale. 



5. Les corps chlorophylliens. 

On doit considérer les corps chlorophylliens comme constituant l'or- 
gane de l'assimilation. Leur forme est généralement arrondie ou polyé- 
drique. Ce n'est que dans les cellules de certaines algues que l'on ren- 
contre des corps chlorophylliens présentant une autre forme. Nous 
porterons, par exemple, quelques filaments d'une algue qui s'observe 
fréquemment dans les eaux stagnantes, un Zignema, sur un porte-objet 
avec une goutte d'eau. Nous recouvrons avec une lamelle et nous 
examinons à un grossissement d'environ 500 fois. On remarque alors 
que chaque filament est constitué par une rangée de cellules, et qu'il 
existe dans chaque cellule deux corps étoiles colorés en vert. Ce sont 
les corps chlorophylliens. Au milieu de chaque cellule, on aperçoit de 
plus le noyau cellulaire. Mais celui-ci ainsi que le protoplasma pa- 
riétal avec lequel les corps chlorophylliens sont en relation par leurs 
rayons ne nous intéressent pas autrement. 

Les spirogyres sont des algues qui proviennent, en majeure partie, 



1 i PREMIÈRE DIVISION. 

des eaux stagnantes, et qui sont constituées par des filaments cellulaires 
non ramifiés. Examinées au microscope, elles montrent dans cliaque 
cellule des bandes spiralées vertes qui représentent les corps ciiloro- 
phylliens, et dont le nombre varie avec les difl'érentes espèces. Le 
protoplasma pariétal et le noyau, étiré au milieu des minces filaments 
plasmiques qui se montrent dans le suc cellulaire, sont souvent faciles 
à observer. 

Quand on est parvenu à se procurer un bon matériel en fait de spi- 
rogyres, algues qui nous sont nécessaires pour instituer diverses expé- 
riences de physiologie, on cherche à les cultiver. C'est, d'après Stras- 
burger, en portant les algues dans des vases peu profonds remplis d'eau 
potable, à parois opaques ou rendues opaques en les recouvrant 
avec du papier noir, qu'on y réussit le mieux. On expose ensuite les 
algues à une vive lumière diffuse (et non à la lumière directe du soleil), 
et on jette de temps en temps dans l'eau des morceaux de tourbe impré- 
gnée de matières nutritives extraites, à la suite d'une cuisson, d'une 
solution nutritive ordinaire, comme on en emploie dans la méthode de 
culture dans l'eau. 

Dans les eaux stagnantes et dans les eaux courantes, se trouvent très 
fréquemment diverses espèces du genre Cladophora à filaments rudes 
au toucher. Des rameaux latéraux s'échappent de la partie supérieure 
des cellules articulées qui les constituent. En examinant ces algues à un 
grossissement considérable, on remarque que la couche pariétale 
verte des cellules est formée par de petits corps polygonaux séparés 
les uns des autres par de minces lignes incolores. Les corps chlorophyl- 
liens des Cladophora sont déjà assez semblables à ceux des plantes supé- 
rieures. 

Il est permis de mentionner également ici un organisme remarquable 
qui se rencontre souvent attaché aux plantes plongées dans les réser- 
voirs. Je veux parler de l'hydre verte, animalcule de 5 à 12 millimètres 
de longueur et de couleur verte. Lorsque nous portons l'hydre dans 
une goutte d'eau et que nous l'examinons au microscope, sans faire 
usage de verre couvreur pour ne point la détériorer, nous observons 
qu'elle présente la forme d'un sac pourvu antérieurement d'une ou- 
verture entourée d'un grand nombre de tentacules. Ce sac formé, par 
deux membranes, l'ectoderme et l'endoderme, peut se contracter et se 
dilater. Dans l'endoderme de la partie cylindrique et des tentacules de 
l'hydre, on observe la présence de nombreux corps verts arrondis. Ce 
sont des algues monocellulaires qui sont en relation symbiotique avec 
l'hydre. Celle-ci les prend sous sa protection, et les algues rendent 
service à l'hydre en lui procurant, en vertu de leur pouvoir assimila- 
teur, des substances organiques ainsi que de l'oxygène libre. 

Dans les serres où l'on cultive des fougères, on trouve, d'ordinaire 
facilement, sur les murs humides ou sur les troncs de fougères arbores- 
centes, des prothalles de fougères, petits corps verts, cordiformes, atta- 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



il 



chés à un substratum que l*on écarte à Taide d'une fine pince. Après 
les avoir lavés, nous les examinons au microscope dans une goutte 
d'eau. Les prothalles sont formés d'une rangée unique de cellules jus- 
qu'à leur région médiane. Ils présentent une petite découpure à leur 
extrémité antérieure, et portent des poils radicaux assez longs à leur 
face inférieure ou ventrale. Ce qu'il importe pour nous de constater, 
c'est la présence de nombreux corps chlorophylliens arrondis dans les 
cellules prothaliennes vertes. 

il sera intéressant aussi d'examiner au microscope la feuille d'une 
mousse très répandue, le Funaria hygrometrica. Nous choisirons, pour 
des raisons que nous ne pouvons indiquer ici, des plantes qui ont été 
exposées pendant quelque temps à 
la lumière solaire diffuse. Les cel- 
lules foliaires disposées, jusqu'à la 
nervure médiane, sur une seule ran- 
gée, contiennent un grand nombre de 
volumineux grains de chlorophylle 
dont une partie sont en voie de divi- 
sion. 

Nous pratiquerons ensuite une 
section transversale à travers le thalle 
du Marchantia polymorphay hépati- 
que ramifiée dichotomiquement qui 
croît très fréquemment sur le sol 
humide. Sans entrer dans d'autres 
détails, qu'il nous suffise de cons- 
tater la présence d'un tissu riche en 
chlorophylle à la partie supérieure du 
thalle. Il est suivi d'une couche 
moyenne pauvre en chlorophylle. A 
la partie ventrale, on retrouve de 
nouveau deux couches cellulaires 
riches en chlorophylle. 

Si l'on dépose, sur un porte-objet, 
dans une goutte d'eau, une feuille provenant d'un bourgeon à'Eiodea 
canadcnsiSf on pourra, après quelques recherches, rencontrer des cel- 
lules présentant les particularités mises en évidence dans la fig. A. On 
observera facilement le plasma pariétal, la couche protoplasmicpie 
périnucléaire ainsi que les filaments protoplasmiques. Le protoplasme 
se montre souvent animé d'un mouvement rapide. Les corps chloro- 
phylliens se distinguent très nettement du plasma. 

Si on écarte les assises cellulaires extérieures de la face inférieure 
d'une feuille (TEscheverria, et que l'on étudie des coupes du tissu lacu- 
neux sous-jacent, on remarque la présence, dans les cellules qui n'ont 
pas été froissées, de volumineux corps chlorophylliens. Ceux-ci sont 




Fig. 4. — Quelques cellules de I.-1 feuille 
A'Elodea canadensis. a — e, noyaux cel- 
lulaires; ^ filaments |irolnplasnii(|ues; g, 
grains de chloropitylle renrerntant des 
granules amylacés et dont une partie sont 
en voie de division (d'après Kny). 



16 PIIEMIÈRE DIVISION. 

particulièrement intéressants. Ils laissent apercevoir leur structure 
réticulée d'une manière relativement nette, lorsqu'on les observe sous 
un grossissement assez considérable. (Jn peut admettre que tous les 
corps chlorophylliens, possèdent une structure analogue, mais que celle- 
ci n'est pas toujours aisée à découvrir. 

On fait germer des graines de lupin à la lumière. Les cotylédons 
qui se montrent bientôt à la surface du sol, prennent une coloration 
verte. L'examen microscopique de la section transversale d'un coty- 
lédon décèle facilement l'existence d'un épidémie, d'un tissu fonda- 
damental et de faisceaux libéro-ligneux. On voit des grains de chlo- 
rophylle assez volumineux dans les cellules du tissu fondamental, sur- 
tout à la périphérie. 

Il importe de constater que divers organes végétaux, bien que ne 
présentant point la coloration verte de la chlorophylle, contiennent 
cependant des quantités plus ou moins grandes de cette matière colo- 
rante et sont par conséquent capables d'assimiler. Nous pratiquons 
des sections transversales à travers des feuilles de variétés à feuilles 
rouges deCoryhts ou de Fagus. Dans les cellules du parenchyme pa- 
lissadique et du parenchyme lacuneux, il existe, comme dans les feuilles 
vertes, de nombreux grains de chlorophylle. Mais les cellules épider- 
miques contiennent un suc cellulaire coloré en rouge ou en violet; les 
pigments qui se trouvent dans l'épiderme masquent donc la couleur 
verte foliaire. Les jeunes feuilles de certaines plantes (de chêne, par 
exemple) ne sont point vertes, mais rouges. Plus tard seulement, les 
feuilles verdissent. Le mésophylle des jeunes feuilles contient, comme 
on peut s'en assurer par l'étude de sections transversales, outre de nom- 
breux grains de chlorophylle, une substance colorante rouge dissoute 
dans les cellules en palissade. Dans le cas particulier qui nous occupe, 
la matière colorante rouge sert à préserver les cellules vertes situées 
plus profondément contre une lumière trop intense. 

Le Neottia Nidus avis est une plante qui appartient à la famille des 
orchidées et que l'on rencontre communément sur le sol riche en humus 
des bois humides. La plante tout entière possède une coloration 
brune; elle semble être dépourvue de chlorophylle. Une section trans- 
versale de la tige, pratiquée dans une région d'environ 6 centimè- 
tres en dessous de l'inflorescence, laisse apercevoir à l'examen mi- 
croscopique : l'épiderme, les parenchymes cortical et médullaire, 
séparés l'un de l'autre par un cylindre sclérenchymateux, et les fais- 
ceaux libéro-ligneux. Nous ne trouvons nulle part des grains de chloro- 
phylle. Si on verse de l'alcool sur un Neottia après Tavoir écrasé, 
on obtient un extrait d'un vert chlorophyllien, qui offre la même fluo- 
rescence qu'une solution de chlorophylle fournie par des feuilles vertes. 
Le Neottia possède de fait de la chlorophylle, comme Wiesner, le 
premier, a pu le démontrer. Cette plante peut donc assimiler et produire, 
elle-même, aux dépens de la matière inorganique, une partie de la 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 17 

substance organique qui lui est nécessaire, mais elle peut aussi s'en 
procurer ailleurs. Nous enlèverons ensuite un fragment d'épiderme que 
nous examinerons à un fort grossissement. Dans le voisinage du 
noyau des cellules, nous trouverons des corpuscules arrondis ou 
fusiformes, colorés en brun, qui verdissent lorsqu'on traite la prépa- 
ration par l'alcool. Des corpuscules analogues se trouvent également, 
mais cependant en quantité moindre, dans les tissus de la tige. Ces 
corpuscules contiennent, à côté de la chlorophylle, une matière colo- 
rante brune qui la cache complètement dans les conditions ordi- 
naires. 

Chez les algues brunes appartenant au genre Fucus, la chlorophylle 
est masquée également par la présence d'une matière colorante brune. 
Voici comment j'ai pu m'en assurer. J'avais recueilli, dans les environs de 
Cuxhaven, une certaine quantité de Fucits vesiciilosus qui furent soi- 
gneusement emballés de manière à leur conserver leur fraîcheur. 
Quelques jours après, je pus entreprendre mes expériences. Les par- 
ties les plus jeunes de mes algues furent découpées et bouillies pen- 
dant quelque temps dans l'eau. Après avoir été débarrassés du jus brun 
provenant de la cuisson, les tissus de la plante montrèrent une colo- 
ration verte. J'ai arrosé alors les plantes avec de l'eau froide et je les 
ai placées dans l'alcool qui prit aussitôt une couleur jaune- verdatre. 
Cette dernière coloration fut enlevée et décomposée par l'addition d'une 
nouvelle quantité d'alcool, qui me procura une solution chlorophyl- 
lienne d'un vert magnifique, fortement fluorescente (1). 

On traite par l'alcool des feuilles provenant d'un bourgeon d'EWea, 
des feuilles de Funaria hygromelrica ou des prothalles de fougères 
(ces deux derniers genres de matériaux d'étude sont plus particulière- 
ment recommandables). Ces organes végétaux se décolorent et laissent 
apercevoir au microscope la masse fondamentale protoplasmique des 
corps chlorophylliens débarrassés de leur matière colorante. On 
verra très distinctement les corpuscules chlorophylliens qui ont été 
décolorés, en déposant sur les préparations une goutte d'une solution 
aqueuse très étendue de violet de méthyle. 

6. La chlorophylle. 

Dans ces derniers temps, de nombreuses recherches ont été effec- 
tuées, surtout par Sachsse, Hansen et Tschirch, pour isoler de la chlo- 
rophylle pure des organes verts des plantes. Elles ont confirmé les 
résultats fournis par les expériences, assez anciennes déjà, instituées 
par G. Kraus (2), qui parvint à démontrer que la chlorophylle est un 
mélange de deux matières colorantes : l'une, d'un bleu- verdatre, la cya- 

(i) Voy. Hansen, ArbcHcn d. botan. Instituts in Wnrzbwr/, vol. 2, p. 289. 
(2) G. KnAUS, Zitr Kmnttiiss (1er chlorophyllfarbstoffc, SluUgart, 1872. 

PUYStOLOGIE DRâ PLANTES. 2 



18 PREMIÈRE DIVISION. 

nophylle; l'autre, jaune, la xantliophylle. Nous ne pouvons relater en 
détail les travaux récents, d'abord parce que leurs résultats offrent 
encore actuellement plus d'intérêt pour la phytocliimie que pour la 
physiologie végétale, et ensuite parce que les méthodes employées 
pour obtenir de la chlorophylle dans un état de pureté plus ou moins 
grand, sont d'une nature très compliquée et demandent de longues 
manipulations. Par contre, les recherches de G. Kraus méritent que 
nous nous y arrêtions. 

On peut se procurer des solutions de chlorophylle brute, comme 
nous les appellerons, au moyen d'organes végétaux verts quelconques. 
Cependant, pour obtenir un extrait chlorophyllien relativement pur, 
on choisira de préférence des jeunes plantes de froment ou d^Elodea. 
On découpe la partie aérienne de jeunes plantes de froment qui ont 
formé, ou à peu près, leur sixième feuille, ou bien on recueille une 
quantité convenable (VEloJeas à l'état frais. On place ces matériaux 
d'étude dans une capsule en porcelaine avec de l'eau distillée et on 
fait bouillir pendant quelque temps (1/4-1/2 heure) au bain-marie. 
Après avoir enlevé le jus produit par la cuisson, on lave les plantes 
avec de l'eau et on les porte dans un grand récipient contenant de l'al- 
cool fort. L'extraction de la chlorophylle s'effectue assez rapidement, 
surtout lorsqu'on a soin de chauffer légèrement. Il est absolument 
nécessaire de faire cette opération dans l'obscurité, car la choro- 
phylle, comme nous le verrons plus loin, se décompose facilement sous 
l'influence de la lumière. La solution chlorophyllienne ainsi obtenue 
possède une magnifique coloration verte. 

La chlorophylle qui, dans les cellules végétales, se montre unie à 
une masse protoplasmique fondamentale, ne peut être considérée en 
aucun cas comme une individualité chimique. C'est un mélange de 
deux matières colorantes : l'une, la cyanophylle, bleue ; l'autre, jaune, 
la xanthophylle. On peut s'en assurer par l'expérience suivante : 

Une solution alcoolique de chlorophylle est versée dans un vase 
cylindrique en verre. On ajoute ensuite un peu d'eau à cette solution, 
mais de manière à n'y produire aucun trouble. Après l'avoir mélangé 
avec du benzol, on secoue vivement puis on laisse reposer le liquide. 
Le mélange se sépare bientôt en deux couches. L'une, à la partie in- 
férieure du vase, est formée par une solution alcoolique jaune d'or de 
xanthophylle; l'autre, par une solution bleue de cyanophylle dans le 
benzol. La substance colorante jaune est plus soluble dans l'alcool 
que dans le benzol, tandis que la matière colorante bleue se dissout 
mieux dans le benzol que dans l'alcool. De là, provient la séparation 
des éléments constituants du mélange. 

Dans les cellules des organes jaunes des plantes qui se sont déve- 
loppées dans l'obscurité, on constate la présence de quantités considé- 
rables de grains d'étioline (voy. § 10). Ceux-ci sont constitués par une 
masse fondamentale protoplasmique et une substance colorante jaune 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 19 

que Ton peut isoler par extraction, au moyen de Talcool, par exemple, 
des plantules étiolées de froment ou d'orge dont la croissance s'est 
faite en l'absence de la lumière. Cet extrait possède une belle couleur 
jaune. On peut obtenir des matériaux d'étude convenables en déposant 
sur de la sciure humide des grains de froment ou d'orge, déjà gonflés, 
et en cultivant pendant huit jours à l'obscurité les germinations qui 
en proviennent. 

7. Le spectre d'absorption et la fluorescence de la chlorophylle. 

Pour l'étude spectroscopique de la chlorophylle, on peut faire usage 
de différents instruments. Il suflit, dans beaucoup de cas, d'employer 
le spectroscopc de Bunsen. Mais je sais par expérience personnelle 
qu'il est beaucoup plus aisé, pour diverses raisons, de travailler avec 
un spectroscope de précision. Le maniement de cet appareil ne présente 
aucune difficulté. Il suflit de le diriger vers un mur blanc ou une fe- 
nêtre protégée contre Taction directe du soleil, pour obtenir de beaux 
spectres. Les petits spectroscopes de poche, fabriqués actuellement 
d'une manière supérieure en Allemagne, sont tout à fait suflisants pour 
beaucoup d'expériences de physiologie. Il est souvent précieux d'ef- 
fectuer certaines recherches à l'aide d'un microspectroscope qui s'a- 
dapte au microscope. Zeiss, de léna, fournit un instrument de ce 
genre d'excellente qualité, construit d'après les indications de Abbe, 
avec micromètre et prisme de comparaison (i). 

Dans les expériences où il est nécessaire de déterminer exactement 
la position des bandes d'absorption de la chlorophylle , on emploiera 
des appareils dont les échelles possèdent une division en rapport avec 
les longueurs d'ondes, et non point une division quelconque. Ou peut 
d'ailleurs obtenir d'une manière très simple des échelles exactes, en 
les graduant au moyen des lignes de Frauenhofer. 

Les solutions de chlorophylle qui doivent servir aux essais microspec- 
troscopiques, sont versées dans de petits vases en verre, à fond plat, que 
l'on dispose sur la platine du microscope. S'il s'agit d'étudier au mi- 
crospectroscope, les spectres d'absorption des corps chlorophylliens 
d'algues, de feuilles de mousses ou de sections pratiquées dans des 
plantes supérieures, il suffira, après avoir placé les matériaux d'étude 
sur un porte-objet avec de l'eau ou de la glycérine, de les recouvrir au 
moyen d'une lamelle. On pourra môme expérimenter avec des feuilles 
tout entières. 

Soit que l'on travaille avec le spectroscope de Bunsen, avec des 
appareils de précision ou avec des spectroscopes de poche, on aura 

(I) On trouvera des indications exactes, accompagnées de figures, sur la marche à 
suivre pour effectuer des recherches spectroscopiques, dans le Lclirbuch der angcivandten 
Optik de Gange, Brunswick, 1886, et dans le Lrhrbuch der Physik xiud Météorologie de 
MuLLER, 8» édition, Pfaundicr, vol. 2, p. 206. 



20 



PREMIERE DIVISION. 



toujours soin de mettre les solutions chlorophylliennes dans des vases 
spéciaux à parois planes, parallèles, ou bien tout simplement dans des 
tubes à réactions, et ensuite de les placer tout à fait contre la fente. 
Il y a avantage à disposer les tubes à réactions dans un support comme 
celui que représente la fig. 5 et qui est dû à Gange (voy. le Lehrbucli 
der anyewandtPti Optik de cet auteur, p. 119). 

Un bloc de bois dur et poli (a 6), de 40 millimètres de hauteur et de 30 
millimètres de largeur, est pourvu, de 10 en 10 millimètres, d'orifices 
verticaux de 30 millimètres de profondeur et de 16 millimètres de dia- 
mètre. Il sert de support pour des tubes à réactions de 15 millimètres de 
diamètre. Les orifices verticaux sont rencontrés, à 15 millimètres en des- 
sous de la surface supérieure du bloc, par 
des ouvertures de 10 millimètres de diamètre 
creusées horizontalement, qui percent le bloc 
d'outre en outre et permettent à la lumière 
(lumière naturelle ou lumière fournie par 
une lampe à pétrole) de traverser les solutions 
chlorophylliennes contenues dans les tubes 
d'essais. Ces divers orifices sont noircis avec 
de l'encre pour éviter autant que possible 
les réflexions de lumière. A la face inférieure 
du bloc de bois, on a pratiqué une glissière 
qui peut recevoir une pièce de laiton appro- 
priée. Celle-ci est placée à angle droit sur 
une tige ajustée dans un support à pied. 
Pour observer pendant le même laps de 
temps les spectres d'absorption de liquides 
différents (ceux fournis, par exemple, par une 
solution normale de chlorophylle et une 
solution chlorophyllienne décomposée) , on 
emploiera avantageusement le procédé décrit et figuré par Gange 
à la page 120 du livre indiqué plus haut. 

La littérature concernant le spectre d'absorption de la chlorophylle 
est extraordinairement étendue (1). Il ne peut être question de rap- 
porter ici d'une manière détaillée les controverses soulevées et qui ne 
sont pas encore terminées aujourd'hui. Je n'aurai d'autre but que de 
faire connaître au lecteur les propriétés optiques d'une solution alcoo- 
lique de chlorophylle. Celle-ci possède un spectre d'absorption bien 
caractéristique. La place me manque pour mentionner d'une façon 
complète la littérature scientifique concernant les spectres d'absorption 
de préparations chlorophylliennes différentes. Le lecteur devra donc 




Fig. S. — Support pour les tubes à 
réactions renfermant les liqui- 
des dont on cherclie à ol)tenir le 
spectre d'absorption. 



(i) Voy. Kkaus, Zur Kenntniss der Chlorophyllfarbstoffe, 1872; Pri-nosheim, Mo- 
natsber. d. Berliner Akademie, 1874 et 1875, et Sitzungsbcr. d. Berliner Ahidemic 1886; 
Hansen, ^r6ci7e»j d. botan. In^tituU in 'Wùrzburg, vol. 3, Cah. 1; Tschirch, Berichte 
d. Deutschen botan. Gesellschaft, vol. 1 . 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



21 



puiser dans les travaux originaux, que nous avons cités, les méthodes 
propres à chaque espèce de préparation. 

Pour obtenir une solution alcoolique relativement pure de chloro- 
phylle, on emploiera la méthode déjà indiquée dans le g 6. Après 
cuisson dans l'eau de jeunes feuilles de froment ou d'Elodea camulrnsiSy 
on se débarrasse de l'extrait aqueux obtenu , on lave à l'eau et, finale- 
ment, on plonge les matériaux d'étude dans l'alcool. Cette solution alcoo- 
licpie de chlorophylle doit être préparée dans l'obscurité. On l'étudiera 
immédiatement à l'aide du spectroscope. Le spectre d'absorption d'une 



Aff c 




Kig. 6. — Speciros d'absorption de la thloropliyllc, d'après Krans. I-e spectre d'en liant est obtenu avec 
l'extrait al(;(M>lique des l'cuilies; celui du milieu avec la matière colorante hien-verdâire; celui d'en 
has avec la matière colorante jaune. Les handes d'ahsorplion sont ligurces, dans la partie la moins 
réfranKihIe IV-K telles que les donne une dissolution concentrée, et dans la partie la plus rèfranKi- 
ble K-H telles que les donne une dissolution diluée. Les lettres A-G indi(|uent la position des raies 
de Frauenhofer; les nombres I-VII désignent les bandes d'absorption de la clilorophylle, numéro- 
tées par Kraus du rouge au violet; les traits O-IOO dniscnt la longueur du spectre en îOO (lartics 
égales. 



pareille solution est représenté par la fig. 6. Il montre 7 raies 
d'absorption, dont Oqui lui sont propres. Lorsque la solution dont on a 
fait usage n'est pas trop étendue, les trois bandes qui se trouvent dans 
la moitié la plus réfrangible du spectre ne sont pas séparées les unes 
des autres; elles se fondent en une bande unique. Les quatre bandes 
situées dans la moitié la moins réfrangible sont encore faciles à re- 
connaître avec une solution de concentration moyenne. La première 
de ces bandes, placée dans le rouge entre les lignes B et G de Frauenho- 
fer, est très caractéristique. Les solutions même très étendues mon- 
trent nettement cette première raie d'absorption. Pour observer le 
spectre des feuilles vivantes, on procède de la manière indiquée par 
G. Kraus, à la page 47 de l'ouvrage que nous avons mentionné. En 



22 PREMIÈRE DIVISION. 

étudiant au moyen du microspectroscope , les spectres d'absorption 
d'organes végétaux très minces, des feuilles de mousses, par exemple, 
des prothalles de fougères, des algues (j'ai pu expérimenter avec des 
filaments de Cladophora) , on ne peut guère apercevoir que la première 
bande, dans le rouge. II se produit une absorption complète et con- 
tinue dans la partie la plus réfrangible du spectre, qui provient de 
la fusion des bandes V, VI et VII. On ne peut donc voir les bandes II, 
III et IV. 

On a montré dans le § que la chlorophylle normale représentait 
un mélange de deux matières colorantes : la xanthophylle et la 
cyanophylle. On a aussi indiqué la méthode à suivre pour séparer, 
l'une de l'autre, ces deux matières colorantes. La solution de xantho- 
phylle (au moins, quand elle est étendue) ne montre à l'examen spec- 
troscopique que trois raies d'absorption, localisées dans le bleu et le 
violet. La solution bleu-verdatre de cyanophylle possède 7 raies d'ab- 
sorption : I, dans le rouge; II, dans l'orangé; III, dans le jaune; IV, 
dans le vert; V, VI et VII, dans le bleu et le violet. 

Une solution alcoolique concentrée de chlorophylle regardée par 
réflexion, possède une couleur rouge. Cette coloration s'accentue et 
devient plus belle lorsqu'on projette, à l'aide d'une lentille biconvexe, 
un rayon de soleil à la surface libre de la solution. La chlorophylle est 
fluorescente sous l'action de la lumière rouge, comme il est facile de le 
montrer. 

8. La décomposition de la chlorophylle. 

On place dans un endroit obscur, dans une armoire, par exemple, 
de vigoureux exemplaires de Tropaeolum rnajus, cultivés en pots. Après 
huit jours, si la température n'est pas trop basse, les feuilles auront 
subi un changement de coloration. Les plus âgées montrent, bien 
qu'elles soient encore succulentes, une coloration jaune; les jeunes 
sont panachées, et les plus jeunes, encore complètement vertes. La 
quantité de lumière reçue exerce une grande influence sur les grains 
de chlorophylle, comme nous l'apprend l'étude au miscroscope de sec- 
tions minces du mésophylle des feuilles jaunies de Tropaeolum. La di- 
mension des grains a diminué et la matière colorante verte a été 
remplacée par une jaune (1). Des filaments de Spirogyra ont été 
placés dans des vases contenant une petite quantité d'eau et main- 
tenus longtemps dans l'obscurité ( dans mes expériences , pendant 
o à 8 jours et à une température de 15-20''C). Leurs corps chlorophyl- 
liens avaient considérablement changé. Dans certaines cellules, il 
existait encore des rubans spirales verts; dans d'autres, au contraire, 
par suite de la décomposition des corps chlorophylliens, il s'était formé 

(1) Voy. Sachs, Botanische Zcitung, 1864, p. 38. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 23 

des boules irrégulières en même temps qu'il s'était opéré un change- 
ment de coloration. 

Traitée par les acides, la chlorophylle subit des modifications beau- 
coup plus profondes encore. On plonge des filaments de Spirogyra ou 
de Zignema (cette algue m'a donné des résultats particulièrement favora- 
bles) dans un liquide produit en mélangeant une partie d'acide clilorhy- 
drique avec i parties d'eau. La chlorophylle change de coloration et 
après un laps de temps assez grand (parfois seulement après 20 heures), 
il se forme dans les corps chlorophylliens, surtout marginalement, des 
masses brunâtres ou brun de rouille qui sont des produits de décom- 
position dûs à l'action de l'acide chlorhvdrique (réaction de l'hypochlo- 
rine) (1). 

Une dissolution de chlorophylle brute (préparée en traitant par l'al- 
cool des organes verts de plantes) est de même fortement altérée par 
l'addition d'un acide. En ajoutant une très petite quantité d'acide ni- 
trique ou d'acide chlorhydrique à une solution de ce genre, sa belle 
coloration verte disparait immédiatement pour faire place à une cou- 
leur brune. 

La solution alcoolique de chlorophylle brute contient, à côté du pig- 
ment chlorophyllien, toute une série d'autres substances. On peut 
néanmoins en faire usage, pour démontrer que la chlorophylle est 
excessivement sensible à l'action de la lumière. Dans l'obscurité, une 
solution de chlorophylle peut se conserver longtemps sans éprouver 
d'altération; sa coloration ne change alors que graduellement. La lu- 
mière diffuse n'agit pas très vivement sur une solution de chlorophylle 
brute, mais la lumière directe du soleil la modifie très rapidement. 
Sous l'inlluence de la lumière solaire directe, une telle dissolution est 
entièrement décolorée au bout d'une demi-heure. Il est également très 
intéressant d'étudier l'influence des lumières de diverses réfrangibilités 
sur les dissol-utions de chlorophylle brute. Nous devons ici, pour la 
première fois, nous occuper d'expériences de physiologie végétale 
dans lesquelles on fait intervenir l'action de lumières de diverses réfran- 
gibilités. Il nous faudra donc décrire d'une manière détaillée les mé- 
thodes employées. Elles nous serviront aussi plus tard pour d'autres 
recherches. 

Une solution aqueuse, à peu près concentrée, de bichromate de po- 
tassium laisse passer, presque sans altération et en couches qui ne sont 
pas trop épaisses, les rayons rouges, orangés, jaunes et une partie des 
rayons verts. Cette solution absorbe toute la partie la plus réfrangible 
du spectre. Une dissolution d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque (qui 
s'obtient en dissolvant du sulfate de cuivre dans l'ammoniaque) , 
absorbe, au contrai're, les rayons qui traversent la dissolution de bi- 
chromate de potassium , mais n'entrave pas le passage des autres 

{{) \oy.PRi2iosuEm, Jahrbùcher fur wisseiisch. Botanih, vol. 12. 



2i 



PREMIÈRE DIVISION. 



rayons, c'est-à-dire une partie des rayons verts, les rayons bleus, in- 
digo et violets. Au moyen de ces 'deux dissolutions, on pourra donc 
décomposer exactement la lumière blanche en sa moitié la moins ré- 
frangible et en sa moitié la plus réfrangible. Pour recevoir ces dissolu- 
tions, on emploie très généralement des cloches en verre à double 
paroi (fig. 7). L'espace compris entre les deux parois de la cloche, et 
par conséquent aussi l'épaisseur du liquide coloré, est d'ordinaire d'en- 
viron un centimètre. On dispose les cloches sur des, terrines remplies de 
sable, afin d'empêcher la pénétration de la lumière blanche sous les 
cloches. Les matériaux d'étude placés sous les cloches ne reçoivent 
plus alors que les rayons les moins réfrangibles ou les rayons les plus 





Fig. 7. — Cloche en verre à double paroi pour 
les liquides colorés, en section longitudinale. 



Fig. 8. — Flacon en verre à parois 
parallèles pour les liquides colorés. 



réfrangibles. J'ai employé fréquemment aussi, pour les expériences con- 
cernant l'influence exercée par les lumières de réfrangibilités diffé- 
rentes sur les phénomènes physiologiques, des caisses en carton ta- 
pissées intérieurement et extérieurement de papier noir, et dont la 
paroi postérieure était pourvue d'une trappe que l'on pouvait fermer. 
La paroi antérieure possédait une grande ouverture. Des flacons en 
verre à parois parallèles (fig. 8), remplis du liquide coloré, étaient 
convenablemer)t disposés vis-à-vis de cette ouverture. Les dissolutions 
de bichromate de potassium ou d'oxyde de cuivre ammoniacal étaient 
versées dans les cloches à double paroi ou dans les flacons que nous 
venons de décrire, puis examinées au spectroscope en introduisant 
le tube de cet instrument dans la cloche, ou en plaçant le flacon à parois 
parallèles exactement contre la fente. Les liquides employés doivent se 
trouver à un degré de concentration tel qu'ils ne laissent passer : les 



LES ALIMENTS DES PLANTES. ♦ 25 

uns, que les rayons lumineux les rnoins réfrangibles; les autres, que 
les rayons les plus réfrangibles. • 

En exposant des solutions de chlorophylle brute à Faction des rayons 
les plus réfrangibles ou des rayons les moins réfrangibles, on s'aper- 
çoit que ces derniers amènent la décomposition (décoloration) de la 
chlorophylle beaucoup plus rapidement que les autres. Les rayons dits 
chimiques, c'est-à-dire ceux qui jouissent de la propriété de, décompo- 
ser le chlorure d'argent, se partagent donc inégalement dans la décom- 
position de la chlorophylle, car le mélange des rayons les plus réfrangi- 
bles sera plus riche en rayons chimiques que le mélange des rayons les 
moins réfrangibles. (]e dont on peut aisément s'assurer en exposant un 
papier photographique à ces lumières de refrangibililés diflerentes (l). 

9. La coloration automnale des feuilles et la coloration hivernale des organes 
i persistants des plantes. 

En automne, avant leur chute, beaucoup de feuilles se colorent en 
rouge. Ce phénomène s'observe particulièrement bien chez les feuillesde 
Rhus ainsi que chez celles du Cornus sanguinea et de V Ampélopsis hedera- 
cea. Les feuilles de ces plantes laissent plus spécialement apercevoir la 
coloration rouge à leur face supérieure, et l'étude au microscope de sec- 
tions transversales minces nous montre que ce sont surtout les cellules 
du parenchyme palissadique qui contiennent le pigment rouge. Celui- 
ci est en dissolution dans le suc cellulaire. Les éléments épidermiques 
ne possèdent pas de matière colorante. Lors du jaunissement automnal 
des feuilles, les corps chlorophylliens en voie de désorganisation 
prennent une coloration jaune, comme le montre l'examen des feuilles 
d'érables en automne. Quelques espèces de feuilles, celles des chênes,* 
par exemple, se colorent en brun à l'automne : phénomène qui doit être 
attribué à la coloration brune des membranes et du contenu cellulaires. 

Il est intéressant d'étudier les modifications que subissent les colora- 
tions des plantes qui résistent à l'hiver. Quand, en automne ou en hiver, 
les premières gelées ont apparu, on remarque que la face exposée à la 
lumière des rameaux de T/iuia oricîilalis a pris une couleur brune. Ce 
phénomène provient d'une modification passagère de la chlorophylle, 
provoquée par le froid. Le pigment brun formé se dissout dans le 
protoplasme, et finalement la masse fondamentale plasmique des grains 
de chlorophylle est désorganisée. On peut facilement montrer, sur des 
sections transversales minces de rameaux de Thuia.la présence du 
contenu brun des cellules du parenchyme palissadique (2). En portant 

(1) Pour la litléralure détaillée, vov. Detmf.r, Lehrbuch dcr Pflanzenphysiologie, 1883, 
p. 18. 

(2) On trouvera des indications sur la structure anatomique des rameaux de Thuia (du 
r. occidentalis, et non du T.orienfalis) dans le travail de Frank; PriurjsheinCs Jahrbùcher, 
vol. 9, p. lo9. 



;26 PREMIÈRE DIVISION, 

des rameaux brunis de T/iuia dans une chambre cliauffée, on régénère 
les grains de chloropliylle, et les matériaux d'étude reverdissent. Des 
rameaux brunis de Thuia orientalis que j'avais placés dans l'obscurité, 
à une température de 15-!20" C, étaient redevenus verts au bout de huit 
jours. 

On doit considérer la coloration hivernale rouge des organes persis- 
tants des plantes, comme étant produite par la formation d'un pigment 
rouge soluble dans le suc cellulaire, alors que les grains de chlorophylle 
restent intacts et n'éprouvent, tout au plus, qu'un changement de posi- 
tion dans les cellules. En étudiant pendant l'hiver des sections transver- 
sales de feuilles de )la/wnia aquifolium, on remarque que ce sont plus 
particulièrement les cellules du parenchyme palissadique qui contien- 
nent le pigment rouge (1). 

10. La formation de la chlorophylle. 

On fait germer dans l'obscurité, dans une armoire, par exemple, 
quelques graines de lupins, semées dans un pot à fleurs contenant de la 
terre de jardin. Il n'est pas excessivement facile d'obtenir un endroit 
absolument privé de lumière; aussi, ne faut-il pas perdre ce fait de 
vue, lorsqu'il s'agira de cultiver des plantes dans l'obscurité la plus 
complète possible. Pour l'usage auquel nous destinons ces matériaux 
d'étude, il suffira d'ailleurs, dans l'armoire, de renverser une caisse 
opaque de carton sur les pots renfermant les graines, et de boucher avec 
soin l'ouverture de la serrure. 

L'axe hypocotylé et les cotylédons ne tardent pas à se montrer à la 
surface du sol, si les conditions de germination sont quelque peu favo- 
rables. Les cotylédons ne sont pas verts, comme ceux des plantules de 
lupin qui ont crû à la lumière; ils possèdent une coloration jaune. En 
examinant au microscope des sections transversales de ces cotylédons, 
on distingue nettement l'épiderme, les faisceaux libéro-ligneux et le 
parenchyme foliaire. Les cellules de ce dernier tissu, surtout celles qui 
sont situées à la périphérie de l'organe, renferment, abstraction faite 
des éléments ordinaires , des granules colorés en jaune ; ce sont des 
grains d'étioline. Si on expose à la lumière des plantules cultivées dans 
l'obscurité, elles ne tardent pas à verdir, et, dans les cellules du pa- 
renchyme foliaire, on rencontre alors des grains de chlorophylle. 
Ceux-ci proviennent des grains d'étioline, dont ils ne se distinguent que 
par leur couleur verte et leurs dimensions plus considérables. Les plan- 
tules de Phaseolus ou de Pisum cultivées à l'obscurité donnent de lon- 
gues tiges blanches et de petites feuilles jaunes. J'ai observé que les 
feuilles de pois qui avaient formé plusieurs entrenœuds dans l'obscurité, 

(I) Voy. pour la coloration hivernale des organes persistants des plantes : H. V. Mont, 
Vetfnischte Schriften, p. 375, et G. Haberlandt, Sitzungsbeiichte d. Akademie der Wm. 
zu Wien, vol, 72, Ablhcil. I, Aprilheft. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 27 

ne verdissaient plus que partiellement, et jamais complètement, lorsqu'on 
les exposait ensuite à la lumière. A la lumière, les feuilles les 
plus jeunes produisaient bien de la chlorophylle, mais les feuilles âgées 
demeuraient jaunes. 

La plupart des plantes ne forment de la chlorophylle verte, normale, 
qu'en présence de la lumière. Quelques végétaux jouissent cependant 
de la propriété de verdir à l'obscurité. En semant, par exemple, des 
graines de Pinus siluestris sur de la terre de jardin, et en les faisant 
germer en l'absence de lumière (leur germination est relativement 
lente), on observe que la racine s'échappe la première de la graine. 
L'axe hypocotylé se montre ensuite , mais il est d'abord recourbé en 
forme de genou, les cotylédons se trouvant encore enfermés dans 
la graine. Enfin , lorsque les cotylédons sortent du sol , l'axe hypo- 
cotylé se redresse et la germination est achevée. Ce qui est particu- 
lièrement digne de remarque, c'est que les cotylédons sont verts. Je me 
suis assuré que le verdissement des cotylédons du Pinus siheslris pou- 
vait s'accomplir dans un endroit obscur dans lequel les plantules de 
froment, loin de verdir, prenaient une coloration jaune. 

Les plantules de mono ou de dicotylées {Phaseolus, Pisum, Rapha- 
nus, Triticum, Zea, etc.) ne verdissent pas seulement quand elles sont 
exposées à une lumière relativement intense. La formation de chloro- 
phylle se produit également dans une lumière très faible : ce (jue l'on peut 
aisément démontrer en exposant les matériaux d'étude contre le mur 
postérieur d'une chambre et en les ombrageant d'une manière conve- 
nable. La lumière artificielle peut aussi provoquer le verdissement des 
plantes. J'ai placé des plantules de froment, ayant développé une plu- 
rnule de 2 à 3 centimètres de longueur, à lo centimètres de la flamme 
d'une lampe à pétrole. Les plantules étaient disposées, avec un peu d'eau, 
dans un cristallisoir. Au bout de quelques heures, mes matériaux d'é- 
tude étaient nettement verts. Des plantes qui me servaient de té- 
moins, tenues à l'obscurité, ne verdirent point. 

Il sera maintenant intéressant d'examiner l'action de lumières de 
réfrangibilités diflerentes sur la formation de la chlorophylle. A cette 
fin, on place, avec un peu d'eau, dans des petits vases en verre, des 
plantules de froment, par exemple, qui se sont développées dans l'obs- 
curité et dont la plumule a atteint environ 2 centimètres de longueur. 
On porte ensuite les vases sous des cloches à double paroi, remplies : 
les unes, d'une dissolution de bichromate de potassium; les autres, 
d'une dissolution d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque (voy. § 8). En 
plaçant du papier photographique sous les cloches, on pourra facilement 
s'assurer que la lumière jaune, donnée par la première dissolution, est 
presque complètement dépourvue de radiations chimiques. La lumière 
qui a traversé la dissolution d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaciue dé- 
compose rapidement la chlorophylle. 11 m'a été donné d'observer pen- 
dant une sombre matinée de novembre, que la plumule des plantules 



28 PREMIÈRE DIVISION. 

de froment verdissait complètement sous l'influence de la lumière jaune 
du bichromate de potassium, et que les plantulesqui avaient été soumises 
à l'action de la lumière bleue fournie par l'oxyde de cuivre ammoniacal, 
possédaient une plumule vert-clair. Les appareils étaient placés à une 
distance de 5 mètres de la fenêtre, dans une chambre tournée vers le 
sud et maintenue à une température d'environ 20*^ G. Si, au contraire, 
on expose les appareils à l'action directe de la lumière du soleil , le ver- 
dissement se produit le plus rapidement sous l'influence de la lumière 
bleue. 31ais il ne faut point se méprendre sur le résultat de cette 
dernière expérience. J'ai pu m'assurer, en effet, que l'air s'échaufle 
bien davantage sous une cloche à double paroi contenant une dissolution 
d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque soumise à l'action de la lumière 
solaire directe, que sous une cloche à oxyde de cuivre ammoniacal. 
La première dissolution absorbe considérablement les radiations calo- 
rifiques. Il en résulte qu'on ne peut soumettre indifféremment à la lu- 
mière diffuse ou à la lumière solaire directe, les matériaux d'étude 
cultivés dans l'obscurité. On expose des plantules de froment à plu- 
mule jaune : d'une part, à lumière diffuse; d'autre part, à la lu- 
mière solaire directe. On remarque que les premières verdissent rapi- 
dement, au bout de 3 heures, par exemple, tandis que les autres ne 
produisent de la chlorophylle que beaucoup plus lentement. Nous 
avons eu l'occasion de voir, dans le § 8, que la chlorophylle extraite par 
l'alcool des organes verts des plantes est rapidement décomposée (dé- 
colorée) sous l'influence de la lumière directe du soleil, et que cette 
action ne se manifeste que très lentement à la lumière diffuse. Ce fait 
nous donne l'explication des phénomènes signalés plus haut. Dans la 
lumière directe du soleil, soit qu'elle agisse immédiatement ou qu'elle 
ait traversé une dissolution de bichromate de potassium, les plantules 
ne verdissent que fort lentement, parce que la chlorophylle est en grande 
partie de nouveau détruite. Mais cette décomposition énergique de la 
chlorophylle ne peut se produire ni dans la lumière diffuse ni dans 
la lumière directe du soleil qui a passé à travers une dissolution d'oxyde 
de cuivre dans l'ammoniaque. C'est pourquoi, la chlorophylle formée 
s'accumule alors rapidement dans les cellules des plantules. Une faible 
lumière diffuse ne décompose la chlorophylle qu'un peu plus rapide- 
ment. Lorsqu'on les dispose sous des cloches à double paroi très éloi- 
gnées de la fenêtre, les plantules verdissent plus rapidement sous l'ac- 
tion des rayons jaunes que sous l'influence des rayons bleus. Les 
premiers, en effet, manifestent presque exclusivement leur pouvoir 
chlorophyllogène, qui surpasse de beaucoup leur pouvoir décompo- 
sant (1). 

Pour rechercher si les radiations de la chaleur obscure font verdir 
les plantules qui se sont dévelopées à l'obscurité, on porte , par exem- 

(1) WiESNER, Sitzungsberichte d. Akudemie d. Viiss. in Wien, B. 69, 1. Ablheilung. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



29 




pie, des plantiiles de froment à pliimule jaune placées dans de petits 
vases en verre sous des cloches à double paroi, dans lesquelles on a 
versé une dissolution d'iode dans le sulfure de carbone. Cette disso- 
lution, lorsqu'elle est très concentrée, absorbe les radiations lumineuses et 
laisse passer les radiations calorifiques. Les cloches placées sur un bain 
de sable sont exposées à la lumière solaire directe. Les matériaux 
d'étude ne verdissent point. 

Pour étudier la relation qui existe entre la production de chloro- 
phylle et la température, on peut, comme 
matériaux d'étude , faire usage, par exem- 
ple, de plantules d'orge. On remplit avec 
de la terre de jardin toute une série de petits 
pots à fleurs, puis on sème des grains d'orge 
dans ces pots et on les place dans l'obscurité. 
Quand la plumule des plantules a atteint 
environ 2 centimètres de longueur, on porte 
un des pots à fleurs en face d'une fenêtre, 
dans une chambre tournée vers le nord et 
dans laquelle il règne une température de 
6" G. Dans une chambre voisine, dans la- 
quelle le thermomètre indique 20" C, on ex- 
pose de la même manière un autre pot à 
fleurs. Les plantes trouvent donc les mêmes 
conditions d'éclairage dans ces deux cham- 
bres, mais elles y sont soumises à des tem- 
pératures difl'érentes On constatera de cette 
façon qu'à 6° G., le verdissement se pro- 
duit beaucoup plus lentement qu'à 20° G. 
La production de chlorophylle s'effectue 
de même plus rapidement à 30" G. ([u'à 
20" G.; mais à 37" G., elle est ralentie, et à 
45" G. elle est arrêtée. Pour procurer aux 
plantules des températures de 30, 37 et i5° 

G., on fait usage de thermostats chaufl'és à ces températures (on trou- 
vera dans la seconde partie, à propos de recherches sur la pression 
qu'exercent les racines, la description et le dessin d'un thermostat 
convenable pour ce genre de recherches). Notons encore que les ma- 
tériaux d'étude, avant d'être éclairés, doivent avoir séjourné pendant 
quelque temps dans des endroits dont la température est exactement 
connue, afin que la température du pot et de la terre soient uniformes. 
Il existe, comme on le voit, dans le phénomène du verdissement des 
plantes , des températures maxima, oplima cl minima. Ges tempéra- 
tures varient avec les plantes (1). 




Fig. !). — (;iiu:lio i'ec(Hirl)c(î dont 
l'oiivcriure est plong»';© dans du 
mercure. 



(1) Voy. WiEsxER, hic Entstehung des Chlorophylls in dm Pflanzen, Wlen, 1877. 



30 



PREMIERE DIVISION. 



Enfin, démontrons encore que ce phénomène de verdissement ne 
peut se produire à la lumière en l'absence d'oxygène. On remplit deux 
cloches courbes a et b d'eau bouillie en vase clos, puis refroidie. On 
introduit ensuite dans l'eau de ces cloches quelques plantules de fro- 
ment cultivées à l'obscurité, et on plonge l'extrémité ouverte de chaque 
cloche dans du mercure (fig. 9). De l'hydrogène pur est dirigé alors dans 
l'appareil a, de manière à en chasser presque complètement l'eau. L'ap- 
pareil b contient de l'air atmosphérique. Si on expose les vases à l'action 
de la lumière, on constate que les plantules du vase b verdissent ra- 
pidement tandis que celles du vase a ne changent point (1). 

On préparera l'hydrogène utilisé dans cette expérience, en versant 
de l'acide sulfurique dilué sur du zinc, et on le purifiera en lui faisant 
traverser des solutions de nitrate d'argent et de permanganate de potas- 
sium. 

11. La production d'oxygène pendant l'assimilation. 



Sous l'influence de la lumière, les corps chlorophylliens décompo- 
sent l'anhydride carbonique. L'oxygène se dégage, et 
sa présence peut être décelée en faisant usage de ma- 
tériaux d'étude convenables. 

Nous versons dans un vase en verre 200 c. c. en- 
viron d'eau ordinaire, dans laquelle on a dissous une 
quantité peu considérable d'anhydride carbonique pur. 
Cet anhydride carbonique est produit en traitant du 
marbre par de l'acide chlorhydrique dilué. Pour débar- 
rasser l'anhydride carbonique ainsi formé, de la petite 
quantité d'acide chlorhydrique qu'il entraîne avec lui, 
on le fait passer à travers une solution de bicarbonate 
de sodium. On choisira de préférence, comme objet 
d'étude, un bourgeon terminal, assez long, (VHippuris 
vulgaris, que l'on introduit sous l'eau, comme la fig. 10 
le montre, dans un tube à réactions rempli d'eau. Cet 
appareil est ensuite exposé pendant quelque temps à 
l'action directe de la lumière solaire. Il se dégage des 
bulles de gaz de la surface de section de l'objet tournée 
vers le haut. Ces bulles s'accumulent de plus en plus 
dans le tube à réactions où elles ne tardent pas à former 
une masse considérable. On ferme l'ouverture du tube 
retournant le tube et en y plongeant un 
copeau en ignilion, on remarque aussitôt que celui-ci donne une flamme 
éclairante. Notre plante a par conséquent produit de l'oxygène. 
Cette expérience particulièrement intéressante, pour montrer le 




— Appareil 
pour recueillir l'o 
xygénc doKagê par 
les plantes a<|ua- 
tiqucs. 



sous l'eau avec le doigt. En 



(l)Voy. Dether, Landwirthschl. Jahrbùcher, vol. U. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



31 



dégagement d'oxygène des plantes en train d'assimiler, peut aussi être 
instituée d'une autre façon (Kg. 1 1). On place un certain nombre de frag- 
ments de liges d'£/o(/m ou deCrralop/iijlliim dans un vase rempli d'eau 
ayant dissous de l'anhydride carbonique, et on les recouvre d'un en- 
tonnoir. Celui-ci est complètement immergé. Un tube à réactions rempli 
d'eau est ensuite renversé sur l'entonnoir, de manière à en coiffer la 
(jueue. L'appareil ainsi formé est exposé à l'action directe de la 
lumière solaire. Comme dans l'expérience précédente, de l'oxygène, ou 







Ki,!?. il. — Appareil pour rociicillir l'o\yf,'(!no 
dégngc par les plantes a(piati(|ucs pendant 
rassimilation. 



Fi;,', ii. — Appareil pour ohservcr le dcga- 
Keniciit des bulles de gaz des plantes aqua- 
li4|ues en train d'assimiler. 



plutôt de l'air riche en oxygène, s'accumulera dans le tube à réactions. 
Un vase cylindrique en verre est rempli d'eau ordinaire. On aura 
soin, si l'eau que l'on emploie est pauvre en anhydride carbonique. 
d'y dissoudre une petite quantité de ce gaz. On plonge dans le liquide 
un fragment de tige d'E/orfca ou (ïllippuris attaché à une baguette, 
de verre, la surface de section en haut (fig. 12). Sous l'action de la 
lumière, cette surface laissera échapper des bulles de gaz. Le nombre 
de bulles produites pendant un temps déterminé peut donner des 
indications sur l'énergie avec laquelle l'assiniilation s'effectue dans 
les organes verts des plantes. Sous l'action directe de la lumière 
du soleil, les morceaux de tiges d''Elodea laissent souvent échapper un 



32 PREMIÈRE DIVISION. 

courant si intense de petites bulles qu'il est difïicile, et parfois même 
impossible, d'en évaluer le nombre pendant un temps donné. Dans 
les mômes circonstances, d'autres rameaux de cette plante peuvent 
d'ailleurs assimiler moins énergiquement. Les bulles de gaz qui se dé- 
gagent des morceaux de tiges d^Hippitris sont assez grosses, mais ne 
sont pas aussi nombreuses. 

Il nous suffira de nous assurer que le dégagement d'oxygène des orga- 
nes verts des plantes est plus vif dans une lumière diffuse intense que sous 
l'action d'une lumière de moindre intensité. Nous n'étudierons pas d'une 
manière spéciale la relation qui existe entre le degré d'intensité de la 
lumière et l'énergie de l'assimilation, et nous nous bornerons à exposer 
à l'action d'une vive lumière diffuse une branche (VElodea plongée sous 
l'eau et attachée à une baguette en verre. Nous compterons ensuite le 
nombre de bulles qui sortent de la surface de section pendant un temps 
déterminé, pendant cinq minutes, par exemple. En face de l'appareil, 
nous disposerons alors une lame en verre mat et nous verrons qu'il 
s'élève, pendant le même temps, moins de bulles qu'auparavant. Si 
nous plongions le rameau d^Elodea dans une obscurité complète, nous 
arrêterions aussitôt la production d'oxygène. 

Des fragments de tiges d''Hippuris ou d'Eiodea sont immergés dans de 
l'eau ordinaire dans laquelle il y a une petitequantitéd'acide carbonique. 
On les expose à une vive lumière diffuse ou à l'action directe des 
rayons du soleil, et on compte le nombre de bulles de gaz qui se dégagent 
pendant un temps donné. Puis on recouvre le vase contenant les maté- 
riaux d'étude au moyen d'une cloche à double paroi contenant une dis- 
solution de bichromate de potassium, et on compte de nouveau le 
nombre de bulles qui se dégagent pendant le même temps. Ce calcul fait 
soit pour une vive lumière diffuse, soit pour la lumière directe du so- 
leil, on ôte la cloche et on la remplace par une autre remplie d'une 
dissolution d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque. Le nombre de bulles 
dégagées alors sera aussi noté avec soin. On fera bien de placer un ther- 
momètre dans l'eau qui entoure les matériaux d'étude, afin de pouvoir 
contrôler l'action de la température pendant chacun des stades de 
l'expérience. On arrive, dans ces conditions, à pouvoir établir ce fait 
intéressant, que les rayons les moins réfrangibles, qui ont passé à tra- 
vers la dissolution de bichromate de potassium, déterminent chez les 
organes verts des plantes un dégagement d'oxygène, presque aussi éner- 
giqueque la lumière blanche, tandis que ce dégagement, sous l'action des 
radiations les plus réfrangibles traversant la dissolution ammoniacale 
d'oxyde de cuivre ne se produit qu'avec une très minime énergie (1). 

Des morceaux de tiges d^Elodea ou d^Hippuris sont plongées à côté 



{{) Dans mon Lehrbuch dcr Pflanzoïphysiologie, on trouvera des données numériques 
au sujet de l'influence que les lumières de réfrangibilitos dilTérentes exercent sur le phé- 
nomène de l'assimilation. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 33 

d'un thermomètre dans une éproiivette contenant de l'eau chargée d'a- 
cide carbonique. La température indiciuée par ce tlicrmomèlre est 
d'environ 12*^ C. Nous comptons le nombre de bulles qui s'éciiappent 
sous l'action de la lumière pendant un temps déterminé, en 1, 3 ou 
5 minutes, par exemple. Ensuite, nous chaulTons jusqu'à environ 2i° 
C. l'eau contenue dans le vase sans en retirer les plantes; ce qui nous 
permettra de voir que le nombre de bulles produites par les fragments 
de tiges à'Elodca ou d'Hippuris est considérablement plus élevé que 
lorsque la température est moindre. Il faut naturellement veiller à ce 
que les plantes soient exposées pendant ces recherches à la même 
intensité lumineuse. C'est pour ce motif qu'on instituera de préférence 
ces expériences les jours où le ciel est tout à fait serein. La tempéra- 
ture optimum pour le dégagement d'oxygène de VKlodea et de Vllip- 
puris, qui d'ailleurs n'a pas encore pu être déterminée exactement, 
doit être considérée comme s'élevant à environ 32" C. Lorsque la 
température dépasse cet optimum , le dégagement d'oxygène est de 
nouveau ralenti (\). 

On expose à l'action de la lumière ([uelques morceaux de tiges 
iVElodca plongés dans de l'eau ordinaire contenant de l'acide carbo- 
nique, additionnée de chloroforme. Le dégagement d'oxygène dure ex- 
cessivement longtemps (plus d'un 1/i d'heure, dans mes expériences). 
Finalement, il s'arrête complètement grâce à l'action nocive du chlo- 
roforme. 

Il suffît, pour démontrer que les organes végétaux dépourvus de 
chlorophylle ne jouissent pas de la propriété d'assimiler, de placer des 
fragments de racines dans de l'eau chargée d'acide carbonique; il ne se 
produira point de dégagement d'oxygène. 

12. L'acide carbonique et l'assimilation. 

L'acide carbonique mis en œuvre par l'assimilation provient, en 
dernière analyse, de l'air atmosphérique. Celui-ci est un mélange ga- 
zeux constitué, abstraction faite de quelques corps peu importants, 
par environ 80 parties en volume d'a/ote, 20 parties d'oxygène et 
une petite quantité d'acide carbonique (il n'y a que 3 parties en vo- 
lume d'acide carbonique dans 10,000 parties d'air). Il est facile de 
montrer que l'air contient de l'oxygène. Pour cela, on fixe un morceau 
d'ouate imbibé d'alcool à une des extrémités d'un fil métalli((ue de 
gros diamètre, recourbé deux fois à angle droit. L'alcool enflammé 
est introduit sous un vase cylindrique en verre. Si, alors, on plonge 
rapidement l'extrémité ouverte du vase dans l'eau, on remarque que 
le liquide s'élève aussitôt dans le vase et que la flamme s'éteint. L'al- 

(i) Voy. HEiNnicii, Vcrstichsstationen, vol. 13, p. 1.3fi. 

PnTSIOLOGIE VÉGÉTALE. 3 



34 



PREMIERE DIVISION. 



cool a employé de l'oxygène pour sa combustion. Il l'a enlevé à l'air 
du vase, et l'eau s'estélevéedansce vase proportionnellement à laquan- 
tité d'oxygène disparue. 

Il est aisé de montrer aussi que l'air atmosphérique contient de l'a- 
cide carbonique. On dirige un courant d'air, produit au moyen d'une 

pompe à filtrer, dans de l'eau de 
baryte incolore. Celle-ci se trouble 
de plus en plus, parce que l'acide 
carbonique y produit un précipité 
de carbonate de baryum. Pour 
effectuer des recherches quantita- 
tives sur la teneur en acide carbo- 
nique de l'air atmosphérique, on 
mesurera au moyen d'un compteur 
à gaz la quantité d'air extraite 
par l'aspirateur (on trouvera plus 
de détails sur la détermination de 
la teneur en acide carbonique des 
mélanges gazeux dans la troi- 
sième partie, à propos de la res- 
piration). 

L'eau jouit de la propriété de 
dissoudre un certain volume d'air. 
On place sous le récipient d'une 
machine pneumatique un verre 
à demi rempli d'eau ordinaire. 
Dès qu'on fait le vide, la pression 
atmosphérique diminue rapide- 
ment à la surface du liquide et 
aussitôt l'air dissous se dégage. Si 
on a soin d'ajouter de l'eau de 
chaux ou de baryte, incolore, il 
se produit un trouble plus ou 
moins considérable : du carbonate 
de calcium ou de baryum se 
précipite. Le trouble qui apparaît 
alors, ne prouve pas d'une manière rigoureuse que l'eau contient de 
1 acide carbonique libre en dissolution; il peut aussi avoir été produit 
par de l'acide carbonique en combinaison dans le bicarbonate de 
calcium, qui pouvait se trouver dans l'eau employée. 

Sans la présence d'acide carbonique dans le milieu ambiant (air ou 
eau), il ne peut y avoir assimilation, production de substances orga- 
niques et, par conséquent, aucun dégagement d'oxygène. On démon- 
trera plus loin qu'il ne peut se former de matières organiques que 
lorsqu'il n'y a point manque d'acide carbonique. Qu'il nous suffise ici 




Kif,'. 13. — A|)i)areil pour (lémoiitrer (|uo les 
|)lantos vertes ne pcuvenl (lé^aRcr de l'oxv- 
Kcne que lors(|u'elles ont de l'aiilivdride car- 
bonique à leur disposition. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 35 

de démontrer expérimentalement que les cellules chlorophylliennes des 
plantes ne dégagent de l'oxygène, que lorsqu'elles ont de l'acide car- 
bonique à leur disposition. Un flacon conique de verre, à tond plat, 
d'une capacité d'environ iOO c. c. , reçoit 300 c. c. à peu près, 
d'eau ordinaire On plonge ensuite un grand nombre d'Kloiléas dans 
l'eau, et on ferme l'ouverture du flacon au moyen d'un bouchon en 
caoutchouc, percé d'un orifice dans lequel on a introduit une des 
branches d'un tube de verre recouri)é. Celui-ci est mis en relation avec 
un tube en U rempli de petits morceaux de potasse caustique et de 
pierre ponce imbibée d'une lessive de potasse (fig. 13). L'air, pour 
parvenir aux plantes, doit traverser le tube en U qui le débarrasse de 
son acide carbonique. Si nous exposons cet appareil à l'action de la 
lumière solaire directe, nous remarquons que nos plantes entretien- 
nent un vif dégagement d'oxygène au\ dépens de l'acide carbonique 
dissous dans l'eau. En prenant la précaution de ne point perdre de vue 
nos Elodcas, et en comptant de temps en temps, à peu près toutes les 
deux heures, le nombre de bulles dégagées par minute, on constatera 
que le dégagement d'oxygène diminue de plus en plus, pour s'éteindre 
dès que tout l'acide carbonique de l'eau aura été consommé (dans 
mes expériences, après 6 heures). En ouvrant l'appareil et en dirigeant 
une petite quantité d'acide carbonique dans l'eau, le dégagement 
d'oxygène recommence à la lumière (1). 

13. Rapports volumétriques ailivant lesquels l'échange des gaz s'effectue 
pendant rassimilation. 

Dans les expériences que nous instituerons, nous nous servirons 
d'une méthode qui a été très exactement décrite par Pfeffer et qui a été 
employée aussi par Holle (^). On fait usage de l'appareil représenté par 
la fig. 1 i. Cetappareil consiste essentiellement en un tube de verre élargi 
à sa partie supérieure et dont la hauteur totale est d'environ 360 millim. 
La portion cylindrique c, qui a été calibrée, a une hauteur d'environ 
260 millim. La région élargie 6, qui a une longueur de 70-75 millim,, 
est surmontée par un petit tube ouvert a. Le volume total de l'ap- 
pareil est d'environ 115-120 c. c, dont 75 appartiennent à la partie 
élargie. Le zéro de la graduation co'i'ncide avec l'extrémité supérieure 
du petit tube a. Les degrés ne sont marqués que sur la portion 
cylindrique, dont le diamètre est de li-15 millim. 

Dans les recherches concernant les rapports en volumes suivant les- 
quels les échanges gazeux s'efl"ectuent chez les feuilles^n train d'as- 
similer, on aura soin d'eliilever, quand c'est possible, la plus grande 

(i) Vov. Fhank Schwakz, Untersuchutigcii aus 'I. hutan. Institut zu Tnbingeii, yo\. l, 
p. 97. 
(2) Voy. Holle, Flora, 1877. 



36 PREMIÈRE DIVISION. • 

partie (lu pétiole des matériaux, d'étude. Autour du reste du pétiole, on 
enroule ensuite plusieurs fois un mince fil de fer (/, de ujanière à fixer 
la feuille et à la manlenir droite. Cette feuille, assujettie au lil de fer, 
est alors poussée dans la portion cylindrique de l'appareil; opération 
qui réussit le mieux lorsqu'on prend la précaution de replier délica- 
tement en arrière les bords de la feuille en 
l'introduisant dans le tube, où on la fait 
avancer au moyen d'une baguette. 

L'extrémité inférieure de la portion cy- 
lindrique sera plongée dans un vase en verre 
contenant du mercure. A l'aide d'une pi- 
pette étirée en pointe et recourbée, on por- 
tera ensuite 0,3 c. c. d'eau dans la portion 
cylindrique de l'appareil , au-dessus du 
mercure. Sur le tube a, jusqu'à présent 
maintenu ouvert, on glisse un petit tuyau 
de caoutchouc, qui servira à mettre l'ap- 
pareil en communication avec un aspira- 
teur. Dès que celui-ci aura enlevé une 
petite quantité d'air, le mercure montera 
dans la portion cylindrique inférieure de 
l'appareil. A un moment donné, on fermera 
le tuyau en caoutchouc au moyen d'une 
pince. On introduira ensuite dans ce tuyau 
un morceau de baguette de verre que l'on 
fera descendre jusqu'au bord du petit tube 
a et qui, par sa surface polie et graissée, 
fermera complètement l'ouverture du petit 
tube. 

On pourra procéder aux lectures néces- 
saires quand le mercure se sera élevé dans la 
portion cylindrique de l'appareil, et que, 
après un certain temps, les températures, 
des gaz se seront égalisées. Le volume occupé 
parle gaz sera mesuré à partir du ménisque 
conqave de l'eau. On déterminera ensuite la 
hauteur de la couche d'eau et de la colonne 
de mercure au-dessus du niveau. Les hauteurs, exprimées en millim., 
de la colonne mercurielle et de la couche d'eau cpnverm)en colonne 
mercurielle, constituent des pressions que l'on soustraira de la hauteur 
barométrique. La température et la hauteur barométrique doivent évi- 
demment avoir été notées très exactement. Du volume du gaz, ainsi 
obtenu, on retranchera encore le volume du fil de fer ainsi que celui 
de la feuille : volumes que l'on peut établir aisément par un procédé 
très connu, c'est-à-dire par immersion. On le diminuera aussi de 




- Anparcil pour mesurer la 
quantité d'an" 



Fig.n 

l'anhydride carl>oni<|uc 
que les plantesdécomposcnt pen- 
dant Tassinulation. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 37 

0,3 c. c, pour le ménisque , de, l'eau. Le volume gazeux réduit à 
0" C, sous la pression qu'ekércdraient 1000 niillim. de mercure et pris 
à l'état sec, sera donc exprimé par la lormuie ' : 

yi = (y _ m) {h - 6« — 6«). 



(1 + 0,00300 l") 



V est le volume réduit du gaz; v représente le volume du gaz lu 
sur l'appareil; ///, la correction j)our le ménisque; 6, la hauteur baro- 
métrique; b', la hauteur mercurielle de la portion cylindrique de l'ap- 
pareil, que l'on doit soustraire; b'\ la tension de la vapeur d'eau à la 
température de T. 

On introduit maintenant une petite quantité d'acide carbonique dans 
l'eudiomètre (environ 8 c. c.) et on détermine derechef le volume 
gazeux à l'intérieur de l'appareil. En soustrayant le nombre exprimant 
le volume primitif du nombre représentant le volume obtenu en se- 
cond lieu et réduit, on obtiendra le volume d'acide carbonique em- 
ployé. On aura soin de toucher le moins possible l'appareil en intro- 
duisant l'acide carbonique et en général en effectuant les opérations 
précédentes, de manière à avoir très rapidement une température 
uniforme avant les lectures (en 10-20 minutes environ). 

Toutes ces recherches analytiques doivent être entreprises en l'ab- 
sence de lumière solaire directe. L'appareil pourra cependant être 
exposé à l'action des radiations directes du soleil pendant quelques 
heures quand on y aura introduit l'acide carbonique, atin de provo- 
quer une assimilation énergique. Après cette exposition, on pourra en- 
lever la feuille de l'eudiomètre pendant environ deux heures. Dès que 
l'eudiomètre sera complètement refroidi, on lira le volume occupé 
par le gaz. A l'aide d'une pipette fermée à son extrémité supérieure 
et chauffée par la température de la main, de la potasse est versée 
ensuite dans la portion cylindrique de l'appareil. On détermine de 
nouveau le volume gazeux, quand l'acide carbonique qui n'est pas 
décomposé par le phénomène de l'assimilation, aura été absorbé. 

Les expériences concernant les échanges gazeux qui s'effectuent 
pendant l'assimilation, se feront de préférence avec des feuilles de 
Pruîius laurocerasus et de Ncrium. Ces feuilles devront avoir été ex- 
posées à la lumière avant d'être employées, afin qu'elles ne détiennent 
pas dans leurs tissus l'anhydride carbonique absorbé. Elles reste- 
ront de 3 à G heures exposées à la lumière dans l'eudiomètre; pen- 
dant ce temps, une quantité importante de l'anhydride carbonique in- 
troduit peut être décomposée, surtout à l'action de la lumière solaire 
directe. Remarquons qu'il suflira d'introduire 6-8 c. c. d'anhydride 
carbonique dans l'eudiomètre. Il convient dans beaucoup de cas, no- 
tamment quand l'intensité de la lumière solaire à laquelle les feuilles 
sont soumises est très considérable, de recouvrir l'eudiomètre d'une 



38 PREMIÈRE DIVISION. 

cloche à double paroi contenant de l'eau, pour que les feuilles et le 
gaz ambiant ne s'écliauiïent pas trop fortement. Dans une lumière 
trop intense, on pourra d'aillours ombrai^cr quoique peu l'eudiomètre 
en se servant d'écrans do papier. Pour étudier l'inlluence des lumières 
colorées sur l'énergie de la décomposition de l'anhydride carbonique, 
on place l'eudiomètre sous des cloches en verre à double paroi conte- 
nant des solutions colorées (voy. l'ouvrage cité de Pfeiïer). 

La façon dont les feuilles se comportent vis-à-vis de la lumière blanche 
nous intéresse ici plus particulièrement. Sous l'action de cette lumière, 
des quantités considérables d'anhydride carbonique sont décomposées en 
peu de temps et on pourra s'assurer, si on a suivi ponctuellement la 
méthode indiquée, que le volume gazeux qui reste dans l'eudiomètre 
après avoir exposé les feuilles à l'action de la lumière solaire, est 
précisément le même qu'auparavant. On fera naturellement abstraction 
de très petites différences qui sont du domaine des erreurs d'observa- 
tions. Il se dégage donc pendant l'assimilation une quantité d'oxygène 
dont le volume est égal à celui de l'anhydride carbonique décomposé. 



14, Preuves macro et microchimiques de la présence d'amidon dans les organes 

de l'assimilation. 

Dans un très grand nombre d'organes végétaux verts, l'amidon cons- 
titue le premier produit facilement visible de l'assimilation. C'est une 

'^ / tâche des plus banales pour le physiologiste, ^u^de montrer l'existence 
[de cet amidon dans les organes qui servent à l'assimilation. Cela peut 

' se faire soit par voie macrochimique, soit par voie microchimique. 
Nous examinerons d'abord la première voie. 

q I La méthode la plus simple est celle dont Sachs (1), dans ses expé- 

^ Iriences remarquables, aie premier fait usage. Elle consiste à placer 
pendant quelques minutes dans l'eau bouillante les matériaux d'étude 
dont on cherche à observer le contenu aniyTifèréy et de les porter en- 
suite dans de l'alcool très fort, chaulï'é à 60° C. (il est très avantageux 
de travailler avec des feuilles de Tropœolum, d'' Ile liaîil luis, de So- 
laniim ou de Pliascolus). En employant une grande quantité d'alcool, 
toi^t Jlç contenu chlorophyllien des feuilles disparaîtra rapidement et, 
aif bout de quelques minutes, les matériaux d'étude deviendront in- 
colores. On place ensuite les feuilles dans une dissolution d'iode, qui 
se prépare en dissolvant une très grande quantité d'iode dans de 
l'alcool très fort, et en ajoutant à ce liquide autant d'eau distillée 
qu'il en faut pour que la solution possède à peu près la couleur d'une 
bière foncée. Les feuilles sont laissées pendant une demi-heure, une 
heure ou même plusieurs heures dans cette dissolution, jusqu'à ce 

(I) Voy. Sachs. Arbciten d. botan. Instituts in Wùrzbury, vol. 3, p. 1. 



LES ALIMKNTS DES l'LANTES. 31) 

qu'elles n'éprouvent plus de ciiangement de coloration. Elles sont en- 
suite enlevées de la dissolution à l'aide d'une pince et déposées dans 
une capsule en porcelaine blanche remplie d'eau. En l'absence d'a- 
midon, les feuilles saturées d'iode se montrent d'un jaune-clair ou 
d'un jaune de cuir. Lorsqu'elles possèdent de l'amidon en petite quan- 
tité, leur couleur s^assombri^» et s'il y en a en grande quantité, elles 
jirÊûHiint une couleur noire plus accentuée. Abandonnés pendant plu- 
sieurs heures dans une assiette contenant de l'eau, les matériaux, 
d'étude riches en amidon et saturés d'iode présentent souvent une co- 
loration bleue. Cette couleur était particulièrement accusée dans les 
expériences que j'ai entreprises avec des feuilles de Tropœolum. 

Quand il s'agit de montrer par voie microchimique la présence ou 
l'absence d'amidon dans les organes de l'assimilation, les matériaux 
d'étude (par exemple des filaments d'algues ou des sections transver- 
sales minces de feuilles, etc.) sont plongés dans de l'alcool fort et chaud, 
atin d'opérer l'extraction du pigment chlorophyllien. Les préparations, 
décolorées sont plongées ensuite dans une dissolution d'hydrate de potas- 
sium de moyenne concentration, pendant peu de temps si la solution est 
chaude, pendant vingt heures si elle est froide. Après avoir été soi- 
gneusement lavées, elles sont traitées par l'acide acétique dilué, jusqu'à 
neutralisation complète de l'hydrate de potassium. On les lave de 
nouveau et on les dépose dans une goutte d'une dissolution d'iode et 
d'iodure de potassium (préparée en dissolvant 0,05 gr. d'iode et 
0,2 gr. d'iodure de potassium dans 15 gr. d'eau (1). La méthode 
qui va suivre permet de montrer aisément la présence de l'amidon 
dans les cellules végétales vertes (2). Les matériaux d'étude (j'ai em- 
ployé, avec un succès tout particulier et sans leur faire subir de 
préparation préalable, des feuilles (VElodca cauadcnsis et de Fu- 
naria lii/gromrtrica) étaient placés sur le porte-objet dans une goutte 
d'une dissolution d'hydrate de chloral (5 p. d'hydrate de chloral sur 
2 p. d'eau;, sans procéder à l'extraction de la chlorophylle ou après 
avoir enlevé cette substance, ce qui est souvent nécessaire. L'examen 
des matériaux d'étude |)ourra se faire immédiatement après l'addition 
de quelques gouttes de la solution iodurée d'iode. La chlorophylle est 
dissoute et les grains d'amidon, légèrement gonflés, prennent une belle 
coloration bleue. Les matériaux d'étude amylifères, après avoir été 
traités par l'hydrate de potassium et l'acide acétique étendu, don- 
nent la même coloration avec la solution iodo-iodurée. 

Pour nous assurer que l'amidon produit pendant l'assimilation ne 
se forme pas en n'importe quel point de la cellule, mais seulement 
dans les corps chlorophylliens, nous choisirons de préférence, comme 



(1) Voy. Bœum, Sitzitngsbcrirhte d. Àkad. d. Wiss. zu Wien, vol. 22, p. 479, et Sachs, 
BoOin. Zeitwig, 1864, p. 291. 

(2) Voy. A. Meyek, Dus chhrophyllkorn, 1883, p. 28. 



AO VMimklXE DIVISION. 

matériaux : des spirogyres, des Zignemas ou des feuilles de Funaria 
hycjrojnetrica. Nous ferons usage de la méthode exposée en dernier 
lieu, tout en ayant recours aussi à l'hydrate de chloral. 

15. Les produits de rassimilation. 

11 n^y a absolument au^uin-doute à concevoir sur le fait que l'amidon 
se présente dans les feuilles d'un grand nombre de plantes, comme le 
premier produit aissment visible de l'assimilation. 11 existe, par contre, 
d'autres végétaux qui, dans des conditions très favorables pour l'assi- 
milation, ne produisent que des quantités relativement petites ou très 
petites d'amidon, et même n'en forment point du tout. Par une chaude 
après-midi d'été, nous détachons, dans l'espace d'une heure, des feuilles 
de Tropœoliim majus, de Phascolus multiflorus , {VHelianllius annuuSj 
de Polygonum, de gentiane, de Tamus communis et (VAlliiim cepa. 
Le mieux est d'enlever ces feuilles à des plantes qui se sont déve- 
loppées dans des conditions aussi semblables que possible, comme, 
par exemple, dans l'école d'un même jardin botanique. Remarquons 
encore que les feuilles doivent être complètement développées. Les 
matériaux d'étude seront examinés, au point de vue de leur contenu 
àmylifère, par voie macroscopique et par voie microscopique, de la 
fiianière indiquée dans le § 14. Nous constaterons que les feuilles de 
Tropœolinn, de Phaseolus et de Tamus contiennent des quantités consi- 
dérables d'amidon dans leurs cellules vertes; que les feuilles à''Helian- 
f/tM& en possèdent déjà moînS^ que le contenu àmylifère des feuilles de 
PobjgônïïWési encore moindre; que celui des feuilles de gentiane est 
très minime, et, enfin, que les feuilles d'i4//à/?7ï sont complètement dé- 
pourvues d'amidon. 

Pour pénétrer davantage dans le détail des phénomènes qui nous 
occupent, nous instituerons l'instructive expérience qui va suivre. On 
comprime dans une toile grossière, à l'aide d'une presse à la main, une 
quantité considérable de feuilles (THcliajiUnis tuberosus recueillies par 
une après-midi d'une chaude journée d'été. On obtient ainsi un jus 
de coloration foncée dont on détermine le volume et qu'on soumet à 
l'ébullition. Après refroidissement, on remplace l'eau évaporée et on 
filtre. Le jus que Ton obtient au moyen de feuilles d'^//îum ccpa, ré- 
coltées en même temps que celles d'H^'/m/iz/ms, sera traité exactement 
de la même façon. On évalue ensuite par titrage les quantités de jus né- 
cessaires pour réduire 10 c. c. de la liqueur de Fehling. Pour amener ce 
résultat, il suffit d'employer une petite quantité du jus fourni par les 
feuilles (TAUiujn, tandis qu'il faudra faire usage d'une importante 
quantité de jus (ÏHclianlhus. Les feuilles qui produisent le plus d'a- 
midon contiennent par conséquent le moins de glucose, et celles qui 
ne forment point d'amidon, sont riches en glucose. On peut poser en 



LES ALIMENTS DES PLANTES. il 

fait, comme Sachs (1) Pa énoncé depuis longtemps déjà, et comme 
Arthur Meyer ("2) l'a particulièrement bien démontré, que le glucose, 
dans les feuilles (ÏAlliuîn et d'autres végétaux, doit être considéré 
comme un produit de l'assimilation. 

On peut aujourd'hui considérer comme parfaitement établi, que les 
cellules vertes des feuilles, qui, par suite du phénomène de l'assimila- 
tion, se montrent très riches en amidon, ne forment pas d'abord de l'a- 
midon, mais produisent du glucose aux dépens des éléments de l'anhy- 
dride carbonique et de l'eau (voy. mon Lchrbuch dcr Vflanzciipliysiokujie, 
1883, p. 38 et 198). Dans les feuilles riches en amidon, les corps chlo- 
rophylliens, grâce à certaines propriétés qui leur sont spéciales, peuvent 
facilement convertir ce glucose en amidon, tandis que dans les cellules 
foliaires d'autres plantes, la formation d'amidon, aux dépens du glucose 
élaboré, peut être liée à des difficultés plus ou moins grandes. Un fait 
d'une grande importance pour l'enchaînement des phénomènes qui 
nous occupent, c'est la formation d'amidon qui s'elîeclue dans les 
feuilles aux dépens du glucose qui leur est fourni de l'extérieur. Je 
n'ai pas fait de recherches spéciales sur ce sujet, mais j'ai pu cepen- 
dant m'assurer que des feuilles pouvaient former de l'amidon aux 
dépens de sucre de cannes fourni extérieurement. Des fragments de 
feuilles d'/m (jcrmanica, à l'état frais, qui possédaient environ 
10 cm. de longueur, furent déposés, sans enlever leur couche cireuse, 
sur une dissolution à 20 °/„ de sucre de cannes, contenue dans un 
cristallisoir. Les fragments de feuilles llottaient à la surface de la 
dissolution et l'une de leurs faces ne venait jamais en contact avec 
le liquide. Le vase fut recouvert d'une plaque en verre, mais on eut 
soin d'interposer un morceau de liège entre la plaque et le vase, de 
manière à procurer de l'air aux matériaux d'étude. Ceux-ci, pendant 
plus d'une semaine, restèrent en contact avec la solution sucrée, à une 
température ordinaire et dans l'obscurité. Au début de l'expérience, 
je m'étais assuré que mes fragments de feuilles ne renfermaient point 
d'amidon. Après un séjour de huit jours sur la solution sucrée, ils 
donnaient la réaction de l'amidon. Si on veut les débarrasser com- 
plètement de leur chlorophylle pour rechercher l'amidon, les fragments 
de feuilles d'/r/s doivent être traités assez longtemps par l'alcool 
chaud avant d'être plongés dans la dissolution d'iode. 

16. L'influence des actions extérieures sur la formation d'amidon pendant 

l'assimilation. 

Quelques graines de Phaseolus sont déposées dans un pot à fleurs 

(1) Voy. Sachs, Ihindbuch d. Expcrimentnl pht/siologic d. P/lanzen, 1865, p. 326. 

(2) Voy. Aimi. Meyeh, Man. Zeituiu/, 1885, N" 27. 

(3) Voy. B(KiiM, Bdtan. Zeituinj, 1863; A. Meyeh, Botan. Zcilunq, 1885, n° 27, et surtout 
Rotan. Zeitting, 1886, n" 5. 



i2 IMŒMIKUK DIVISION. 

contenant de la (erre meuble de jardin, et on cultive les plantes qui 
proviennent de ces graines, jusqu'à ce que leurs cotylédons soient pri- 
vés d'une partie considérable de leur provision xle matières de réserves. 
On détermine ensuite par voie macrocliimique, d'api'ès'la méthode de 
Sachs, ou par voie microchimique, le contenu en amidon ^e^ ces pre- 
mières feuilles, en traitant des sections transversales miireês par les 
solutions d'hydrate de cirloral et d'iode ioduré (voy. ^ li). Dans les 
cellules du mésophylle, on ne rencontre pas d'amidon. En soumettant 
maintenant les plantes pendant quelques jours à l'action de la lumière, 
on constate qu'elles verdissent. Leur croissance s'effectue de nouveau 
et, par voie macrochimique ou par voie microchimique, on pourra 
montrer la présence de l'amidon dans les cellules des feuilles par les 
procédés qui ont été indiqués. 

En examinant par voie macrochimique ou par voie microchimique 
des feuilles complètement développées provenant de vigoureux exem- 
plaires de Tropœolum ou de Phascolus , cultivés en pots à la lumière, 
on constatera la présence de l'amidon dans leurs cellules. Si on place 
ensuite ces matériaux d'étude dans Tobscurité pendant peu de temps 
sous l'action d'une haute température estivale — 48 heures, peut- 
être? — ou pendant un temps plus long sous l'influence d'une tem- 
pérature moindre, l'amidon aura disparu de leur mésophylle. Qu'on 
expose de nouveau les plantes pendant quelques jours à la lumière et 
les feuilles redeviendront riches en amidon, comme il sera facile de 
s'en assurer. Dans les recherches comparatives concernant l'influence 
qu'exercent les conditions d'éclairage sur la formation et la disparition 
(le l'amidon dans les cellules des tissus foliaires, il convient, après 
l'expiration de chaque période de l'expérience, de ne point enlever 
aux plantes des feuilles tout entières, mais seulement des fragments. 
On parvient ainsi à expérimenter pendant toute la durée des recherches 
avec une seule et même feuille. 

Lorsqu'on effectue des recherches sur le contenu amylifère des 
feuilles des bourgeons de vigoureuses plantes (TElodea canadcnsis, 
vivant dans des conditions normales, on trouve dans les cellules des 
quantités considérables de cet hydrate de carbone. L'amidon disparaît 
complètement quand les matériaux d'étude sont portés dans l'obscurité 
(d'après mes recherches personnelles, cette disparition se fait déjà après 
24 heures sous l'influence d'une haute température estivale, elle s'ef- 
fectue évidemment d'une manière beaucoup plus lente si la tempé- 
rature est moindre). Un nouvel éclairage détermine l)ientôt l'accumu- 
lation dans les tissus foliaires d'une grande quantité d'amidon. J'ai 
trouvé qu'il était préférable, avant de traiter des feuilles d'Elodra par 
les dissolutions d'hydrate de chloral et d'iode ioduré, d'extraire la 
chlorophylle par l'eau bouillante et l'alcool chaud. 

Après un séjour d'un à trois jours dans l'obscurité et par une haute 
température estivale, les filaments de Spirogijra sont dépourvus de 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 43 

leur amidon, comme nous le montre l'action simultanée de l'hydrate de 
chloral et de l'iode ioduré. Si on expose ces filaments de Spirogyra, 
débarrassés de leur amidon, à l'action de la lumière solaire directe, 
sous l'influence de la haute température et de l'intensité lumineuse 
considérable auxquelles ils sont soumis, ils ne tarderont pas à acquérir, 
parfois même au bout d'une demi-heure, une grande quantité d'amidon. 
Dans la lumière diffuse, cette production d'amidon se fait beaucoup 
plus lentement. 

Pour étudier l'influence exercée par des lumières de réfrangibilités 
différentes sur la production d'amidon dans la chlorophylle, on emploie 
commodément, comme matériaux d'étude, des filaments de Spirogyra 
ou des Elodeas qu'on a fait séjourner pendant quelque temps dans 
l'obscurité pour les débarrasser de leur amidon. Ces plantes, dépourvues 
d'amidon, sont déposées, sous des cloches à double paroi ou sous des 
caisses spéciales (voy. g 8), dans de petits cristallisoirs contenant de 
l'eau, et soumises à l'action de la lumière qui a traversé la dissolution 
aqueuse de bichromate de potassium ou la dissolution ammoniacale 
d'oxyde de cuivre. On expose les appareils à l'action de la lumière 
solaire directe ou de la lumière diffuse. De temps à autre, à peu près 
toutes les dix minutes quand on expérimente à la lumière solaire 
directe, et à peu près toutes les trente minutes, à la lumière dilfuse, 
on détermine le contenu amylifère des filaments de Spirogyra et 
des feuilles de bourgeons d^Elodea. On verra ainsi que la formation 
d'amidon s'effectue d'une manière plus intense sous l'influence des 
rayons de moindre réfrangibilité que sous l'action des rayons plus 
réfrangibles, le dégagement d'oxygène se fait de même plus vive- 
ment dans la lumière jaune que dans la lumière bleue. Sous l'influence 
de la lumière solaire directe, la production d'amidon dans la chloro- 
phylle s'eflectue, toutes les autres conditions égales, un peu plus rapi- 
dement que sous l'action de la lumière bleue. J'ai observé que des 
filaments de Spirogyra d'abord dépourvus d'amidon en contenaient 
des quantités considérables après trente-cinq minutes d'exposition, 
sous une haute température, à la lumière solaire qui avait traversé une 
dissolution d'oxyde de cuivre dans l'ammoniaque. 

Il sera maintenant intéressant d'examiner, par la méthode macro- 
chimique de Sachs, le contenu en amidon des feuilles panachées. Pour 
les expériences de ce genre, on emploie des feuilles àWcer negundoow de 
Sanchezia (ces dernières doivent séjourner assez longtemps dans la 
dissolution d'iode). On pourra ainsi s'assurer que les parties vertes des 
feuilles contiennent seules de l'amidon et qu'il n'en existe pas dans 
celles qui sont dépourvues de chlorophylle. 

L'expérience qui va suivre, et que j'ai instituée avec des Tropœolum 
majus cultivés en pots, est particulièrement intéressante. Elle nous 
montre, en elTet, que la production d'amidon est rigoureusement limitée 
au mésophylle des feuilles, que l'activité assimilatrice de ce tissu ne 



44 



PREMIÈRE DIVISION. 



se manifeste dans une feuille que dans les parties rencontrées directe- 
ment par les rayons solaires, et qu'il ne se forme pas d'amidon dans 
celles qui sont niaintenues artificiellement dans l'obscurité. Des Tropœ- 
olum 7najus sont placés dans l'ombre, pendant deux jours ou plus 
longtemps, jusqu'à ce qu'on puisse constater, par la méthode macro- 
scopique, que le mésophylle foliaire s'est débarrassé de son amidon. 

On assujettit, au moyen d'é- 
pingles, de petits disques de 
carton épais ou de feutre exac- 
tement superposés sur les 
faces supérieures et inférieu- 
res de feuilles complètement 
développées, de manière que 
les matériaux d'étude, expo- 
sés de nouveau à la lumière 
ne reçoivent plus de radia- 
tions lumineuses que sur une 
partie de leur surface. Au bout 
de quelque temps (un jour et 
demi, dans mes expériences), 
on examine, par voie macro- 
scopique, le contenu amylifère 
des feuilles dont certaines 
portions ont été plongées dans 
l'obscurité. Le mésophylle des 
régions foliaires plongées dans 
l'obscurité est dépourvu d'a- 
midon; les nervures seules en 
possèdent. Les portions de 
la feuille rencontrées par les 
rayons lumineux se montrent, 
au contraire, très riches en 
amidon. 
Il sera très important de s'assurer ensuite que les plantes ne sont 
point en état de former de l'amidon, même en présence de la lumière, 
dans une atmosphère dépourvue d'acide carbonique et que, dans ces 
conditions, l'amidon qui pourrait exister dans les plantes, disparaît des 
corps chlorophylliens. On place quelques graines de Raphavus ou 
d'autres plantes dans des pots à fleurs contenant du sable stérilisé, que 
l'on arrose d'une solution nutritive ordinaire étendue. Lorsque, sous 
l'action de la lumière, la germination sera suflisamment avancée et que 
les cotylédons seront complètement développés, on placera les matériaux 
d'étude, dont les cotylédons renferment des quantités considérables 
d'amidon, comme il est facile de le montrer, sous l'appareil représenté 
par la fig. 15. Le cristallisoirG' contient du mercure, sur lequel on verse 




Fig. 13. — Appareil pour cultiver des plantes 
en l'absence d'acide carl)oni(|ue. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 45 

une légère couche d'eau. Au lieu de mercure, on peut n'employer que 
de l'eau. Dans le cristallisoir G" se trouve une dissolution concentrée 
d'hydrate de potassium et un support en verre sur lequel se place le 
pot avec les plantes. La cloche en verre Ggl recouvre les germinations. 
Son bord inférieur plonge dans le mercure et dans l'eau. Un tube 
recourbé traverse l'ouverture du bouchon qui ferme le goulot de la 
cloche. Il est mis en communication avec un tube en U qui contient de 
l'hydrate de potassium en morceaux et de la pierre-ponce imbibée d'une 
dissolution d'hydrate de potassium. Si on expose l'appareil à la lumière, 
pendant deux jours environ, les cotylédons se débarrassent de leur 
amidon (il est bon que l'appareil reçoive, au moins périodiquement, 
l'action de la lumière solaire directe pendant ce temps). Si, maintenant, 
on en retire le pot contenant les plantes et qu'on place de nouveau 
l'appareil devant la fenêtre, il s'accumulera aussitôt des quantités con- 
sidérables d'amidon dans les cellules vertes des cotylédons. 

C'est en automne et en hiver, qu'on instituera de préférence les ex- 
périences qui montrent l'influence de la température sur la formation 
d'amidon dans la chlorophylle. On expose, dans deux chambres tour- 
nées vers la même direction du ciel, deux vases en verre, pourvus 
d'eau ordinaire, qui contiennent des Elodeas débarrassés de leur ami- 
don par un séjour dans l'obscurité. Dans une des chambres, il règne 
une température d'environ 6" G,, tandis que dans l'autre, la tempéra- 
ture atteint à peu près 20° G. On maintient constamment à G" G. la tem- 
pérature du premier vase, et à 20° C. celle de l'autre (au moyen de 
glace ou par l'addition d'eau chaude, suivant les nécessités). Si, de temps 
à autre (à peu près toutes les trente minutes), on examine le contenu 
amylifère des feuilles iVElodca, on trouvera qu'il se forme plus ra- 
pidement de grandes quantités d'amidon sous de hautes températures 
que sous de basses, lorsque les conditions d'éclairage sont les mêmes. 



H. FORMATION DES MATIERES ALBUMINOIDES DANS 
LES PLANTES. 

17. Mode de formation des matières organiques azotées dans les plantes. 

Il importe beaucoup de fournir la preuve que les cellules végétales 
jouissent de la propriété de former des corps organiques azotés, des 
substances albuminoïdes, par exemple, aux dépens de composés orga- 
niques non azotés, comme le sucre, par exemple, et de matières inorga- 
niques azotées. Les expériences que nous allons relater nous appren- 
nent, en même temps, que la production de corps organiques azotés 



4() PREMIÈRE DIVISION. 

dans les cellules des plantes est indépendante du phénomène de l'as- 
similation, qu'elle peut s'accomplir aussi dans les cellules dépourvues 
de chlorophylle, et en l'absence complète de lumière. Pour cette étude, 
nous emploierons la levure [Sar/iaromyces cerevisiœ). 

Nous prenons trois ballons a, b, r, d'une capacité d'environ 
200 c. c. Dans le premier a, nous plaçons 100 c. c. d'eau distillée; 
dans le second 6, 100 c. c. de la solution nutritive de Pasteur (celle-ci 
est composée, sur 1000 parties en poids, de 838 p. d'eau, de 150 p. 
de sucre de raisin ou de sucre candi (1), de 10 p. d'acétate d'am- 
monium, de 0, 2 p. de sulfate de magnésium, de 0, 2 p. de phosphate 
de calcium et de 2 p. de phosphate acide de potassium); dans le troi- 
sième f, 100 c. c. d'un liquide composé de la même façon que la 
solution nutritive de Pasteur, mais ne contenant pas d'acétate d'ammo- 
nium. Nous ferons bouillir pendant quelque temps les liquides contenus 
dans ces ballons pour les stériliser le mieux possible, et, après avoir 
bouché le goulot de chaque ballon au moyen d'un tampon d'ouate, nous 
introduisons, après refroidissement et en n'enlevant qu'un moment le 
tampon d'ouate, une petite quantité de levure dans chaque liquide. 
Nous ferons usage de levure sèche. En l'examinant au microscope, 
on observe qu'elle contient, outre les petites cellules du ferment qui 
se colorent en jaune par l'action de l'iode, des grains d'amidon et 
d'autres corps étrangers. Pour obtenir des matériaux d'étude conve- 
nables, nous laverons la levure sèche sur un filtre au moyen d'eau dis- 
tillée, afin d'en extraire les impuretés solubles, et, par des lavages ré- 
pétés, nous chercherons à la rendre aussi pure que possible. Le liquide 
ainsi obtenu possède un aspect laiteux et ne contient qu'une quantité re- 
lativement minime de levure. Chacun deslrois ballons en reçoit le même 
volume (un ou deux c. c). Les ballons, munis de leur bouchon d'ouate, 
sont exposés ensuite à une température d'environ 26° G. Après les 
avoir fréquemment secoués, on laisse reposer les liquides à la lumière 
ou dans l'obscurité. Le liquide du ballon b ne tarde pas à devenir 
trouble : un très grand nombre de nouvelles cellules de levure ont 
pris naissance et se sont massées sur le fond du vase. 11 ne se produit 
qu'un trouble léger ou très léger dans les vases a et c. Comme il est 
très diflicile de débarrasser la levure sèche de tous les corps qui l'ac- 
compagnent, il peut se produire une très légère augmentation de 
levure dans les ballons a et c, mais, dans tous les cas, Taugmentation 
considérable de levure constatée dans le ballon 6, et qui peut être dé- 
terminée exactement en pesant, avant et après l'expérience, la levure 
filtrée et desséchée, démontre que les conditions normales de vie du 
champignon se trouvaient réalisées dans ce vase. La reproduction cel- 
lulaire a été accompagnée de la formation de substances organiques 

(0 Dans mes expériences, j'employais plus particulièrement ce dernier, parce qu'il 
est plus facile à se procurer à l'état pur que le sucre de raisin. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 47 

azotées, car les cellules nouvelles, qui n'avaient eu à leur disposition 
que (les composés organi(iues non azotés et de l'ammoniaque, pos- 
sèdent un protoplasme riche en matières organiques azotées. 

Les plantes supérieures sont parfaitement en état d'utiliser l'acide 
nitrique pour la production de matières albuminoïdes. Examinons si 
les cellules de levure ne se trouvent pas dans le même cas. Lorsque nous 
portons des cellules de levure dans un liquide nutritif formé en rem- 
plaçant, dans la solution de Pasteur, l'acétate d'ammonium par du ni- 
trate de potassium, nous observons que le chanqjignon se comporte 
de la même manière que dans les liquides qui ne contenaient pas de 
corps azotés. On pourra également établir expérimentalement, en 
remplaçant dans la solution nutritive de Pasteui l'acétate d'ammonium 
par des peptones, que ces derniers constituent une source d'azote plus 
convenable que l'ammoniaque pour le champignon de la levure. 

On démontre aisément que non seulement la levure, mais encore 
les autres organismes dépourvus de chlorophylle, possèdent la pro- 
priété de former des substances albuminoïdes aux dépens du sucre et 
de l'ammoniaque. On prend deux petits vases a et b Dans le vase a, 
on verse .2o c. c. de la solution nutritive de Pasteur, et dans l'autre, 
25 c. c. d'un liquide de même composition, à cela près qu'il ne con- 
tient pas d'acétate d'ammonium. Ces deux vases sont placés sous une 
cloche en verre et laissés en repos pendant environ huit jours. Le 
liquide du vase a devient bientôt trouble par suite du développe- 
ment d'une quantité considérable de bactéries. D'autres organismes 
aussi peuvent y prendre naissance (dans mes expériences, j'ai ren- 
contré, par exemple, un champignon coloré en rouge, \e Sacliaromyccs 
glulinin). Le liquide du vase 6 n'était que légèrement trouble, parce 
qu'une source d'azote faisait défaut. Une faible manifestation vitale des 
germes existants peut cependant s'y produire; car le liquide pourrait 
se procurer dans l'atmosphère une petite quantité d'ammoniaque. 

18. La plante peut-elle utiliser l'azote libre de l'atmosphère pour la production 
de matières albuminoïdes? 

Les cellules végétales peuvent produire des substances albuminoïdes 
aux dépens de matières organiques non azotées et de composés inor- 
gani(jues azotés (acide nitrique et ammoniaque). Examinons si l'azote 
libre de l'air peut être utilisé pour la formation de substances albu- 
minoïdes. Cette question possède, outre un intérêt théorique, un inté- 
rêt pratique considérable, car s'il y était répondu dans le sens aflir- 
matif, l'agriculteur, par exemple, n'aurait plus à donner d'aliments 
azotés à ses cultures. 

Pour résoudre la question proposée, nous emploierons des plantules u 
de pois ou de froment. On se procure des graines bien mures et prêtes'''*^ » 
à germer, dont on détermine le contenu eu matières sèches et en azote. 



AS 



PREMIERE DIVISION. 



Quelques graines de froment (une trentaine) ou quelques graines de pois 
(une demi-douzaine), dont on a ol)tenu exactement le poids et dont le 
contenu azoté peut être facilement calculé en se servant des méthodes 
indiquées pour l'évaluation de la teneur en azote, sont déposés dans un 
petit vase en verre contenant un peu d'eau. Ce vase est ensuite laissé 
en repos pendant environ 24 heures sous la cloche en verre, dont 
nous avons déjà eu l'occasion de parler. Après ce laps de temps, on 
décante la petite quantité d'eau qui mouille encore les graines. On 

évapore ce liquide dans une capsule 
en porcelaine sur un bain-marie. 
Le résidu est mis dans un exsicca- 
teur. Les graines , gonflées , seront 
ensuite placées sous l'appareil que 
représente la fig. 16, pour accomplir 
leur germination. Un gobelet en 
verre B, recouvert d'un morceau de 
papier de parchemin, percé d'un 
grand nombre de trous , ou d'un 
morceau de tulle, est placé sur'une 
plaque en verre rodée. Il contient 
une solution nutritive dans laquelle 
se trouvent tous les aliments, sauf 
l'acide nitrique ou l'ammoniaque 
(voy. § 20). On dépose les graines 
gonflées sur le tulle ou le papier de 
parchemin, — on peut aussi em- 
ployer un morceau de tôle argentée 
percé de nombreux orifices, — de 
manière que les racines, qui ne tar- 
deront pas à se développer, soient 
plongées dans la solution nutritive. Une très grande cloche en verre G est 
mastiquée sur la plaque de verre rodée, ce qui se fait le mieux en éten- 
dant extérieurement autour de son bord inférieur une couche de graisse 
obtenue en fondant ensemble de la cire, du suif et de l'huile d'olives. On 
peut aussi fermer inférieurement la cloche au moyen de mercure contenu 
dans une grande cuvette. Il faudra dans ce cas verser sur le métal 
une petite quantité d'eau, afin que les vapeurs mercurielles ne puissent 
pas nuire aux germinations. Il est bon parfois aussi de ne point déposer 
directement les graines gonflées sur le morceau de tulle ou de papier de 
parchemin qui recouvre le vase, mais seulement les germinations ob- 
tenues dans la cloche sur de la laine de verre humide. La tubulure de 
la cloche en verre est fermée au moyen d'un bouchon en caoutchouc 
percé de deux orifices; l'une de ces ouvertures reçoit un tube recourbé 
à angle droit a,- l'autre, un tube plus long h recourbé également à 
angle droit. Par le tube «, on procure aux matériaux d'étude de l'air 




Fig. 1(i. — Ai)|)arcil pour cultiver des plantes 
en l'ahscnfc de toute conil)inaison azotée. 



LES ALIMENT» DES PLANTES. 49 

atmospliérique débarrassé de ses composés azotés avant de pénétrer 
dans la cloche G, et à peu près saturé de vapeur d'eau. A cet effet, l'air, 
avant d'entrer dans le tube «, traversera une série de vases conte- 
nant : le premier, une solution de bicarbonate de sodium ; le second, 
de la pierre ponce imbibée d'acide sulfurique et le troisième, de l'eau. 
Le tube b est relié à un aspirateur. Il est bon d'intercaler entre eux 
un petit vase renfermant de l'acide sulfurique, afin que l'air qui se 
trouve sous la cloche ne soit pas en communication directe avec l'at- 
mosphère. Si, dès que les graines commencent à gonfler, on dirige 
un courant d'air lent et continu dans l'appareil, et que l'on expose 
les plantes à une vive lumière diffuse, elles se développeront aussi 
bien qu'il leur est possible de le faire en l'absence d'acide nitrique et 
d'ammoniaque. Les expériences seront continuées pendant 14 jours et 
même plus longtemps, et, pendant tout ce laps de temps, on dirigera 
nuit et jour de l'air dans l'appareil. Il s'agira maintenant d'établir le 
contenu en azote des plantules de pois ou de froment. Les matériaux 
d'étude seront réduits en bouillie. On détermine le poids de la capsule 
et de la baguette de verre destinée à remuer la bouillie. La capsule 
est ensuite placée sur un bain-marie. Elle reçoit aussi le restant de la 
solution nutritive aux dépens de laquelle les racines se sont dévelop- 
pées et dont le volume est beaucoup diminué par suite de l'évaporation, 
le restant de l'eau employée et celui de l'eau qui a servi à mouiller la 
laine de verre. Quand le contenu de la capsule aura été suffisamment 
desséché, on placera cette capsule pendant quelque temps dans une 
étuve où règne une température de 50" C, puis elle sera exposée à 
l'air, sans être couverte, pendant 2i heures. On détermine alors le 
poids de son contenu desséché à l'air, ce qui permet d'évaluer le 
poids de son contenu en matières sèches. On fera ensuite le dosage 
de l'azote. Si on compare le poids d'azote des graines employées 
avec celui des plantules, on trouvera, quand les expériences auront 
été bien conduites, que les différences que l'on obtient doivent provenir 
de petites erreurs dans les recherches. Dans les conditions indiquées, 
les plantes ne sont donc pas en état d'utiliser l'azote libre de l'air 
pour la formation de matières albuminoïdes (1). Récemment, Hell- 
riegel a fait cette découverte excessivement importante que dans 
d'autres circonstances, notamment en collaboration avec les micro- 
organismes, les papilionacées, plus particulièrement, possèdent la 
propriété d'utiliser l'azote libre pour leur nutrition. Les expériences 
qui démontrent ce fait, ne peuvent être effectuées qu'en tenant compte 
de détails nombreux; c'est pourquoi, il y aura lieu de recommander 
à ceux qui veulent les répéter, de consulter le travail original de 
Hellriegel dans la « Zeitschrift fiir Zuckerindustrie. » 

(1) Ce fait a été notamment démontré par Boussingault (voy. Comptes rendus, t. 31), 
p. 601 ). 

PnVSIOtOGIE VÉGÉTALE. 4 



50 PREMIÈRE DIVISION. 

Pour s'assurer que les plantes en germination, non seulement ne 
prennent pas de l'azote libre de l'air, mais subissent de plus une perte 
d'azote lorsqu'elles vivent dans l'obscurité, les expériences se feront 
de la manière décrite. Seulement, on veillera à ce que les matériaux 
d'étude ne soient pas rencontrés par des rayons lumineux (1). 

19. La présence d'ammoniaque et d'acide nitrique dans l'eau ainsi que 

dans la plante. 

Pour montrer l'existence dans la nature de composés inorganiques 
azotés (ammoniaque, acide nitrique) pouvant être employés par les 
végétaux pour leur nutrition, on recherchera la présence de ces deux 
corps dans différentes espèces d'eaux (eaux de rivière, d'étang, de puits) . 
La recherche de l'ammoniaque se fera à l'aide du réactif de Nessier. 
Il se prépare en dissolvant 2 gr. d'iodure de potassium dans 5 c. c. 
d'eau et en ajoutant à chaud au liquide obtenu une quantité d'iodure 
de mercure quelque peu supérieure à celle qui peut être dissoute. Après 
refroidissement, la solution est étendue au moyen de 20 c. c. d'eau. On 
la filtre, puis on la mélange avec une solution de potasse caustique 
(à 20 c. c. du filtrat, on ajoute 30 c. c. d'une solution obtenue en 
dissolvant 1 p. d'hydrate de potassium dans 2 parties d'eau). On rem- 
plit ensuite deux tubes à réactions avec l'eau à examiner, mélangée avec 
une certaine quantité d'une lessive de soude caustique. On filtre si 
c'est nécessaire et, dans un des tubes, on laisse tomber environ 
30 gouttes du réactif de Nessier. La comparaison des tons de coloration 
des liquides dans les deux tubes, indique s'il existe de l'ammoniaque 
dans l'eau examinée ou si elle n'en contient pas, car en présence de 
cette substance, l'eau mélangée au réactif de Nessier se colore en rouge. 
Pour montrer la présence d'acide nitrique dans l'eau, on dépose une 
goutte d'eau dans une capsule en porcelaine blanche avec deux gouttes 
d'une solution de brucine (obtenue en dissolvant de la brucine dans 
l'eau). On ajoute ensuite quelques gouttes d'acide sulfurique concen- 
tré. L'apparition d'une coloration rouge indiquera la présence d'acide 
nitrique dans l'eau examinée. Pour déceler l'existence de quantités 
excessivement minimes d'acide nitrique dans l'eau, on évapore quel- 
ques c. c. de l'eau à examiner, et on traite le résidu par la solution de 
brucine et l'acide sulfurique (2). 

La présence d'acide nitrique dans l'eau s'aperçoit aisément aussi 

(IjJ'ai rassemblé les résuliats que j'ai obtenus relativement à cette question, ainsi que 
les données fournies par les travaux d'autres auteurs, dans mon ouvrage intitulé : 
Vergleichcnde Physiologie des Kciinungsprocesses der Sameu, 1880. 

(2) L'acide sulfurique doit évidemment être dépourvu d'acide nitrique et ne point se 
colorer en rouge avec la solution de brucine. On peut débarrasser l'acide sulfurique de 
l'acide nitrique qu'il pourrait contenir en le faisant bouillir après l'avoir additionné 
d'une petite quantité de soufre. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 51 

en faisant évaporer quelques c. c. de l'eau à examiner dans une 
capsule en porcelaine et en portant sur le résidu, à l'aide d'une ba- 
guette de verre, de la diphénylamine dissoute dans l'acide sulfurique 
(0, 05 gr. de diphénylamine dans 10 c. c. d'acide sulfurique concentré 
pur). L'acide nitrique produira une coloration bleue par suite de la 
formation de bleu d'aniline. 

Le jus de betteraves est assez riche en nitrates. En traitant sur 
porte-objet des sections transversales minces de la racine de cette 
plante par la solution de diphénylamine dont il vient d'être question, 
on constatera l'apparition d'une couleur bleue intense. On pourra ins- 
tituer une jolie expérience de cours pour montrer l'existence de ni- 
trates dans les betteraves, en coupant transversalement une betterave 
et en touchant simplement la surface de section avec la solution de di- 
phénylamine; la coloration bleue se montrera aussitôt. 



20. De l'acide nitrique, comme aliment pour les plantes. 

Dans le sol et dans l'eau, se rencontrent des sels de l'acide nitrique 
qui peuvent être employés comme aliments par les plantes supérieures. 
On peut montrer, au moyen de la méthode de culture dans l'eau, que 
les nitrates peuvent fournir l'azote nécessaire pour la formation de 
matières albuminoïdes par les végétaux, et permettre aux plantes de 
se développer normalement. Le maïs, l'avoine et le sarrasin pourront 
servir de matériaux d'étude (j'ai obtenu de très bons résultats en fai- 
sant usage de maïs). Les expériences étaient faites de la manière in- 
diquée dans le ^ 1 . Une ou plusieurs plantes se développaient, plon- 
gées dans une des solutions nutritives dont la composition est donnée 
p. 4 (a). Dans une solution nutritive (6), qui ne différait de la précédente 
que parce qu'elle renfermait 1 gr. de sulfate de potassium par litre 
au lieu de nitrate de potassium, se trouvaient d'autres plantes. 
Dans mes expériences, les plantes se développaient bien normale- 
ment dans la solution a; celles placées dans la solution b présentaient 
après quelques semaines un aspect très misérable (voy. (ig. 17). Les 
feuilles inférieures se desséchaient et la croissance s'effectuait d'une 
manière excessivement lente. Les matières azotées de réserve con- 
stituaient la seule source d'azote de la graine, qui pouvait, tout au 
plus, tirer de l'atmosphère de petites quantités d'ammoniaque insuffi- 
santes pour provoquer un développement luxuriant de l'organisme. 

Il sera intéressant aussi de cultiver des plantes sur du sable quartzeux 
stérilisé par l'action du feu, lavé successivement par de l'acide chlo- 
rhydrique dilué et de l'eau, et arrosé, dans un cas, avec une solution 
nutritive complète, dans l'autre, avec une solution nutritive dépourvue 
d'acide nitrique. On verra bientôt quelle est la plante qui a été pourvue 
d'azote. 



52 



PUEMIKKE DIVISION. 



21. De l'ammoniaque, comme aliment pour les plantes. 

On peut s'assurer que les plantes supérieures peuvent employer, 
pour la production de leurs substances albuminoïdes, les sels ammo- 
niacaux qu'elles absorbent à l'aide de leurs racines. On cultive des 




Fig. 17. 



Plante rto maïs (h'-voloiipi-o à l'aido <lo la inclliodo do culliirc dans l'oau, on rabscnce 
de toute coinhinaison azolco. 



plantules de maïs ou d'autres plantes dans une solution nutritive com- 
posée de la même façon que celle qui est indiquée dans le ^ 1, 
mais qui renferme, au lieu de nitrate de calcium, 0,5 gr. de 
phosphate d'ammonium, (iN H')-H PO', et 0,5 gr. de sulfate de calcium. 
On doit particulièrement veiller à ce que la réaction légèrement acide 
de la solution nutritive ne subisse aucun changement appréciable pen- 



LES ALIMKNTS DES PLANTES. 53 

dantle cours de l'expérience. Si on tient compte de cette observation, 
les matériaux d'étude prospéreront. On pourra évidemment se demander 
si, dans la plante, l'ammoniaque n'est pas transformée en acide nitrique 
par oxydation avant d'être utilisée pour la formation de matières 
albuminoïdes. Mais cette expérience nous apprend néanmoins que 
l'ammoniaque constitue un aliment pour les plantes supérieures (1). 

22. L'endroit où s'effectue la production d'albumine dans les plantes supérieures. 

L'assimilation engendre dans les feuilles des quantités considérables 
d'hydrates de carbone. Le courant dû à la transpiration conduit aussi 
des nitrates aux feuilles. On doit par conséquent supposer que la 
formation des substances albuminoïdes s'efl'ectue dans ces organes. Les 
matières albuminoïdes peuvent être produites, il est vrai, tout aussi 
bien dans les cellules vertes que dans les cellules dépourvues de chlo- 
rophylle, mais le résultat de l'expérience qui va suivre, nous porte à 
admettre que certains tissus foliaires jouent un rôle particulièrement 
important dans la production des matières protéiques. 

Nous pratiquons des sections transversales dans un foliole complète- 
ment développé de Trifolium pratcnse (voy. fig. 2, p. 9). En partant de 
l'épiderme supérieur, nous rencontrons d'abord les cellules du paren- 
chyme palissadique disposées sur une seule rangée, puis le parenchyme 
lacuneux formé par plusieurs rangées d'éléments. On aperçoit aisément 
\â liber et le bois des faisceaux libéro-ligneux. Le liber mou est entouré 
extérieurement de fibres libériennes, et le bois est recouvert également 
vers l'extérieur de fibres sclérenchymateuses fortement épaissies. Sur 
la face externe du revêtement de fibres libériennes et sur la face externe 
de la couche de cellules à parois épaissies qui encadrent les éléments 
ligneux, se trouve une rangée de cellules sans chlorophylle renfermant 
des cristaux d'oxalate de calcium. Les gaines cristalligènes ne recou- 
vrent que la partie antérieure et la partie postérieure des faisceaux; 
elles ne s'étendent pas latéralement (2). 

Dans certaines conditions, qui se trouvent réalisées dans les plantes, 
les nitrates (et aussi les sulfates) peuvent être décomposés par l'acide 
oxalique, comme nous le verrons dans le ^^ 23. Cet acide se rencontre 
très fréquemment dans les cellules végétales. 11 en résulte que les 
cristaux d'oxalate de calcium dont nous venons de signaler l'existence, 
peuvent être considérés comme un produit de la réaction indiquée. 
Les acides nitrique et sulfurique peuvent être utilisés pour la formation 
des matières albuminoïdes avec les matières organiques non azotées 
produites par le protoplasme dans les cellules vertes des feuilles, et il 
est vraisemblable que cette production albuminique s'effectue dans 

(1) Voy. G. KùiiN et Hamte, Virsuchsstationen^ 18(î7. 

(2) Voy. H. DE Vries, Uindwirthsch. Jahrbùcher, vol, 0, |). 900 et pi. 44, (ig. 3. 



54 



PREMIÈRE DIVISION. 



les éléments du liber mou , car ces derniers sont très riches en subs- 
tances albuminoïdes (1). Nous reviendrons sur ce sujet dans la troi- 
sième partie de cet ouvrage, quand nous aurons à nous occuper de 
la signification des tubes cribreux. 



23. La décomposition des nitrates dans les plantes. 

On a déjà montré (voy. ^ 22) que l'acide nitrique nécessaire pour 
la production d'albumine est mis en liberté par l'action des acides 
végétaux, et notamment de l'acide oxalique, sur les nitrates, en même 
temps qu'il se forme des sels de ces acides. Ces réactions sont parti- 
culièrement importantes, parce qu'elles débarrassent les sucs végétaux 
d'un excès de sels calcaires. L'oxalate de calcium, combinaison très 
difficilement soluble, se rencontre, en effet, très fréquemment sous 
forme de cristaux dans les plantes. 

L'action de l'acide oxalique sur la chaux ou sur 
les sels de potassium ne peut se produire chez les 
plantes que dans des solutions très étendues. Il sera 
donc intéressant de chercher à résoudre la question 
de savoir si cette réaction pourra encore s'effectuer 
en présence de très grandes quantités d'eau (2) . 

On prend un certain nombre de vases en verre 
contenant une solution qui renferme 0,205 gr. (1 
équiv.) de nitrate de calcium sur 400 c. c. d'eau, 
et on prépare ensuite d'autres solutions compo- 
sées chacune de 0,090 gr. d'acide oxalique dépour- 
vu d'eau sur 100 c. c. d'eau. Si on mélange main- 
tenant les 400 c. c. de chaque solution de nitrate 
de calcium avec les 100 c. c. de chaque solution 
d'acide oxalique, il se formera, à la température 
ordinaire, un précipité d'oxalate de calcium, et l'acide nitrique sera mis 
en liberté. Le temps n'est pas sans exercer de l'influence sur le produit 
de la réaction. Si, en certains cas, tout l'oxalate de calcium se précipite 
immédiatement; dans d'autres, la précipitation n'a lieu qu'au bout de 
1, 2 ou 3 jours. Le précipité d'oxalate de calcium est d'autant plus 
abondant que l'acide oxalique a réagi plus longtemps avec le sel de 
calcium. Pour doser l'oxalate de calcium formé, on le transforme en 
sulfate de la manière connue. 

La méthode qui va suivre permet de montrer qu'il y a mise en 
liberté d'acide nitrique, lorsque l'acide oxalique réagit avec le nitrate 
de potassium. On se procure 5 vases en verre [a, b, c, d et e) contenant 

(i) Voy. Sachs, Voiiesungcn iiber Pflanzenphyuioloffie, 1882, p. 392. 
(2) Voy. pour les détails conceruanl la décomposition des nitrates : Emmerling, Ver- 
siichssfatione)!, vol. 17 et 30. 




Fifî. 18. — Appiircil [«iiir 
montrer l'aclion de 
l'acide oxali(|uc sur les 
nitrates. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 55 

chacun 500 c. c. d'eau. Le vase a reçoit en outre 0,210 gr. d'acide 
nitrique (H NO^); 6, 3,000 gr. d'acide oxalique (dépourvu d'eau); c, 
0,337 gr. de nitrate de potassium; </, 0,210 gr. d'acide nitrique et 
3,000 gr. d'acide oxalique; e, 0,337 gr. de nitrate de potassium et 
3,000 gr. d'acide oxalique. On suspend dans ces liquides de petites 
plaques de marbre (fig. 18, M) possédant, autant que possible, la 
même dimension (iO mm. de longueur et de largeur sur 5 mm. d'épais- 
seur). Les fils de soutien sont attachés à des baguettes (|ui reposent sur 
le bord supérieur des vases. Les liquides sonl. ensuite abandonnés à 
eux-mêmes. Celui qui est contenu dans le vase a ne devient point 
trouble. 11 en est de même de celui que renferme le vase b. Dans ces 
deux vases, la plaque de marbre s'est recouverte d'une croûte d'oxa- 
late de calcium qui arrête l'action de l'acide oxalique. Le liquide du 
vase c demeure clair également, mais dans le liquide des vases d et c 
il y a production d'un abondant précipité d'oxalate de calcium. L'acide 
nitrique réagit avec le marbre dans le vase d. Il se forme du nitrate 
de calcium qui est décomposé par l'acide oxalique. Il y a alors préci- 
pitation d'oxalate de calcium et mise en liberté d'acide nitrique qui 
réagit à son tour avec le marbre. On constate l'existence dans le vase 
e d'un précipité considérable. On peut l'attribuer à ce fait que le nitrate 
de potassium, sous l'influence de l'acide oxalique, met en liberté de 
l'acide nitrique, qui se conduit ici de la même faron que dans le vase 
d. Ces réactions s'effectuent d'une façon très énergique. J'ai pu m'as- 
surer qu'on obtenait déjà après une demi-heure, un important préci- 
pité d'oxalate de calcium. Cette méthode permettra donc d'instituer 
aisément des expériences de cours pour démontrer que l'acide oxa- 
lique peut décomposer le nitrate de potassium. 



m. LES ÉLÉMENTS CONSTITUANTS DES CENDRES VÉGÉTALES. 

24. L'analyse mécanique du sol. 

Il est très important pour la détermination de la nature d'un terrain 
de rechercher exactement son contenu en éléments fins et grossiers. 
On a d'ailleurs depuis longtemps établi une distinction entre le sque- 
lette du sol et la terre fine. Celle-ci attirera plus spécialement notre 
attention. Les propriétés les plus importantes du sol lui sont dévolues et 
elle fournit en première ligne à la plante les matières minérales qui 
lui sont nécessaires pour sa nutrition. Pour se procurer de la terre fine 
pouvant servir à l'analyse chimique du sol, on porte de la terre dessé- 
chée à l'air dans un tamis dont les mailles ont une largeur de 0,3 mm. 
Il suffira de le secouer pour séparer la terre fine. S'il s'agit de déterminer 



56 



PREMIERE DIVISION. 



le contenu enterre fine d'un terrain, on place dans une capsule 50 gr. de 
terre desséchée à l'air que l'on arrose d'eau ; puis, après quelque temps, 
ce mélange est jeté sur un tamis qu'on lave à l'aide d'un pinceau de 
soies sous un mince filet d'eau. Le résidu du tamisage (squelette) est 
desséché et pesé. On distingue dans le squelette quatre parties : le sa- 
ble, le gravier fin, le gravier moyen et le gravier grossier, que l'on 

sépare au moyen de différents tamis. 
Le gravier grossier s'obtient, d'après 
la méthode de tamisage de Knop, en 
faisant usage d'un tamis dont la largeur 
des mailles est de 4,2 m. ; pour le gra- 
vier moyen, cettelargeurestde 2,7 mm. 
et pour le gravier fin, de 0,9 mm. 

La terre fine est débarrassée par 
lavage du sable fin et des parties ar- 
gileuses qu'elle contient; ce qui s'ef- 
fectue au moyen du cylindre laveur de 
Kùhn (fig. 19). Le vase cylindrique a 
une longueur de 28 centimètres et un 
diamètre de 8,5 centimètres (ces deux 
mesures sont prises à l'intérieur du 
vase). A o centim. au-dessus du fond 
du cylindre, se trouve une tubulure 
fermée de la manière représentée par 
la figure. On porte 30 gr. de terre fine 
et de l'eau dans ce cylindre laveur. 
On remue cette terre à l'aide d'une 
baguette, puis on laisse reposer pen- 
dant 10 minutes. Le liquide trouble est soutiré, une nouvelle quantité 
d'eau est portée dans le cylindre, remuée, et, après 5 minutes, de nou- 
veau écartée. Ces opérations sont renouvelées jusqu'à ce que toutes les 
parties argileuses soient lavées. Le résidu du cylindre (sable fin) est 
desséché, et son poids, déterminé (1) . La terre fine est constituée, comme 
l'analyse par lavage entr'autres l'enseigne, par des particules de dif- 
férentes grosseurs de grains: ce dont il est facile de s'assurer par l'exa- 
men microscopique d'une petite quantité de terre fine déposée sur un 
porte-objet. 

25. La présence dans le sol de quelques aliments pour les végétaux. 

Il n'y a pas lieu, à mon avis, de donner dans un ouvrage comme ce- 
lui-ci des instructions détaillées sur l'examen chimique du sol. Celui 

(J) On trouvera dans mon Lchrbuch der Bodenkunde, 1876, des renseignements sur la 
fonction de la terre fine et du squelette du sol, ainsi que sur la méthode à employer dans 
l'analyse mécanique du sol. 




Fig. 19. — Cylindre laveur. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 57 

qui voudra entreprendre des recherches de ce genre et être fixé exac- 
tement sur la valeur des résultats obtenus, devra étudier les travaux 
de E. V. Wollï(l), de Knop (2), ainsi que mon Bodcnkundc (3). Il suffira 
donc ici de fournir la preuve que le sol contient certains aliments pour 
les plantes, et nous emploierons , comme objet d'expérimentation, de la 
terre fine retirée du sol par le procédé indiqué dans le g 21. 

Pour constater l'existence du chlore dans le sol, on laisse pendant 
quelque temps 5 gr. de terre fine dans 200 c. c. d'eau. Puis on filtre, 
et on montre la présence du chlore dans le filtrat de la manière ordi- 
naire, c'est-à-dire au moyen du nitrate d'argent. 

On utilise, pour prouver l'existence de l'acide sulfurique dans le sol, 
2 ou 5 gr. de terre fine que l'on mélange avec 20 à oO gr. de carbonate 
de sodium ne renfermant point d'acide sulfurique. On verse de l'eau 
sur ce mélanges qui est porté dans une capsule en porcelaine, et on 
fait bouillir pendant quelque temps. Dans le liquide obtenu, il sera 
aisé de montrer qualitativement et quantitativement la présence de 
l'acide sulfurique. 

On verse de l'eau sur environ 10 gr. de terre fine, on agite le mé- 
lange tout en y versant de l'acide chlorhydrique jusqu'à ce que le déga- 
gement d'acide carbonique ait cessé. Au bout de quelque temps, on 
filtre ce liquide qui est légèrement acide, on le neutralise approxima- 
tivement avec de l'ammoniaque et on le décompose, sous l'action d'une 
chaleur modérée, par l'acétate de sodium. Il se forme alors un précipité 
composé essentiellement d'oxyde de fer. Le filtrat séparé de ce précipité 
laisse facilement apercevoir la présence de calcium par l'addition 
d'oxalate d'ammonium. Il faudra recourir aux ouvrages cités plus haut 
pour la description détaillée du procédé assez compliqué qui est em- 
ployé pour constater la présence d'autres éléments, notamment du po- 
tassium et do l'acide phosphorique. 

26. Les aliments pour les plantes contenus dans Teau. 

11 sera intéressant de montrer la présence dans l'eau de quelques 
corps qui constituent dos aliments importants pour les végétaux. Nous 
emploierons, dans ce but, de l'eau de rivière, d'étang ou de source. A 
20 c. c. d'eau acidulée au moyen de quelques gouttes d'acide chlorhy- 
drique, on ajoute une solution de chlorure de baryum. La présence de 
l'acide sulfurique sera décelée par l'apparition d'un trouble ou d'un 
précipité. Si, après avoir ajouté une solution de nitrate d'argent à 20 c. c. 
d'eau, acidulée au moyen d'acide nitrique pur, on observe l'existence 
d'un précipité blanc, caséeux, solublc dans Tammoniaque, c'est que 

(1) Voy. E. V. WoLKK, Anleitung ziirchem. Untersuchung. landivirthschaft. wichtiger 
Stoffe, 1875. 

(2) Voy. Knop, Lie Bonitirung der Àckererdc, 1871 . 

(3) Voy. Detmeb, Lehrbuch der Bodenkiinde, 1876. 



58 PREMIÈRK DIVISION. 

l'eau renfermait du chlore. On acidulé, au moyen d'acide chlorhydrique, 
50 c. c. d'eau que l'on mélange avec de l'ammoniaque en excès et de 
l'oxalate d'ammonium. Un précipité blanc indiquera la présence de 
calcium. Le calcium se rencontre dans l'eau en combinaison soit avec 
l'acide sulfurique, soit avec l'acide carbonique (bicarbonate de cal- 
cium). L'existence de ce dernier corps peut être montrée en faisant 
évaporer de l'eau fraîche, car lorsqu'il est chauffé à une haute tempé- 
rature, il se transforme en carbonate neutre qui se précipite et produit 
un trouble dans le liquide. En laissant reposer dans un petit vase, pen- 
dant quelque temps et à la température ordinaire, de l'eau assez riche 
en bicarbonate de calcium, il y aura formation de carbonate neutre en 
cristaux dont on pourra examiner la forme au microscope. 

Nous n'avons eu ici pour but que de montrer l'existence générale dans 
l'eau d'aliments pour les plantes et non point de donner une méthode 
d'analyse de l'eau. Nous nous abstiendrons par conséquent de parler 
des autres substances contenues dans l'eau. En un autre endroit, nous 
avons d'ailleurs déjà indiqué comment on pouvait, dans une analyse 
d'eau, déterminer la teneur en ammoniaque et en acide nitrique. 

27. L'analyse des cendres. 

Quoique les analyses qualitatives et quantitatives de cendres soient 
assez compliquées et absorbantes, j'engage vivement ceux qui veulent 
s'occuper d'études physiologiques à entreprendre ce genre de recher- 
ches. Les matériaux d'étude devront être d'abord nettoyés avec soin, 
débarrassés, par exemple, de la poussière qui y adhère. Les racines 
fraîches seront alors découpées en rondelles que l'on enfile et que l'on 
suspend pour sécher, avec les feuilles et les tiges, dans une étuve chauf- 
fée à une température d'environ 50" G. Les racines seront réduites, 
après dessiccation, en une poudre assez grossière; les tiges et les feuilles 
séchées, découpées avec des ciseaux. Les graines desséchées à l'air 
seront broyées dans un mortier en une poudre grossière. 

Proposons-nous, par exemple, de rechercher les éléments consti- 
tuants des cendres fournies par les organes aériens du trèfle. Une grande 
quantité de plantes seront desséchées dans une étuve, découpées, et les 
morceaux, parfaitement mêlés. On en utilise environ 100 gr. pour l'ex- 
traction des cendres. La combustion se fait le mieux dans une grande 
capsule en platine; à défaut de pareille capsule, on pourra en em- 
ployer une en porcelaine. Il faut veiller avec soin à ce que la chaleur 
ne soit pas trop intense, même pendant la combustion, qui s'effectue .sous 
la flamme libre d'une lampe. Les cendres ne doivent jamais entrer en 
ignition. L'analyse des cendres se fera d'après la méthode de E. v. 

(I) On trouvera des données exactes sur la méthode à employer pour l'analyse de l'eau 
dans : Tiemann, Anleituntj zur Untersuchung von Wasser, 1874, et REicuAnoT, Grundlagen 
zw Beurtheilimg des Trinkwassers, 1880. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. o9 

Wolff (1), de l'efficacité de laquelle j'ai pu me convaincre à maintes re- 
prises. Un gr. de cendres brutes servira au dosage de l'acide carbonique , 
ce que l'on peutfaire d'une manière convenable au moyen de l'appareil de 
Dietrich (2), par exemple. Un autre gr. de cendres brutes sera traité par 
l'acide nitrique dilué, de manière à permettre le dosage du chlore dans 
la solution obtenue. Trois ou quatre gr. de ces mômes cendres brutes 
seront ensuite déposés dans un ballon, et mouillés avec de l'acide sul- 
furique. On versera alors de l'acide chlorliydrique concentré sur ces 
cendres et on laissera digérer pendant quelque temps en provoquant un 
commencement d'ébullition. Tout le contenu du ballon sera versé alors 
dans une capsule en porcelaine et évaporé à siccité. Après un long 
séjour dans l'étuve, le résidu de l'évaporation sera mouillé avec de 
l'acide chlorliydrique concentré et repris par de l'eau. La partie in- 
soluble (anhydride silicique, sable, charbon) sera recueillie sur un fil- 
tre dont le poids est connu, lavé soigneusement à l'eau chaude et 
pesé après dessiccation. Le contenu du filtre est porté dans une cap- 
sule de platine. Après l'avoir additionné d'une solution aqueuse de 
soude, on le fait bouillir plusieurs fois avec une solution concentrée de 
carbonate de sodium. Le liquide obtenu est filtré au moyen du filtre 
qui vient d'être employé, afin de déterminer par calcination le contenu 
en sable et en charbon du résidu convenablement lavé. La solution al- 
caline sert au dosage de l'anhydride silicique. Elle sera saturée par l'a- 
cide chlorhydrique, puis évaporée à siccité. Le résidu, additionné d'eau 
acidulée, sera porté à l'ébullition et on dosera l'anhydride silicique pré- 
cipité. 

Le liquide séparé par filtration du résidu d'anhydride silicique, de 
sable et de charbon, sera dilué jusqu'à un volume déterminé, 300 c. c. 
par exemple, et divisé par pesée en deux portions. Dans l'une, on 
dosera l'acide sulfurique, en précipitant à l'aide de chlorure de ba- 
ryum du sulfate insoluble. Le filtrat sera alors traité à une chaleur 
modérée par l'ammoniaque, le carbonate et l'oxalatc d'ammonium. 
Il y aura formation d'un précipité. Le nouveau filtrat est évaporé à 
siccité et le résidu, légèrement calciné, est chauffé avec de l'acide 
oxalique. Le résidu de la calcination est repris par de l'eau et la 
solution obtenue est traitée par l'acide chlorhydrique après filtration. 
On évapore de nouveau la solution; on calcine légèrement le résidu 
et on détermine le poids du chlorure alcalin obtenu. On sépare le po- 
tassium du sodium de la manière ordinaire, c'est-à-dire au moyen du 
chlorure de platine. La seconde portion de la solution sera alors saturée 
approximativement par l'ammoniaque et traitée ensuite par l'acétate 
d'ammonium, afin de précipiter, sous l'action d'une chaleur modérée, 

(1) Voy. E. V. Wolff, Anleitung zur chem, Untersuchutig landicU'thschl. wichtigev 
Stoffe, 1875, p. J59. 

(2) Voy. Dietrich, Zeitschrifter f. analytische chemie, vol. 3 et 4. On peut se procurer 
l'appareil de Dietrich à la maison J. H. Buchler, à Breslau. 



60 PRKMIÈKE DIVISION. 

du phosphate ferriqne, pour calculer la teneur en acide phosphorique 
et en oxyde de fer d'après la formule Fe " (PO')-. Le filtrat, additionné 
d'oxalate d'ammonium, est chauffé et le calcium se précipite. Le fil- 
trat sera ensuite fortement saturé d'ammoniaque. Après un repos de 
2i heures, le phosphate ammoniaco-magnésien est précipité. On le re- 
cueille sur un filtre, et, d'après son poids, il sera possible de calculer 
la teneur en acide phosphorique et en magnésium. Le filtrat serait traité 
parla mixture de magnésium, s'il contenait encore de l'acide phos- 
phorique, ou par le phosphate de sodium s'il renfermait encore du ma- 
gnésium. 

En comparant les résultats fournis par les analyses quantitatives de 
cendres, on indiquera le contenu des matières végétales sèches en cen- 
dres brutes et en cendres pures (cendres brutes — acide carbonique, 
sable et charbon). On calculera aussi la composition centésimale des 
cendres. 

28. La nécessité, pour les plantes supérieures, de substances minérales 
et la superfluité du soaium et du silicium. 

La manière la plus simple et la plus certaine de résoudre les questions 
qui vont nous occuper, consiste à faire usage de la méthode de culture 
dans l'eau; méthode qui a été décrite dans le ^ 1. Nous cultiverons des 
plantes de maïs, par exemple, dans une solution nutritive complète 
d'après le procédé indiqué. Cette solution contient du nitrate de calcium, 
du chlorure de potassium, du sulfate de magnésium, du phosphate de 
potassium et une légère quantité de chlorure de fer. Nous cherche- 
rons, en même temps, à cultiver une plante de maïs dont la germina- 
tion s'est effectuée dans la sciure humide, en ne donnant à ses racines 
que de l'eau distillée. La végétation de cette dernière plante sera bien- 
tôt arrêtée. Au contraire, les matériaux d'étude dont les racines sont 
plongées dans une solution nutritive complète, continueront à croître 
vigoureusement. Dans mes expériences, la plante de maïs qui n'avait 
que de l'eau à sa disposition, ne parvenait pas à former plus de quatre 
feuilles. On voit par là, que les substances minérales sont indispensa- 
bles pour le développement normal des végétaux. Quand les matières 
de réserve des graines peuvent être utilisées, la croissance des plantes 
dont les racines plongent dans l'eau peut encore s'effectuer, mais 
d'une manière lente. 

Comme la solution nutritive employée ne contenait ni sodium, ni si- 
licium, l'expérience que nous avons entreprise nous apprend donc 
aussi que le sodium et le silicium ne sont point des éléments indis- 
pensables aux plantes. Il se pourrait cependant que le silicium soit 
absolumentnécessaire à certains végétaux, aux diatomées, par exemple : 
algues microscopiques de couleur brune, que l'on rencontre souvent 
sur les pierres et les végétaux plongés dans l'eau, et dont les membranes 



LES ALIMKNTS DKS PLANTES. 61 

sont fortement imprégnées d'anhydride silicique. Le silicium est cer- 
tainement superflu aux graminées, maisil leur est peut-être utile? Il doit 
en être de même pour les équisétacées. La quantité de silicium qui im- 
prègne les membranes des cellules épidermiques de ces dernières plan- 
tes, est, dans tous les cas, très importante, comme on pourra le constater 
de la manière suivante. 

En examinant des lambeaux d'épiderme de la tige d^ Equisettim ar- 
vpuse, on remarque une alternance de raies à stomates et de raies sans 
stomates. Celles-ci sont colorées en vert par suite de la présence de 
chloropliylle, les autres sont incolores. Les cellules épidermiques sont 
étirées longitudinalementet la structure de l'appareil stomatique est 
compliquée. Ce fragment d'épiderme est déposé ensuite sur une mince 
plaque de mica, recouvert d'acide sulfurique concentré et porté à l'in- 
candescence dans la flamme à gaz ou à alcool. La lame de mica est 
placée, avec les cendres, sur un porte-objet et, après addition d'une 
goutte d'eau, on met une lamelle sur la préparation. L'examen au mi- 
croscope laissera apercevoir un squelette siliceux montrant encore un 
grand nombre des détails de structure que la préparation présentait 
auparavant. 

29. Nécessité absolue de phosphore, de potassium et de fer pour les plantes 

supérieures. 

On cultive des plantes, du maïs par exemple, par la méthode de 
culture dans l'eau et par le procédé indiqué dans le § i. La compo- 
sition de la solution nutritive complète est quelque peu modifiée. Elle 
contiendra par litre, abstraction faite d'une petite quantité de chlorure 
de fer: 1 gr. de Ca {^0^ ; 0, 5 gr. de KGl ; 0, 5 gr. de Mg SO' et 0, 5 gr. 
de Ca' (PO*)" finement pulvérisé. Cette dernière substance se dissout 
difficilement dans l'eau et formera un dépôt dans les vases de culture. 
On prépare ensuite une solution ne renfermant point de potassium, 
en remplaçant le KCI de la solution nutritive complète par 0, 5gr. de 
NaCl, et une solution dépourvue de phosphore en remplaçant le Ca' 
(PO*)^ par 0,0 gr. de Ca SO'. Il suffira de négliger d'ajouter du 
chlorure de fer à la solution nutritive complète, pour avoir une solu- 
tion ne contenant point de fer. Les vases de culture, après avoir reçu 
leurs plantes de maïs, seront exposés aux mêmes influences exté- 
rieures. On observe que le maïs prospère à merveille dans la solu- 
tion nutritive complète, et que les plantes cessent de croître dans les 
solutions où le potassium et le phosphore manquent, dès que la pe- 
tite provision de potassium et d'acide phosphorique qui se trouvait 
dans la graine est épuisée. Le potassium et le phosphore sont par 
conséquent des aliments indispensables pour les végétaux. L'expérience 
faite avec la solution dépourvue de potassium nous apprend, en outre, 
que le potassium ne peut être remplacé par le sodium (qui lui est si 



62 PUEMiÈltE DIVISION. 

proche parent au point de vue chimique), dans le phénomène de la nu- 
trition chez les plantes supérieures. 

Dans les solutions nutritives sans fer, les plantes produisent d'abord 
des feuilles vertes normales. Mais bientôt surgissent des symptômes 
de maladie. Les matériaux d'étude, quand la réserve en fer des graines 
est épuisée, deviennent notamment panachés et chlorotiques. Les 
feuilles qui se développent alors ne sont plus vertes, mais blanches, et 
en les examinant au microscope, on remarque qu'il n'existe plus de 
grains de chlorophylle dans leurs cellules. Si nous ajoutons quelques 
gouttes d'une solution étendue de chlorure de fer à la solution nutritive, 
les feuilles primitivement blanches verdissent en 2 ou 3 jours et la 
croissance des plantes s'accomplit normalement (1). 

30. La nécessité de substances minérales pour les champignons. 

Le développement des champignons, comme celui des plantes supé- 
rieures, est subordonné à la présence d'éléments minéraux assimilables. 
Pour démontrer cette proposition, nous instituerons des expériences 
de culture avec le champignon de la levure, le Sacharomyces cerevisiae. 

Nous préparerons une grande quantité d'un liquide formé en 
dissolvant, dans 84 p. d'eau, 15 p. de sucre candi très pur et 1 p. d'a- 
cétate d'ammonium. On verse dans un certain nombre de ballons 
400c. c. deceliquide. Le contenu du ballon a n'est pas additionné de 
substances minérales. Le ballon 6 reçoit : 0, 12p. de KH' PO', 0, 02 p. de 
Ga^ (PO')' et 0, 02 p. de Mg SO^fle ballon c : 0, 02 p. de Ga^" (PO')^ 
etO,02p.doMgSO'';leballonrf; 0,2 p. de Na^ HPO\ 0, 02 p. de Ga' 
(PO')- et 0,02 p. de Mg S0\ Les cols des ballons seront bouchés avec 
de l'ouate; les liquides, portés à l'ébullition, puis refroidis. On lave le 
mieux possible de la levure sèche et on verse dans chaque ballon 1 c. c. 
du liquide un peu laiteux obtenu. Le mieux sera d'abandonner ensuite 
les quatre ballons dans un thermostat à une température de 2o-30''G. 

Il se produit alors dans le ballon b une vive fermentation et une 
augmentation de levure, que l'on peut évaluer quantitativement en re- 
cueillant la levure produite sur un filtre sec et taré. Un léger trouble 
dans les liquides des ballons a, c et cl (déterminé par le développement 
du ferment ou des bactéries) indiquerait la présence d'une petite quan- 
tité de matières minérales, c'est-à-dire de potassium, qui se trouverait 
vraisemblablement dans le sucre ou dans l'eau de levure. Dans tous les 
cas, la levure ne peut se développer normalement en l'absence de sub- 
stances minérales dans la solution nutritive. Les expériences que nous 
venons d'instituer nous prouvent, en outre, qu'il ne peut seproduirede 
végétation luxuriante de la levure ni de fermentation, quand on ne lui 

(1 ) J'ai donné dans mon Lchrbuch der Pflnnzenphysiologie la liste des ouvrages con- 
cernant ce sujet. 



I 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 03 

fournit point du potassium et que celui-ci ne peut être remplacé par 
le sodium (I). 



IV. DES COMBINAISONS ORGANIQUES, GOMME ALIMENTS 
POUR LES VÉGÉTAUX. 

31. Les corps humiques du sol. 

Il se forme dans le sol, par suite de la putréfaction et de la décompo- 
sition des plantes et des animaux, toute une série de combinaisons or- 
ganiques que Ton désigne sous le nom de corps humiques. Il n'est pas 
impossible que certaines plantes vertes (les espèces qui vivent, par 
exemple, dans les marécages) ne puissent, au moins partiellement, 
pourvoira leurs besoins de substances organiques aux dépens des ma- 
tières humiques, mais ces dernières jouent certainement un rôle im- 
portant dans la nutrition d'un grand nombre de champignons (agarics, 
bolets, etc.). Nous aurons donc à faire plus ample connaissance avec les 
corps humiques du sol. Ils existent dans presque chaque espèce de 
terrain, mais évidemment en quantités très variables. Les terrains tour- 
beux sont particulièrement riches en humus. Ce sont par conséquent 
ceux-là que nous choisirons comme objet de notre étude. 

Nous triturerons de la tourbe additionnée d'eau dans une capsule en 
porcelaine et nous ajouterons à ce mélange une lessive de potasse. Le 
liquide deviendra brun, puis noir. II contient en dissolution un hu- 
miate de potassium. Ce liquide pourra être séparé par filtralion du ré- 
sidu laissé par la tourbe. Ce résidu ne peut plus nous servir : il est 
constitué par une masse de restes végétaux qui ne sont pas encore 
complètement transformés en humus, ce qui ne permet pas l'extraction 
de l'acide humique au moyen de la potasse, et par un corps humique 
insoluble, l'humine. La solution d'humiate de potassium est mélangée 
avec de l'acide chlorliydrique jusqu'à ce que le liquide présente une 
réaction nettement acide. L'acide humique sera ainsi mis en liberté et 
le liquide contiendra encore en dissolution certaines autres substances 
humiques en petites quantités (les acides crénique et apocrénique). Si, 
après avoir recueilli sur un filtre cet acide humique, on le lave conve- 
nablement et on le dessèche, on aura une masse noire, sèche et cas- 
sante, presque insoluble dans l'eau. On obtiendra une quantité plus 
grande de cette substance dans le dissolvant, en traitant de nouveau 
par de l'eau l'acide humique du filtre. Cette solution d'acide humique 
a une couleur jaune-brun. L'acide humique se dissout dans l'ammo- 

(I) Voy. pour plus de détails sur la nécessité de substances minérales pour le champi- 
gnon de la levure : A. Mayek, Lehrbuch d. Gdhrungschemie, 1874, p. 121. 



u 



PHEMIKRK DIVISION. 



niaque pour former riiumiate d'ammonium. Cette solution mélangée 
avec du chlorure de calcium précipite un sel double, produit par 
l'union de l'humiate de calcium avec l'humiate d'ammonium, qui 
se produit vraisemblablement aussi dans la nature. Le sol contient 
probablement toute une série d'autres corps humiques sur lesquels on 
ne connaît rien de positif (1). 

32. Expériences sur le Pénicillium crustaceum. 

Quand on abandonne, à la température 
ordinaire, une tranche de pain imbibée 
d'eau dans un cristallisoir recouvert d'une 
cloche en verre, quelques petites' espèces 
de Mucor ne tardent ordinairement pas à 
se développer à la surface supérieure du 
substratum. Mais, bientôt, cette surface 
prend une coloration verdâtre par suite 
de l'apparition en grande quantité du Pc- 
nicillium crustaceum. Le mycélium de ce 
champignon ainsi que ses filaments spori- 
fères, ramifiés en forme de pinceau, sont 
faciles à reconnaître au microscope (vov. 
fig. 20). 

Pour faire des cultures de ce Pénicillium, 
on prépare d'abord une solution minérale 
qui, sur 100 c. c. d'eau, contient : 0,05 
gr. de phosphate d'ammonium (produit en 
saturant l'acide phosphorique par l'ammo- 
niaque et en évaporant la solution), 0,0o 
gr. de phosphate acide de potassium (KH^ 
PO^), 0,03 gr. de sulfate de magnésium et 
0,01 gr. de chlorure de calcium. Dans 
cette solution, on portera avec les spores 
de Pénicillium les matières organiques dont 
on recherche la valeur comme aliment pour 
ce champignon. Je verse dans 4 petits 
vases, par exemple, 20 c. c. de la solution 
minérale. Au liquide du vase 1 , on n'ajoute 
rien. Le vase 2 reçoit 0,02 gr. de glucose; 
le vase 3, 0,2 gr., d'acide oxalique; le vase 
4, 0,2 gr. d'acide citrique. Les liquides 
des vases 1 et 2 seront acidulés au moyen de 
quelques gouttes d'acide sulfurique très 




Fig. 30. — Pénicillium crusluceum. 
Filament sporifére avec plusieur» 
verlicillcs (le rameaux («' et *"); b. 
hasid^s; xt, stcrigmatcs et spores 
(d'après Slrasburger). Gros. SIO. 



(1) Voy. pour les corps humiques : Detmek, Versuchsstationen, vol. 14 et Lehrbuch 
der Bodenkunde, Leipzick, 1876, p. 422. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 65 

étendu. L'ensemencement de quantités minima de spores réussit le mieux 
en ajoutant à un grand volume d'eau une petite portion du Pénicillium 
développé sur le pain, et en versant quelques c. c. de cette eau dans 
la solution nutritive. Les vases de cultures seront recouverts de papier 
à filtrer et laissés en repos, à la température ordinaire, dans l'obscurité. 
Dans mes expériences, le PeniciUium après plus de 8 jours n'avait pas 
encore germé dans les vases 1 et 3, alors que les liquides des vases 12 et i 
étaient recouverts d'une couche épaisse de moisissure. Le glucose et l'a- 
cide citrique constituent, par conséquent, de bons aliments pour le cham- 
pignon, tandis que Tacide oxalique n'est pas utilisé. Le développement 
du champignon ne se produit point en l'absence de corps organiques. On 
pourra, au moyen de la méthode dont nous venons de faire usage, re- 
chercher la valeur des matières organiques les plus diverses pour la 
nutrition du Pénicillium, et, quand cela sera nécessaire, déterminer 
quantitativement la masse du champignon produite, par pesée après fil- 
tratiou et dessiccation à 100** C. (1). 

33. Quelques autres saprophytes. 

Des tiges de Vicia Faba qui ont séjourné longtemps dans les champs 
pendant l'automne, sont plongées plusieurs heures dans l'eau. On les 
dépose ensuite sur du papier à filtrer dans un cristallisoir que l'on re- 
couvre d'une lame de verre. Une luxuriante végétation de champignons 
ne tarde pas à se montrer sur les tiges. L'apparition du Chondrioderma 
difforme, dont les sporanges blanchâtres mesurent environ 1 millimètre 
de diamètre, est particulièrement intéressante à observer. Strasbur- 
ger (2) a donné des indications précises sur le mode de culture qui con- 
vient à ce myxomycète. Les fructifications colorées en rouge d'un Peziza 
ne s'apercevaient que beaucoup plus tard dans mes expériences. II en 
était de même d'autres champignons. 

La bouse de vache, dans un cristallisoir recouvert d'une cloche en 
verre, est recouverte en peu de jours d'une belle végétation mycolo- 
gique. Ce phénomène se produit en présence comme en l'absence de 
lumière. Des pédicelles de Mucor mucedo mesurant un ou plusieurs 
centimètres de longueur s'échappent d'abord du substratum. Chaque 
pédicelle porte à son extrémité supérieure un sporange sphérique. 
L'étude microscopique de ce champignon classique est très instructive. 
Plus tard, on remarque la présence d'une autre mucorinée, le Pilobolus 
cristallinus, qui possède de petits pédicelles et des sporanges noirs, 

(1) Voy. NÀGEi.i, Sitzungsberichte d.li. hnyr. Akadcm. il. Wis., i 819, mathematisch-phY- 
sikalische klassp, et Reinke, Untersuchungen ans dem botanisc/ien Institut d. Universitàt 
Go^iwgTM, 1883, heftS. 

(2) Voy. Strasblrgeb. Z?fls botanische Praktikum, 1884, p. 403. Une traduction fran- 
çaise de cet ouvrage a été faite par M. Godfrin. Elle est intitulée : Manuel technique d'anato- 
mie végétale. 

PUVSIOLOCIR VÉGÉTVI.K. 5 



66 PRKMIÈRE DIVISION. 

demi sphériques et relativement grands. Au bout de quelques semaines, 
on voit une agaricinée à long pied et à chapeau court appartenant au 
genre Coprinus^ et enfin, fréquemment, des fructifications d'Ascobolus, 
jaunâtres ou brunâtres, en forme de coupe. Tous ces champignons 
développent leur mycélium dans la bouse; seules, les parties sporifères 
sortent du substratum. Ces organismes, comme tous les champignons, 
sont dépourvus de chlorophylle et se nourrissent, par conséquent, des 
matières organiques de la bouse. 

Lorsqu'on jette une mouche dans de l'eau d'étang, on voit surgir sur 
le corps bientôt putréfié de l'insecte des champignons rangés dans les 
genres Saproleynia et Achlya. Les filaments blancs qui enveloppent la 
mouche, examinés au microscope, se montrent d'abord unicellulaires; 
un sporange claviforme se sépare plus tard à l'extrémité de chaque fi- 
lament. 

34. Expériences sur le Sacharomyces cerevisiae. 

Une petite quantité de levure sèche déposée dans une goutte d'eau 
sur le porte-objet et recouverte d'une lamelle, montre au microscope, à 
côté des cellules sphériques du ferment, une grande quantité de grains 
d'amidon qui souillent la levure. Le protoplasme de ces cellules se co- 
lore en brun par l'iode. Une solution aqueuse d'hydrate de potassium 
dissout le contenu des cellules, de sorte qu'il ne reste plus que les mem- 
branes cellulaires. Lorsqu'on fournit, à une petite quantité de levure, 
des liquides dont l'action nutritive est énergique, on remarque à l'examen 
microscopique la formation, par bourgeonnement, de cellules-filles qui, 
accolées d'abord aux cellules-mères, s'en détachent plus tard. 

On se procure deux vases en verre pouvant contenir environ 130 c. c. 
de liquide. Dans le vase a, on verse 100 c. c. d'un liquide constitué 
par 85 p. d'eau, 15 p. de glucose, 0, 2 p. de KH- P0% 0,02 p. de 
Ca^ (P0*)% 0,02 p. de Mg SO' et 1 p. de nitrate d'ammonium. Le vase b 
reçoit 100 c. c. d'un liquide constitué de la même manière que le pré- 
cédent, mais ne renfermant pas de sucre. Une petite quantité de levure 
sèche lavée est mise dans de l'eau. On agite le mélange, puis on le laisse 
reposer. On donne alors aux solutions a et 6, 2 c. c. du liquide laiteux 
qui surmonte le dépôt. Les solutions sont placées dans un thermostat 
dont la température est de 25-30" C. Une nutrition assez active se pro- 
duit dans le vase a et le liquide devient trouble par suite du dévelop- 
pement considérable de la levure. La solution du vase 6 demeure 
claire parce qu'il lui manque du sucre, substance qui constitue une 
source de carbone pour le champignon, ce qui empêche son dévelop- 
pement (1). Si, longtemps après, on filtre le liquide du vase a et 

(1) Voy. A. Mayer, Lehrbudi der Gàhrungschemte, 1874, p. 107 et Vntersuchungen ùber 
die alkotioUsche Gàhrung. 



LKS ALIMENTS DES PLANTES. 67 

qu'on recueille le précipité sur un filtre sec et taré, on pourra peser la 
quantité de levure formée. En déterminant la teneur en sucre du li- 
quide contenu dans le vasea, avant l'addition de levure et après que 
la nutrition s'est longtemps elTectuée (voy. la méthode à employer 
dans la troisième division), on observe qu'une grande quantitée de su- 
cre a été absorbée pour permettre à l'organisme de vivr. Ce sucre 
est employé d'abord pour la production d'acide carbonique et d'al- 
cool, ensuite pour la croissance du champignon. 

On prépare une solution qui se compose de 85 p. d'eau, 15 p. de 
glucose, 0, 2 p. de KH' P0\ 0,0:2 p. de Ca' (PO')-, 0,02 p. de MgSO* 
et 1 p. de pepsine (sol. a). La solution b sera à peu près analogue à 
la précédente, mais le glucose sera remplacé par du sucre candi. Dès 
que les liquides auront été additionnés d'une grande quantité de levure 
et exposés à une chaleur de 25-30" G., on observera une nutrition 
énergique. Le sucre candi est interverti par Ja levure, et les matières 
nutritives qui en proviennent sont rapidement décomposées en alcool, 
acide carbonique, etc. 

Deux solutions préparées de la manière qui vient d'être indiquée 
reçoivent une petite quantité de levure et sont tenues : l'une, froide 
(à 10 ou 15° C) ; l'autre, chaude (à 25 ou 30"^ C). Dans la première, on 
ne constate qu'un léger accroissement et qu'une faible multiplication. 
Dans la seconde, la nutrition sera dès le début très active et la mul- ♦ 
liplication, très rapide. On pourra aussi, par des expériences instituées 
en conséquence, montrer que la multiplication de la levure dans les 
solutions contenant du sucre, se fait tout aussi bien à la lumière qu'à 
l'obscurité. 

35. Les bactéries. 

Nous préparons une certaine quantité de la solution nutritive de 
Pasteur (par le procédé indiqué dans le ^ 17) et nous en emplis- 
sons deux ballons à demi. Les vases dans lesquels on prépare cette solu- 
tion seront tenus très propres. Un ballon reste ouvert, l'autre est fermé 
au moyen d'un bouchon en liège percé d'un orifice. Ce bouchon a été 
plongé au préalable dans l'eau bouillante. La branche la plus courte 
d'un tube en verre courbé à angle droit est introduite dans l'ouverture 
du bouchon , la plus longue est étirée en pointe. Le liquide des deux bal- 
lons sera porté à l'ébullition, et, après quelque temps, le tube sera rapi- 
dement fermé à la lampe. Les deux ballons seront alors laissés en 
repos. Dans le vase ouvert, la solution nutritive de Pasteur devient 
bientôt trouble, par suite du développement de bactéries et de divers 
autres organismes dont les germes ont été apportés par l'air dans la 
solution. Le liquide du vase fermé, au contraire, reste clair. Il ne peut 
pénétrer de germes dans cette solution maintenue à l'abri de l'air, et 
ceux qui s'y trouvaient d'abord ont été tués par l'ébullition du liquide. 



68 



PItEMIKRR DIVISION. 



Une certaine quantité d'extrait de malt (produit en traitant du malt 
en poudre par de l'eau et en filtrant la solution) devient trouble au 
bout de (luelques jours. L'examen microscopique, qui se fait de la 
manière indiquée plus loin, montre qu'il existe une quantité innom- 
brable de bactéries dans le liquide. A une basse température (envi- 
ron io° C), c'est le Baclerium acrti qui semble surtout surgir dans 
l'extrait de malt; à une température supérieure (environ aO" C), et 
on peut aisément y amener le liquide en se servant d'un thermostat, 
c'est le Baclerium acidi lactici. D'après Delbrùck (1), on obtient d'une 
manière certaine le microbe de l'acide lactique à l'état pur, en versant 





m 
m 



fciM 



Fig. 21. 



Bacillus sublilis. A, fragniont de la zoogloa; B, bâtonnets mobiles; C, formation de spores 
(d'après Sfrasburger). Gros. : A 500, C 800, B. 1000. 



1000 gr. d'eau sur 200 gr. de malt sec et en plaçant pendant quelque 
temps le mélange, sans le filtrer, dans un thermostat chauffé à 50^ C. 

Le microbe du foin, Bacillus sublilis, est excessivement répandu 
dans la nature. Pour l'obtenir, on plonge du foin dans aussi peu d'eau 
que possible. Après avoir laissé reposer ce mélange pendant 4 heures 
à 36" C. , sans le filtrer, on le dilue jusqu'à ce qu'il ait 1 .004 pour poids spé- 
cifique. Si l'infusion est trop acide, on la neutralise avec du carbonate 
de soude. (3n la porte ensuite dans un ballon d'une capacité de 800 c. c. 
dont le col est bouché avec de l'ouate, puis on fait bouillir. Le liquide doit 
mijoter alors pendant une heure avec un faible dégagement de vapeur. 
Puis, on le laisse reposer dans un thermostat chauffé à SC' C. Au bout 
d'un jour ou deux, il se forme sur l'infusion une pellicule verdatre qui 
constitue la zooglea du bacille du foin. Les spores de cet organisme 
ont seules pu supporter la température d'ébullition de l'eau; les autres 
bactéries qui se trouvaient dans l'infusion, ont été détruites. On obtient 
donc de cette façon une culture pure du microbe du foin. La pellicule 

(1) Voy. le travail de Zopf in Ilandbuch d. Botanik de Schenk, vol. 3, p. 6;>. Le microbe 
de l'acide lactique se présente, comme celui du vinaigre, sous les formes coccus, bacter et 
bacil. De nombreuses figures concernant les bactéries accompagnent le travail de Zopf. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 69 

qui recouvrait l'infusion consiste en un mucilage dans lequel se trouvent 
(le nombreuses baguettes disposées parallèlement les unes aux autres et 
formées par des bâtonnets (voy. fig. !21). On colorera ces derniers pour 
les faire nettement ressortir. C'est là une opération dont on fait un fré- 
quent usage en bactériologie. Une petite quantité du liquide bactéri- 
fère est déposée sur une lamelle et soumise pendant quelque temps à 
la dessiccation à l'air. Celte lamelle est ensuite passée plusieurs fois ra- 
pidement dans une flamme à alcool, en ayant soin de tourner la face 
couverte de bactéries vers le haut. La lamelle reçoit alors une goutte 
d'une solution aqueuse de violet de méthyle ou de fuchsine (le mieux est 
de préparer cette solution on versant de l'eau distillée sur une petite 
quantité de la solution alcoolique de ces matières colorantes). On la 
laisse sécher à l'air, on la fait passer de nouveau dans la flamme à al- 
cool, puis on l'examine à un fort grossissement après Tavoir recouverte 
de quelques gouttes d'essence de thérébentine (1). 

36. Quelques champignons parasites. 

Il existe un grand nombre de champignons qui provoquent des ma- 
ladies chez d'autres plantes. Comme ils se nourrissent aux dépens de 
végétaux vivants, on doit les ranger parmi les organismes parasites et 
non parmi les saprophytes. 

Pendant les mois de mai et de juin, les feuilles de Berberis vulyaris 
montrent souvent des tumeurs de couleur orangée présentant à leur par- 
tie inférieure la forme d'un coussinet. De minces sections transversales 
de la feuille de Berberis laissent apercevoir au microscope un méso- 
phylle composé d'un parenchyme palissadique et d'un parenchyme la- 
cuneux. Ces divers tissus s'observent aussi aux endroits épaissis, mais 
leur forme est quelque peu modifiée. Le contenu des cellules (plasma 
et grains de chlorophylle) est alors désorganisé et on rencontre de 
nombreux filaments mycéliens dans les espaces intercelhilaires. Ces fi- 
laments appartiennent à la forme AeciiHum du Puccinia graminis. On 
observera mieux ces détails en traitant les sections par une solution 
aqueuse d'hydrate de potassium. 

A la partie inférieure du coussinet, on trouve des corps en forme de 
coupe qui, en grandissant, déchirent le pseudo-parenchyme qui les 
entoure, et finalement percent l'épiderme. Sous ces coupes, nous re- 
marquons une masse compacte de filaments mycéliens. Chaque coupe 
comprend une enveloppe (péridic) et des basides, qui sont en relation 
avec l'hymen ium dans la partie inférieure de la coupe et produisent de 
nombreuses spores. A la partie supérieure du coussinet, il n'existe pas 
d'écidies, mais on y voit des spermogonies : corps pyriformes dont la 

{{) Voy. pour les recherches hactériologiques : Fi.ûr.GE, hic Mihvorgiummen, l-cipzick, 
1868 (cet ouvrage a été traduit en français par le D' F. Henruean), et Huf-pi'k, Methodcnd. 
BacterienforschiDig, 1886. 



70 PREMIÈRE DIVISION. 

fonction est encore inconnue. Les spermaties qu'elles contiennent re- 
présentent, peut-être, des organes sexuels mâles. 

Vers la mi-juin, les spores fournies par les écidies de Puccinia en- 
trent en germination sur diverses graminées (froment, orge, avoine, etc.) . 
On les rencontre surtout sur les chaumes ou les gaines foliaires, 
provoquant l'affection connue sous le nom de rouille du blé. En exa- 
minant de minces sections transversales de chaumes d'avoine couverts 
de raies brunes, on aperçoit de nombreux filaments mycéliens traver- 
sant le tissu vert de la tige et désorganisant le contenu des cellules. 
Le mycélium produit ensuite par places un grand nombre de filaments 
dirigés vers l'extérieur, renflés chacun au sommet en une grosse spore 
unicellulaire (urédospore) , qui soulève l'épiderme. Les urédospores 
sont finalement remplacées par des téleutospores dont nous ne suivrons 
pas le développement. 

La maladie commune et si contagieuse de la pomme de terre est oc- 
casionnée par un champignon qui appartient à la famille des Péronos- 
porées, le Phylophl/wrainfestans. On peut l'observer en été sur les feuil 
les, et en hiver sur les tubercules, du Solanum tuberosum. Des tubercules 
malades de pommes de terre, aisément reconnaissables à leurs taches 
brunâtres quelque peu pénétrantes, sont découpés en lamelles qu'on 
laisse pendant deux jours sous une cloche en verre dans une at- 
mosphère saturée d'humidité. La surface de ces lamelles se recou- 
vre d'une mince couche de moisissure blanche. Le mycélium de Phy- 
tophtiwra existait dans les tubercules malades , il est fort développé 
entre les cellules et se nourrit aux dépens de celles-ci. Dans les con- 
ditions indiquées, le mycélium fait sortir de l'organe des filaments spo- 
rifères. Ces filaments, comme nous le montre le microscope, sont ra- 
mifiés à leur partie supérieure et forment des zoosporanges qui se 
détachent facilement sous l'action de l'eau. Si on abandonne plus 
longtemps sous la cloche de verre les morceaux de tubercules de pom- 
mes de terre malades, il se développe sur le substratum une riche végé- 
tation mycologique, étrangère au Phylophtlwra. 

Le cycle évolutif d'un Peziza, notamment du Peziza sclerotiorum, 
est très intéressant à étudier. Ce champignon qui est rangé dans la fa- 
mille des Discomycètes occasionne la maladie sclérotique commune 
du colza. Je me bornerai à montrer de quelle façon je Pai cultivé. 
Quelques sclérotes sont déposés sur de la terre humide de jardin dans un 
pot à fleurs. Celui-ci est recouvert d'une lame de verre et placé à proxi- 
mité d'une fenêtre. On veillera à ce que la terre ne se dessèche point. 
Après 6 à 10 semaines, les sclérotes pousseront de petites fructifications 
pédicellées. Les spores mûres que donnent les fructifications seront 
introduites, à l'aide d'une aiguille stérilisée sous l'action du feu, dans des 
morceaux de carotte qui auront été chauffés superficiellement par im- 
mersion dans l'eau chaude. La germination des spores s'effectue au bout 
de quelques jours dans un cristallisoir placé sous une cloche en verre. Il 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 71 

se développe bientôt à la surface des morceaux de carotte un beau 
mycélium, qui détruit les tissus de la racine qui ont résisté à l'action de 
la chaleur. En certains endroits du mycélium, on observe l'apparition 
de boules molles et blanches qui s'épaississent de plus en plus, et s'en- 
tourent finalement d'une écorce de couleur foncée : les sclérotes sont 
formées. Elles pourront, après une longue période de repos, produire 
de nouvelles fructifications. Nous portons également dans un petit ori- 
fice pratiqué dans une citrouille placée dans un vase fermé, une petite 
quantité du mycélium cultivé sur un morceau de carotte. Ce mycélium 
va pénétrer dans les tissus vivants, s'y développer à merveille et for- 
mer des sclérotes en détruisant complètement la citrouille (1). 

37. Les lichens. 

Les lichens sont, comme on le sait, des organismes qui doivent leur 
existence à la vie en commun (symbiose) de champignons et d'algues. 
Dans cette symbiose, l'algue, grâce à sa chlorophylle, peut élaborer 
aux dépens de substances inorganiques les matières organiques qui 
sont nécessaires à sa vie et à celle du champignon; ce dernier prend 
l'algue sous sa protection. Le thalle des lichens est homœomère ou 
hétéromère. Pour nous faire une idée de la structure de ces organismes 
remarquables, nous nous servirons d'un lichen appartenant au groupe 
des hétéromères, de VUsiica barbala. 

Nous emploierons des matériaux frais ou, comme j'ai eu l'occasion 
de le faire, des matériaux d'herbiers ramollis dans l'eau, et nous pra- 
tiquerons une section transversale mince dans une forte branche d'un 
thalle. On voit, au microscope, que ce thalle se compose d'une partie mé- 
dullaire et d'une partie corticale. Ces deux couches sont constituées par 
des filaments rameux. L'écorce et le cordon axile de la moelle sont 
formés d'un tissu compact, tandis que la région périphérique de cette 
moelle est constituée par des fdaments lâchement enchevêtrés, laissant 
entre eux des lacunes pleines d'air. Les algues vertes s'observent faci- 
lement sur la ligne de séparation de l'écorce et de la moelle. Elles for- 
ment une zone particulière, limitée de toutes parts par des filaments 
mycéliens qui se dirigent de la moelle vers l'écorce. Pour se rendre 
compte de la structure des autres lichens, on examinera les fructifica- 
tions de Cladonia et le thalle dorsiventral d'un Sticta (2). 

38. Expériences sur les plantes carnivores. 
Les Droseras que l'on veut employer à des recherches physiologiques 

(1) On trouvera de nombreuses indications sur les cliampignons parasites dans l'ou- 
vrage de Fkank, intitulé : Krankheiten der Pflanzen, Breslau, 1880. 

(2) On trouvera des détails sur la structure et la vie des lichens dans : De Bary, Ver- 
gleichende Morphologie luul liiologie der lilze, etc., Leipzicli, 1884, p. 42.'). 



72 



PREMIÈRE DIVISION. 



seront cultivés de préférence sous des cloches en verre, sur du Spliagnum 
humide placé dans des vases plats en terre. Les Droseras se rencontrent 
fréquemment et en grandes quantités dans les terrains marécageux, 
tourbeux (voy. lig. I2l2). Pour les cultiver, il suffira d'en détacher une 
motte et de la déposer sur des sphaignes. Lors- 
que \â feuille de Drosera reçoit une excitation, 
son limbe, comme on le sait, se reploie et ses 
tentacules se rassemblent. Nous portons un 
morceau de viande crue, de la grosseur d'une 




©-. 











Fig. 22. — Face supérieure de la feuille de Drosera 
rotundifolia (d'après Darwin). Gros. 't. 



Fig. 23. — Glande digestive 
du Drosera rotundifolia. Gros. «0. 



tôte d'épingle, sur une feuille d'un Drosera bien vigoureux. Au bout de 
quelque temps ( après 2 i heures, dans mes expériences, effectuées à 
une température de 20° G.), tous les tentacules se sont infléchis. Ils 
entourent le morceau de viande, et le produit de la sécrétion de leurs 
glandes digcstives dissout l'albumine (1). Mais finalement (après 
48 heures, dans mes expériences), les filaments se redressent. En portant 
des substances organiques ou inorganiques non azotées (j'expérimentais 
avec des morceaux de verre ou des boulettes de papier), l'inflexion 
des tentacules se produit également, mais on peut observer que ces corps 
provoquent plus lentement les mouvements foliaires que le morceau 
de viande. On remarquera qu'une excitation chimique (un morceau 
de viande) ou une excitation due à un simple contact (un morceau de 
verre) déterminent également, par suite de la propagation de l'excitation, 

(1)Rees etWiLLonl isolé des feuilles de Drosera un ferment peptonique, voyez Botan. 
Zeitung, i 81 6, n" a. 



LES ALIMENTS DES PLANTES. 



73 




Fig. 2». 



Feuille de Dionœa muscipula déployée, 
vue de prolil. 



le mouvement des tentacules dont les glandes digestives n'ont pas été 
mises directement en contact avec la cause d'excitation. 

Les tentacules de Droscra montrent, au microscope (il est bon de les 
déposer dans une goutte de la solution d'hydrate de chloral pour cla- 
rifier leurs tissus), que leur pédicelle est formé par des cellules étirées 
suivant la longueur de l'organe. Les plus gros pédicelles sont parcou- 
rir en leur milieu par des tra- 
chées. L'extrémité renflée du ten- 
tacule est constituée en son milieu 
par des éléments trachéens allon- 
gés radialement et disposés en 
éventail (voy. fig. 23). 

Les exemplaires de Dionœa 
muscipula dont on veut faire usage 
pour les expériences de physiolo- 
gie, se cultivent le mieux sur des 
morceaux de tourbe placés sous 
une cloche en verre. Je ne m'oc- 
cuperai point de la morphologie 
de la feuille de Diouœa; je me 

bornerai à attirer l'attention sur quelques faits faciles à observer. Si on 
remue, avec un petit morceau de bois, par exemple, les poils efiilés qui 
se trouvent sur sa face supérieure, la feuille du Dionœa. se ferme 
rapidement. Bientôt (au bout de 24 heures, dans mes expériences), 
les lobes foliaires seront de nouveau étalés (voy. fig. 2i). Un morceau 
de viande crue déposé sur. une feuille de Dionœa détermine aussitôt, 
par suite de l'attouchement des poils, le reploiement du limbe. La feuille 
demeurera maintenant fermée pendant longtemps (plus de 8 jours, 
dans mes expériences), contrairement à ce qui se passe dans les feuilles 
dont les mouvements ont été provoqués par le contact de corps non 
azotés (morceaux de verre, boulettes de papier) ou par simple agitation 
des poils. Quand une feuille de Dionœa qui a reru de la viande, 
vient à se rouvrir, on voit que la viande a été plus ou moins désor- 
ganisée et dissoute : phénomène dû au suc produit par la sécrétion 
des glandes qui se trouvent à la face supérieure de la feuille. Ce suc 
qui a une réaction acide, adhère encore en assez grande quantité à la 
face supérieure des feuilles qui ont été nourries avec de la viande, et 
qui se sont rouvertes depuis longtemps. Les corps non azotés déposés 
sur une feuille de Dionœa ne provoquent point de sécrétion glan- 
dulaire, la face supérieure des lobes foliaires reste sèche en l'absence 
de matières albuminoïdes (1). 



(i) Voy. : pour les détails concernant les plantes carnivores, l'ouvrage de Dakwi.n, paru 
en 1876, sur les plantes insectivores; pour des notions générales, Detmeb, Lehrbuchder 
VfUmzenphysiologie, 1883, p. 65 et 282. 



DEUXIEME DIVISION. 

LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES 

I. LES PRODUCTIONS ORGANISÉES LES PLUS IMPORTANTES 
DES CELLULES VÉGÉTALES. 

39. Les membranes des cellules végétales. 

Les membranes cellulaires végétales ne sont pas toujours formées ex- 
clusivement de cellulose; elles sont souvent plus ou moins riches en 
substances étrangères que l'on peut désigner, d'une manière générale, 
sous le nom de corps d'inclusion. C'est par cette inclusion de substan- 
ces étrangères que se produisent, par exemple, la cutinisation et la li- 
gnification, dont nous allons avoir à nous occuper. Dans beaucoup de 
cas, la cellulose demeure l'élément constituant le plus important de la 
membrane cellulaire, comme le montre clairement l'action de divers 
réactifs. 

Nous déposons sur un porte-objet dans une goutte d'eau, des grai- 
nes velues d'un Gossypium ou quelques brins d'ouate. Nous remarquons 
que ces poils ont la forme d'un cône très allongé et possèdent une mem- 
brane relativement épaisse, se colorant en brun par la solution iodo- 
iodurée (préparée en dissolvant 0,03 gr. d'iode et 0,2 gr. d'iodure de 
potassium dans 15 gr. d'èau). En faisant passer de l'acide sulfurique 
(mélange de 2 p. d'acide sulfurique concentré et dei p. d'eau) du bord 
de la lamelle à l'objet, et en examinant immédiatement, on remarque 
que les poils se colorent en bleu. Les membranes d'autres cellules, for- 
mées principalement de cellulose comme les poils séminaux du coton- 
nier, donnent la même réaction. Les membranes constituées principa- 
lement par de la cellulose prennent, de même, une coloration bleue sous 
l'action de la solution de chlorure de zinc iodé. Il sera facile de s'en 
assurer en traitant sur un porte-objet quelques brins d'ouate par ce 
réactif. La solution de chloro-iodure de zinc se prépare de la manière 
suivante : on dissout à la température ordinaire du zinc pur, en cylin- 
dres, dans de l'acide chlorhydrique pur jusqu'à saturation ; on évapore 
en présence de zinc métallique, jusqu'à consistance de l'acide sulfu- 
rique; on ajoute au liquide autant d'iodure de potassium qu'il peut en 
dissoudre, et enfin on le sature avec de l'iode qui se dissout peu à peu. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 7o 

L'étude de la cuticule se fera sur des sections transversales pratiquées 
dans une tige de l'année de Viscum album ou dans une feuille (ÏAtocs. 
Les feuilles (ïllcx aquifoUum ont aussi une cuticule très développée. 
Une section transversale très mince à travers la nervure médiane 
d'une feuille iVilex nous apprend que les cellules épidermiques de la 
face inférieure de la feuille possèdent une ouverture en forme de crois- 
sant. Les couches culiculaires des membranes cellulaires se portent vers 
les parois latérales des cellules, et sont recouvertes extérieurement par 
la cuticule proprement dite (1). Dans la plupart des feuilles et des 
autres organes végétaux, la cuticule est mince et d'une grande finesse. 

Pour étudier le liège, on fera usage : de sections transversales minces 
pratiquées dans l'enveloppe du tubercule de la pomme de terre, de 
liège de bouchon ou de morceaux de tiges âgées (d'à peu près ! cm. 
d'épaisseur) (VAristolochia sip/io. Les cellules du liège ont une section 
plus ou moins tabulaire et sont rangées en séries radiales. On observe 
dans le périderme de l'aristoloche, une alternance de larges zones de 
cellules subéreuses de grand diamètre et de zones plus grêles d'élé- 
ments étroits. Une solution concentrée de potasse colore en jaune les 
membranes cuticularisées et subérisées. Celte coloration augmente d'in- 
tensité lorsqu'on chauffe les préparations (2). 

Nous pratiquerons une section transversale dans un rameau de tilleul 
de quelques millimètres de diamètre. Les particularités de cette coupe 
sont faciles à interpréter. La portion ligneuse, composée surtout de 
vaisseaux de divers calibres et de fibres ligneuses, et la portion libé- 
rienne du faisceau libéro-ligneux attireront ici plus spécialement notre 
attention. Les masses libériennes, en forme de coins, sont terminées en 
pointes et leur extrémité aiguë pénètre dans l'écorce, tandis que les 
extrémités, cunéiformes, des rayons médullaires primaires qui alternent 
avec les masses libériennes, tournent leur pointe vers le bois. Dans les 
amas libériens, se remarque une succession de bandes claires for- 
mées de fibres libériennes fortement sclérifiées, et de bandes sombres 
de liber mou. Nous déposons cette coupe sur un porte-objet dans une 
goutte d'une solution alcoolique de phloroglucine. Après quelque temps, 
lorsque l'alcool est dilué, nous recouvrons la coupe avec de l'acide 
chlorhydrique concentré et nous l'examinons au microscope. Tous les 
éléments lignifiés se sont colorés en rouge, les autres sont restés inco- 
lores; de sorte que la phloroglucine peut être considérée comme un ex- 
cellent réactif de la lignification (3). Il importe de remarquer que ce ne 
sont point seulement les éléments ligneux proprement dits du faisceau 



(1) Voy. pour les détails : de Baky, Vergleicfiende Anatomie d. Vegetationsorganc, etc., 
p. 77. 

(2) Voy. les autres réactions : v. Hôiineil, Sitzungsberichten d. Akadem. d. Wiss. zu, Wien, 
B. 7(5, I Abih., p. 507. 

(3) WiESNEB, Sitzungsberichten d. Akadem. d. Wiss. zu Wien, B. 77, I Abtli., i878, 
p. 60. 



76 



DEUXIÈME DIVISION. 



...m 



libéro-ligiieux qui se sont colorés en rouge, mais que les fibres qui se 
rencontrent dans le liber mou, ont également pris cette coloration, il 
en résulte que ces fibres possèdent aussi des membranes lignifiées. 

Si on traite par la phloroglucine et l'acide clilorhydrique, de la ma- 
nière indiquée, des sections transversales pratiquées dansdes rameaux 
de Facjm silvatica, de 2 mm. de diamètre, on observe que la lignification 
a envahi la moelle, les rayons médullaires, la portion ligneuse des fais- 
ceaux et les amas de fibres libériennes plongées dans le liber mou. Les 
éléments du cambium, du liber mou, du périderme et de l'écorce, n'étant 
point colorés en rouge, ne sont donc pas lignifiés. Le sulfate d'aniline 
constitue aussi un réactif très sensible du lignin. Une solution aqueuse 
concentrée de cette substance est additionnée de quelques gouttes d'acide 

sulfurique. On dépose une 
goutte de ce liquide sur l'ob- 
jet à examiner, placé sur un 
porte-objet. Les éléments li- 
gnifiés prennent aussitôt une 
couleur jaune plus ou moins 
accentuée. Les amas de fibres 
libériennes des rameaux de 
Fagus silvatica sont d'un jaune 
d'or brillant. Une solution a- 
queuse de vert de méthyle 
donne aux membranes ligni- 
fiées une belle couleur bleu 
verdàtre, et bleuit les non-li- 
gnifiées. 

Pour étudier les formes d'é- 
paississements les plus impor- 
tantes, on effectuera les expériences qui vont suivre. Les ponctuations 
aréolées des trachéides du bois de conifères s'observent le mieux sur des 
sections transversales et longitudinales radiales très minces, pratiquées 
dans la région ligneuse périphérique de fragments de tiges de Pinus 
silvestris (voy. fig. 25). Les trachéides, longuement étirées, s'accolent 
par leurs extrémités aiguës et laissent facilement apercevoir leurs ponc- 
tuations aréolées sur leurs faces radiales, c'est-à-dire sur les faces tour- 
nées vers les rayons médullaires. Une mince section longitudinale ra- 
diale d'un rameau d'aristoloche, de 1 cm. de diamètre environ, montre 
un grand nombre de trachéides à ponctuations aréolées ainsi que des 
vaisseaux étroits et des vaisseaux très larges présentant des ponctuations 
aréolées aussi et des diaphragmes annulaires. Sur des sections longitu- 
dinales radiales, le bois des rameaux de Berberis vuïgaris se montre 
constitué, presque exclusivement, par des vaisseaux à ponctuations 
aréolées et des fibres ligneuses. En pratiquant des sections longitudi- 
nales radiales dans la tige de VHelianthus annuus ou dans l'axe hypo- 




Fig. 25. — Pinus silvestris. A. ponctuation ari-olée vue 
de face: B, ponctuation aréolée sur une coupe longi 
tudinalc langentielle: t, torus ; C, coupe transversale 
d'une tracliéide ; m, lamelle moyenne ; m*, épaissis- 
sement de la lamelle moyenne:*», meml>rane limite 
(d'après Straslnirger). Gros. 5M). 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



77 



cotylé complètement allongé du Ricinus commutiis^ on verra, à coté 
d'autres éléments (vaisseaux ponctués, fil)res ligneuses, etc.), les pre- 
miers vaisseaux spirales déroulables du bois primaire du faisceau. On 
fera usage de matériaux conservés dans l'alcool ou, pour VHehanlhus^ 
de fragments de tiges desséchées (1) (voy. fig. 26). 

Pour examiner isolément les éléments qui constituent le bois, nous 
les dissocierons par macération. On verse de l'acide nitrique, de 




Kis. 2(>. — Serlinn longitiuliitalc d'iin faisceau lil>«!ro-liRnoiix siliii' dans l'axe liypoeolylé eompléte- 
inenl allonifé du Ricinu.s commuais, r, |)arencliyiiic corlical : gs, assise prolcclricc 'du faisceau; 
>n, |iarenrh>me médullaire: 6, lihres nhérieniies; ;>, j)aren(liyme lil»«Tien: c, Caiiihiuin. Dans le 
hois du faisceau, les élcnienis se dëveloppcnl profjressivenienl de s en /' : s. premier vjiisseau spi- 
rale 1res étroit et tréslonf?: •«', large vaisseau spirale, tous deux ont leur ruhan spirale déroulahle: 
/, vaisseau scalariforme el en partie réticulé; h et h', libres ligneuses; /, \aisseau ponctue (en 7, ou 
voit la trace de la cloison résorbée); h" et h"', libres ligneuses: I'. vaisseau ponctué encore jeune, 
les |K>nctualions forment d'abord leur aréole externe, plus tard seulement a|)paraîl le pore in- 
terne. On reman|U(! sur la paroi des \ai8seauxen /, /, l , les arêtes de <-ontact (les «-ellules voisines 
enlevées. (D'après Saclis). 

manière à les recouvrir complètement, sur des petits morceaux de 
chlorate de potassium placés dans un large tube à réactions. Des sec- 
lions longitudinales, pas trop minces, provenant du bois d'un rameau 
de Tilia ayant un diamètre de o mm., sont déposées dans le mélange 
et on chauffe à la flamme à alcool jusqu'à ce qu'il se produise un vif 
dégagement de gaz. Après avoir laissé agir le réactif pendant quelques 
minutes encore sur les morceaux de bois, on verse tout le contenu du 
tube dans une grande quantité d'eau. Les coupes qui flottent à la surface 
de l'eau, sont enlevées au moyen d'une baguette en verre, lavées à l'eau 



{{) Pour la nature chimique des substances qui interviennent dans la li<^nifioa!ion, voy. 
Singer, Sitzungsber d. Akadem. d. Wiss. zu Wicn, 1882, V.8."), p. .34."i. La vanilline est un 
élément important des membranes lignifiées des cellules végétales. Sa présence peut 
être décelée par la phloroglucine et le sulfate d'aniline. 



78 



DEUXIÈME DIVISION. 



V 




Qc 



Fig. 27. - Tilia parvifolia. Éléments du Mois et du liher scrondaires isolés par macération. 
. tihres ligneuses (libriformes) ; C, |)aren('liyme ligneux ; D et E, trachéides; F, fragment d'i 
seau: G, fibre libérienne (d'après Strasbufger). Gros. 180. 



A et B, 
un vais- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



79 




distillée et déposées avec une goutte 
d'eau sur un porte-objet. La lamelle 
moyenne qui séparait les éléments 
ligneux a été détruite par la macé- 
ration, et on pourra observer au mi- 
croscope, après les avoir séparés au 
moyen d'aiguilles , les divers élé- 
ments du bois. Nous constaterons la 
présence d'un grand nombre de fibres 
ligneuses et de vaisseaux (ces der- 
niers, en partie détruits), et l'ab- 
sence complète des trachéides et des 
cellules à parois minces du paren- 
chyme ligneux (voy. fig. 27). 

Kig. ii<. — Grains (l'anii<l()n du liibcrciilc <lc 
40. Les ffrainS d'amidon. |.o,nmc de terre, a, ^ïrain simple; B, demi- 

-xw iioo 51 «mo u uiiiiuwu. compose; C et D, grains composes ; e, rentre 

d'or^'anisation (d'apr. Straslxirger). Gros. HW. 

Une petite quantité de fécule de 
pomme de terre desséchée à l'air est déposée sur un porte-objet dans 
une goutte d'eau, et recouverte d'une lamelle. On peut aussi s'en pro- 
curer en coupant un tubercule de pomme de terre et en raclant la sur- 
face de section à l'aide d'un 
couteau. Le produit obtenu 
sera examiné au microscope. 
Les dimensions des grains de 
fécule sont très variables; 
quelques-uns atteignent une 
dimension relativement consi- 
dérable. Leur structure est 
excentrique, c'est-à-dire que 
leur centre d'organisation, au- 
tour duquel les couches sont 
groupées, ne coïncide pas 
avec leur centre de figure 




(voy. fig. 28). 

Nous coupons un rhizome 
de Caruia indica et nous ra- 




Fig. «>. — Grains d'amidon du rhizome de Canna indi- 
ca. A et B, grains simples: G, grain dcmi-(-()m|H)sc: I) 
et E, grains composés (d'après Strashurger). (iros. 'iW. 



Fig. 30. — (;rains d'amidon du cotylédon 
de Phascolus rulgnris{i\'ii\m'n Strasltur- 
ger). (iros. 'iW. 



80 DEUXIÈME DIVISION. 

cions la surface de section avec un couteau. Une petite quantité de la 
substance ainsi recueillie est déposée sur un porte-objet dans une 
goutte d'eau, et recouverte d'une lamelle. Nous remarquons au micros- 
cope la présence de grains de fécule de grandes dimensions, présentant 
une belle stratification et un noyau placé très excentriquement (vov. 
fig. 29). 

Les grains d'amidon des cotylédons de Phaseolus vulyans ont une 
structure centrique. Examinés dans une goutte d'eau, ils montrent en 
leur milieu une cavité qui est due à l'action de l'eau, car cette cavité ne 
s'aperçoit point lorsqu'on examine ces grains dans la glycérine (voy. 
fig. 30). 

Les grains d'amidon de l'endosperme de Triticum présentent une 
forme arrondie et des dimensions très variables. Ils ont une structure 
centrique et leur stratification s'aperçoit difficilement. 

41. Action de Tiode sur Tamidon. 

On verse de l'eau distillée sur une petite quantité de fécule de 
pomme de terre contenue dans un tube à réactions. Après avoir fré- 
quemment secoué le liquide, on le laisse reposer pendant longtemps 
(quelques heures), puis on filtre. Si on dépose, à l'aide d'une baguette de 
verre, quelques gouttes de teinture d'iode dans le filtrat, celui-ci ne se 
colore pas en bleu. L'eau distillée ne peut enlever de substance amyla- 
cée aux grains de fécule. 

On verse de nouveau de l'eau distillée sur une petite quantité de fé- 
cule de pomme de terre contenue dans un tube à réactions. Il se pro- 
duira, si on chauff'e, un mélange trouble de substance amylacée et d'eau 
(empois). Si on ajoute, après refroidissement, une petite quantité de la 
solution alcoolique d'iode, l'empois prendra une belle coloration bleue 
caractéristique. Cette réaction est très sensible; on peut aisément s'en 
convaincre en traitant parla solution alcoolique d'iode une petite quan- 
tité d'empois mélangée à un très grand volume d'eau, le liquide se co- 
lorera encore en bleu. Si on chauffe l'empois coloré en bleu par l'iode, 
la coloration disparaît; à une température élevée, l'eau jouit de la 
propriété de dissoudre une assez grande quantité d'iode et de l'enle- 
ver à l'amidon. Le refroidissement fait réapparaître la coloration. 

Une très petite quantité de fécule de pomme de terre ou de toute autre 
sorte d'amidon est portée dans une goutte d'eau sur un porte-objet. 
On recouvre d'une lamelle et on dépose une goutte de solution d'iode 
(eau iodée, teinture d'iode ou solution iodo-iodurée) au bord de la la- 
melle. L'eau iodée se prépare en versant de l'eau distillée sur de l'iode 
et en laissant ces deux substances en contact pendant quelques jours. 
Pour préparer la solution iodo-iodurée, on verse 60 p. d'eau sur 3 p. 
d'iodure de potassium et on ajoute I p. d'iode à ce mélange. Cette so- 
lution peut être étendue par l'addition d'eau. La goutte de solution 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 81 

iodée déposée au bord de la lamelle pénètre progressivement jusqu'aux, 
grains d'amidon. Au fur et à mesure que l'iode s'accumule dans les 
grains, on voit au microscope qu'ils se colorent d'abord en bleu clair 
et ensuite deviennent peu à peu d'un bleu foncé. 

On porte de la fécule desséchée de pomme de terre sur un porte- 
objet dans une goutte de teinture d'iode fraîchement préparée et par- 
faitement anhydre. L'examen microscopique nous montre que les grains 
ont pris une couleur brune; mais si on fait arriver de l'eau à la prépa- 
ration, la couleur bleue apparaît. Les grains d'amidon ne se colorent 
donc en bleu par l'addition d'iode que lorsqu'ils sont fort imbibés d'eau. 



42. Les grains d'amidon dans la lumière polarisée. 

II est très instructif d'observer les phénomènes que présentent les 
grains d'amidon dans la lumière polarisée, et qui ont fait l'objet d'é- 
tudes spéciales de la part de MohI (1) et de Nageli (2). Cela nécessite 
naturellement un appareil polarisateur et un microscope à platine as- 
sez élevée. Le polarisateur se place en dessous de la platine. Gomme ana- 
lyseur, on emploiera de préférence l'oculaire-analyscur d'Abbe, que 
l'on peut se procurer, ainsi que le polarisateur, à la maison Zeissd'léna. 

Les grains d'amidon seront transportés de la manière ordinaire dans 
une goutte d'eau déposée sur un porte-objet, et recouverts d'une la- 
melle. Quand les plans de polarisation du polarisateur et de l'analyseur 
seront parallèles, le champ visuel sera clair. On placera alors les objets 
à examiner. En croisant les niçois (ce qui s'obtient facilement en 
tournant l'oculaire-analyseur) le champ visuel devient obscur. Les 
grains d'amidon se détachent très clairs sur le fond obscur et portent 
une croix noire. On voit apparaître de très beaux phénomènes de co- 
loration, quand on examine les grains d'amidon à l'aide du microscope 
de polarisation et qu'on intercale des lamelles de gypse, de propriété 
connue, entre l'objet et le polarisateur (3). 

J'ai examiné dans la lumière polarisée toute une série d'amidons de 
provenances diverses; c'est l'amidon de pomme de terre qui fournissait la 
plus belle image. Il n'est plus possible d'admettre aujourd'hui que les 
micelles des grains d'amidon et des autres productions organisées du 
règne végétal, possèdent la nature de cristaux à deux axes optiques; 
on doit expliquer d'une autre façon la manière d'être particulière des 
formations organisées végétales dans la lumière polarisée (i). Je n'a- 
bandonne d'ailleurs pas, comme je l'ai déjà fait remarquer en un autre 

(1) Voy. H. V. Moiii,, Botnniachr Zcitunq, 18.")8, p. \. 

(2) Voy. NÀGELi, Sitzwifjsbenchte d. Akadem. d. Wisa. zu Milnchen, 1862, t. I, p. 31 1. 

(3) Voy. pour les détails : Nageli et Sciiwendenf.h, Dus Uikroskop. 

(4) Voy. Strashurgir, Bail und Wachst/ium d. Zcllhnùte, 1882, p. 208, et Zimmkrman, 
Berichtedcr deutschen botanischen Geselschaft, vol. 2, p. XVII. 

PIIVSIOU)GIR TÉGÉTALG. 6 



82 



DEUXIÈME DIVISION. 



endroit, l'hypothèse d'après laquelle les productions végétales orga- 
nisées seraient constituées par des micelles (1). 

43. Les formations protoplasmatiques des cellules végétales. 



On peut considérer comme corps protoplasmatiques des cellules vé- 
gétales, les éléments constituants organisés et riches en albumine de 
leur contenu (le protoplasme proprement dit et vivant, les noyaux, les 
leucoplastes, les corps protéiques, etc.). Les corps chlorophylliens ont 
été traités dans le § o, nous reviendrons plus 
loin sur les formations protoplasmatiques impré- 
gnées de matières colorantes. 

L'aspect que présente au microscope le proto- 
plasme des cellules dépend essentiellement du 
nombre et de la grandeur des vacuoles qu'il 
contient. Un grand nombre de petites vacuoles 
lui donnent une apparence spumeuse, mais le 
protoplasme dans un grand nombre de cellules, 
surtout dans les cellules adultes, se montre à nous 
de la manière représentée par la fig. i ou d'une 
manière analogue. Nous déposons, sans prépa- 
ration préalable, de jeunes feuilles provenant du 
bourgeon terminal d'un Elodea dans une goutte 
d'eau sur un porte-objet. Nous les recouvrons 
ensuite d'une lamelle pour les examiner au mi- 
croscope. Le revêtement protoplasmique pariétal, 
qui tapisse intérieurement la membrane cellu- 
laire, et la couche de protoplasme qui entoure le 
noyau, sont faciles à distinguer. Le revêtement 
pariétal et la couche périnucléaire sont réunis par 
des filaments protoplasmiques qui traversent li- 
brement le suc cellulaire remplissant l'intérieur de la cavité de la cellule. 
De nombreux grains de chlorophylle se remarquent dans le proto- 
plasme. Le corps protoplasmique des cellules à suc cellulaire violet, 
qui, articulées bout à bout, forment les poils staminaux du Tradcscan- 
tia, présentedes particularités analogues à celles de l'fJ/oc/m (voy. fig. 31). 
On peut aisément le constater en enlevant une touffe de ces poils avec 
une fine pince dans une fleur ouverte de Tradescanlia virginica ou d'une 
espèce voisine, et en les soumettant à l'examen microscopique. 

Le protoplasme est toujours entouréd'une membrane hyaline, la couche 
membraneuse ou hyaloplasme, à la surface de laquelle se montre la 
membrane cellulaire. La couche membraneuse se rencontre aussi aux 



Fig. 31. — Cellule dos ])oils 
staminaux du Tradescanlia 
virginica { d'après Stras- 
hui^cr). Gros. 2M). 



(1) Voy. Detmer, Lchrbuch d. Pflansenphysiologie, 1883, p. 71. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 83 

endroits où le protoplasme confine au suc cellulaire. La substance fonda- 
mentale du protoplasme, granuleuse, est caractérisée par la grande 
quantité d'eau qu'elle contient et par son mouvement qui en- 
traîne les microsomes et, souvent aussi, des grains de chlorophylle, etc. 
La couche d'hyaloplasme est tellement mince dans la plupart des cel- 
lules qu'elle échappe à l'observation directe. Dans quelques plantes, 
on peut cependant constater aisément sa présence. Cette couche 
membraneuse est notamment très développée dans les cellules inter- 
nodiales de Nitella, genre d'algues dont les espèces se rencontrent 
fréquemment dans les eaux pauvres en calcaire. Les corps qui se trou- 
vent dans la couche granuleuse du protoplasme, sont animés d'un vif 
mouvement auquel l'hyaloplasme ne prend point part. 

J'ai souvent attiré l'attention (1) sur le défaut d'identité des molé- 
cules d'albumine du protoplasme vivant et du protoplasme mort. Les 
résultats de certaines observations de Loew et lîokorny (2) viennent 
confirmercette manière de voir, sur laquelle nousdevons quelque peu nous 
étendre. Nous préparons une solution de potasse d'un poids spécifique 
de 1,333, et nous en mélangeons 13 c. c. avec 10 c. c. d'ammoniaque, 
ayant un poids spécifique de 0, 960, et 77 c. c. d'eau distillée. Nous fai- 
sons ensuite une solution (dans l'eau distillée) de nitrate d'argent à 
1 %. Avant d'employer ces solutions, nous les mélangeons à raison de 
i c. c. de chacune, et nous diluons jusqu'à un litre. Nous déposons quel- 
ques filaments de Spirofjyra (d'autres cellules donnent la môme réaction, 
mais d'une manière moins nette) dans un litre de ce mélange, et nous 
les y laissons séjourner pendant quelque temps avant de les examiner 
au microscope (pendant environ 3 heures à une haute température, 
{)ar exemple 30" C; pendant un temps plus long, à une basse tempéra- 
ture). On observe alors que le protoplasme des cellules s'est coloré en 
noir par suite de la réduction du sel d'argent. Mais — et c'est un fait par- 
ticulièrement important — cette réduction ne se produit quesi les cellules 
sont plongées vivantes dans le liquide. Des co\\u\es do Spirogijra tuées 
par la chaleur, l'alcool ou tout autre moyen, ne prennent qu'une co- 
loration jaune ou brune après avoir séjourné dans la solution alcaline 
d'argent. La couleur noire se produit mieux, mais aussi plus lente- 
ment, lorsqu'on plonge quelques filaments vivants de ^SpiVo/z/ym dans une 
solution formée par le mélange de 10 milligrammes de nitrate d'argent 
et de i) c. c. d'eau de chaux avec un litre d'eau distillée. Pendant la 
réaction, on aura soin d'empêcher l'accès d'air chargé d'acide carbo- 
nique. 

Je suis porté à croire que la coloration noire du protoplasme des cel- 
lules, plongées vivantes dans la solution argentique, provient de la ré- 



(l)Voy., par exemple, DETMEn, Lehrbmhd. Pflanzenpkysiologie, 1883, p. V.y\. 
(2) Voy. Loew et Bokornv, Die chemische Ursuche des Lebms, et Botan. Zritimy, 1882, 
p. 824. 



u 



DEUXIEME DIVISION. 



duction (lu nitrate d'argent par des corps non azotés, aldéhydiques, 
qui se forment en môme temps que des acides amidés et des amides 
pendant la décomposition des molécules vivantes d'albumine. Les mo- 
lécules mortes no possèdent pas la môme influence sur la solution ar- 
gentique, parce qu'elles ne se décomposent pas de la môme façon que 
les vivantes. 

Occupons-nous maintenant du noyau. Certains réactifs nous mon- 
trent qu'il contient des matières albuminoïdes. La solution iodo-iodu- 
rée (préparée en dissolvant 0,050 gr. d'iode et 0,200 gr. d'iodure de 
potassium dans io c. c. d'eau distillée) donne aux noyaux une couleur 
jaunâtre. Le vert de méthyle acétique (produit en portant une petite 

quantité de vert de méthyle dans une 
solution d'acide acétique k \ %) leur 
communique une belle coloration verte. 
Lorsqu'on traite les cellules par ces réactifs, 
les noyaux apparaissent nettement; ce qui 
est souvent d'une grande importance. J'ai 
eu fréquemment l'occasion de constater que 
les noyaux des cellules épidermiques de la 
feuille d^Aspidistra se coloraient très bien 
avec le vert de méthyle acétique. Pour étu- 
dier l'action de la solution iodo-iodurée 
sur le noyau, nous nous adresserons aux 
cellules épidermiques de la feuille d^Esche- 
veria globom, ou nous emploierons des 
sections transversales minces de la pre- 
mière gaine foliaire de germinations de 
maïs. Les cellules du parenchyme de cette 
gaine ont un noyau assez volumineux. Les 
cellules voisines des stomates que l'on ren- 
contre sur la face inférieure de la feuille de Tradescanha virginica, ont 
aussi un noyau très développé, comme on peut s'en assurer en exami- 
nant au microscope des lambeaux d'épiderme de cette feuille. 

Un intérêt tout particulier s'attache pour nous aux corps amylogènes, 
les leucoplastes, qui, comme Schimper (1) l'a montré, ont pour fonc- 
tion de régénérer des grains d'amidon aux dépens des hydrates de 
carbone dissous, en voie de circulation ou déjà parvenus aux dépôts 
de matières nutritives de réserves. Les plus beaux et les plus volumi- 
neux leucoplastes connus se rencontrent dans le tubercule du Phajus 
grandi foHus. On peut se procurer cette orchidée, au prix de 3 marcs, 
chez MM. Haage et Schmidt, à Erfurt. Nous choisirons pour nos ob- 
servations un tubercule pas trop âgé, que nous partagerons en deux. Nous 
y pratiquerons ensuite des sections transversales minces atteignant la 




Fig. 32. — (irains il'aiDiddii du tu- 
bercule i\o Phajus grandi folius. A, 
C. D et E, >us de profil; B, vu de 
dessus (d'après Strasburger). Gros. 
SM). 



(1) Voy. ScHiMPKH, Botan. Zeitung, i880, n«>52. 



LES FORCES MOLECI'LAIRES DES l'LAKTES. 



85 



surface verte de l'organe. Je sais, par expérience personnelle, qu'il est 
bon de les transporter rapidement dans l'acide picrique concentré et 
de les examiner dans ce réactif. Les 
leucoplastes des cellules qui se trou- 
vent dans les portions intérieures des 
préparations, sont incolores; vers l'ex- 



Mt 



.^.^ 




B 




¥\'^. 33. — Coujm; dans l'albumen du Ricinus 
communis. A, cellule et son contenu exami- 
nés dans l'eau ; B, grains d'aleuronc isolés vus 
dans l'huile d'olives; g, le globoïdc; A-, le 
cristalloïdc (d'après Slrasburger). (iros. oM). 



Kig. 3t. — Coupe dans le cotylédon du pois, m, 
membrane cellulaire; i. "espace intercellu- 
laire: am, amidon; al, grains d'aleuronc:;;, 
substance rondamcntalc ; n, noyau cellulaire, 
aitrés l'action du vert de métliylc acétique 
((l'aprcs Slrasburger). firos. :iW. 



térieur, les leucoplastes sont plus volumineux, mais leur substance fon- 
damentale protoplasmique est imprégnée de chlorophylle. Vus de profil , 

les leucoplastes offrent la forme 
de bâtonnets (voy. fig. 32). Sous 
l'action de l'acide picrique, ils 
prennent une couleur jaunâtre, 
tandis que les grains d'amidon, 
plus ou moins grands, qui leur 
sont adjacents, demeurent in- 
colores. 

Nous allons examiner main- 
tenant les formations protoplas- 
matiques d'organes végétaux à 
l'état de vie latente, et nous 
nous occuperons surtout de la 
forme qu'affectent dans la graine 
les matières protéiques de ré- 
serve. Nous sectionnerons en 
deux une semence de lupin. 
Après avoir humecté les surfaces 
de section , nous détacherons 
des sections transversales minces 
que nous examinerons dans l'eau. Les cellules montrent de petits 
grains protéiques ou d'aleuronc exactement serrés les uns contre les 
autres, dont la forme a été quelque peu modifiée par l'action de l'eau. 




Fig. Xi. — Cou|>c Iranversale dans un grain de blé 
[Triticttm vuUjnre). p, débris de l'ovaire; l, enve- 
loppe d<; la graine. Klle recouvre l'albumen, dont 
les cellules <onliennent des grains d'aleuronc «/, 
et des grains d'amidon am ; », noyau cellulaire 
(d'après Slrasburger). Ciros. KW). 



86 DEUXIÈME DIVISION. 

Pour voir les grains avec leur forme naturelle, on se servira de 
glycérine. Ils se montrent alors très réfringents et ressemblent à pre- 
mière vue à de petits grains d'amidon. Les grains d'aleurone sont 
englobés dans la substance fondamentale protoplasmique. Les cel- 
lules de l'albumen du ricin fournissent de volumineux grains d'a- 
leurone englobés dans une substance fondamentale huileuse. Les 
coupes dans l'albumen s'obtiennent très facilement. Elles peuvent 
être examinées dans l'eau, dont l'influence destructive ne se fait sen- 
tir que très lentement. Si on dépose une goutte de teinture d'iode sur 
le bord delà lamelle, les grains d'aleurone prennent une couleur jaune ; 
ils partagent d'ailleurs les réactions des matières albuminoïdes. 

L'albumen du Berthollelia excelsa (noix de Para) fournit des coupes 
très instructives. Lorsqu'on fait arriver de l'alcool absolu dans une pré- 
paration à l'eau, les enclaves des grains d'aleurone se détachent très 
nettement. (Elles ont été figurées par Pfeffer dans Princjsheim's Jahr- 
hûchern f. wisscnsch. Bolanik, vol. 8, pi. 36, fig. 16 et 17.) Elles 
comprennent à la fois les cristalloïdes, relativement grands chez le Ber- 
tholletia, et les globoïdes : phosphate copule de magnésie et de chaux. 
Dans une solution d'acide osmique à 1 ^ (solution aqueuse qui doit 
être conservée dans l'obscurité), les cristalloïdes se montrent avec 
beaucoup de netteté, parce qu'ils ne se colorent en jaune qu'après une 
action prolongée du réactif, tandis que le restant du contenu des cellu- 
les prend rapidement une coloration foncée. On peut aussi montrer la 
présence de cristalloïdes et de globoïdes dans les grains d'aleurone du 
ricin, en traitant par l'alcool ou, mieux encore, par l'acide osmique de 
fines coupes de l'albumen (voy. fig. 33). 

Nous pratiquerons ensuite de fines sections transversales dans les 
cotylédons d'une graine mûre et sèche de pois. Sur la surface de sec- 
tion, nous déposerons de la glycérine et nous examinerons la coupe 
dans la glycérine étendue d'un tiers d'eau distillée. L'image que nous 
observerons au microscope est représentée par la fig. 34. Nous verrons 
des cellules arrondies laissant entre elles des espaces intercellulaires 
triangulaires. Dans les cellules se trouve une substance fondamentale 
très finement granuleuse englobant des grains d'amidon assez volu- 
mineux et des petits grains d'aleurone. Si nous faisons agir sur la coupe 
une solution d'iode, les grains d'amidon se coloreront en bleu, la subs- 
tance fondamentale et les grains d'aleurone, constitués essentiellement 
par des substances albuminoïdes, prendront une coloration jaune. Si 
on porte de fines coupes détachées des cotylédons du pois dans le vert 
de méthyle acétique, on remarquera dans chaque cellule la présence 
d'un noyau cellulaire coloré en bleu verdâtre. 

Nous pratiquerons des coupes dans un grain de blé mûr en humectant 
continuellement la surface de section avec de la glycérine. Ces coupes 
examinées dans ce liquide montrent une couche de cellules rectangu- 
laires, appliquées exactement contre les enveloppes du fruit et de la 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 87 

graine dont il sera question en un autre endroit. Ces cellules ne contien- 
nent pas de grains d'amidon, mais un grand nombre de petits grains 
d'aleurone. Les cellules du tissu sous-jacent renferment énormément 
d'amidon (voyez fig. 35). 



II. — DESTRUCTION DE LA STRUCTURE MOLÉCULATRE 
DES FORMATIONS VÉGÉTALES ORGANISÉES. 

44. Effet des basses températures sur les plantes. 

Les plantes se comportent d'une manière très variable aux basses 
températures. Certains végétaux (un grand nombre de lichens, de mous- 
ses, de bactéries et de plantes supérieures, comme, par exemple, le Bellis 
perenniSf le Stellana média, etc.) ne sont pas tuées par un froid de 
— 6 à — 8" C. et sont rapidement dégelées. J'ai placé en hiver des 
feuilles de Primula elalior dans des vases en verre qui, après leur fer- 
meture, étaient déposés dans un récipient contenant un mélange réfri- 
gérant formé au moyen de neige et de sel marin. Ces feuilles qui avaient 
été exposées pendant 6 heures à une température de — 5 à — 8*^ C. , 
furent rapidement dégelées par immersion dans de l'eau possédant une 
température de 6° C. Elles continuèrent de vivre après le dégel. 

Soumis, à l'air libre ou dans un vase entouré d'un mélange réfri- 
gérant, à une température de — G" C. les tubercules de pomme de 
terre sont complètement gelés et rendent un son dur. Les feuilles de 
crassulacées, de chou, de colza et de fèves, par exemple, soumises à 
une température de — G" C, acquièrent, par suite de leur congélation, la 
dureté de la glace. Après leur dégel par immersion dans l'eau, on 
remarque que les tubercules et les feuilles sont tués. Ils présentent les 
caractères particuliers aux plantes gelées, indiqués dans le ^ 45. 

J'ai eu l'occasion de constater, à la suite de nombreuses expériences, 
qu'après leur dégel, les tubercules de pomme de terre dont les tissus 
ont été certainement gelés, sont toujours tués : que ce dégel se soit 
effectué lentement ou rapidement. On porte quelques tubercules de 
pomme de terre avec de l'eau dans un vase aussi grand que possible 
afin que la congélation des tubercules se fasse lentement et on les ex- 
pose à une température de — 6" C. Le dégel des matériaux d'étude 
pourra être produit d'une manière très lente aussi en déposant le vase 
dans une chambre dont la température est de -+- 1 à — 1^ C. Les tubercu- 
les dégelés — j'ai obtenu le même résultat avec des feuilles d'Esc/icvcria 
— étaient tués. J'ai déterminé également la congélation dans l'eau d'un 
certain nombre de Zannichellia palustris, qui, sous l'influence de la lu- 



88 DEUXIÈME DIVISION. 

mière d^'gageaient une grande quantité d'oxygène. Après le dégel, 
ils avaient perdu la faculté d'assimiler : ils étaient tués. 

Il est très instructif de soumettre, à l'air ou dans une chambre, à une 
température de — o à — 10° C, des feuilles de Bégonia manicala dont 
le pétiole est plongé dans l'eau et dont la lame est mise sous 
une cloche en verre Par suite de leur congélation, les feuilles pren- 
nent une couleur pale, et cette coloration n'est plus modifiée par le dé- 
gel. Les basses températures provoquent la désorganisation du proto- 
plasme, de sorte que le suc cellulaire, qui est acide, peut agir sur les corps 
chlorophylliens et décomposer leur pigment. Des coupes de feuilles 
gelées de Bégonia manicala laissent voir au microscope que les grains 
de chlorophylle ne possèdent plus leur couleur verte normale, mais 
une coloration jaunâtre. L'expérience qui précède est surtout intéres- 
sante parce qu'elle permet de montrer directement que le changement 
de coloration des feuilles indique déjà que la congélation a déterminé 
la mort de leurs cellules (1). 

Divers pliysiologistes ont pu montrer que certains organes végétaux 
supportaient l'action de la gelée lorsqu'ils étaient plus ou moins des- 
séchés, et ne pouvaient, sans en souffrir, subir les effets de la congéla- 
tion lorsqu'ils contenaient beaucoup d'eau (2). On peut aisément le 
constater au moyen de graines, desséchées à l'air ou gonflées, de Plia- 
scoluSj PisurUy Triiicum, etc. Si, comme j'ai eu l'occasion de le faire, 
on porte dans de petits vases pendant lo heures et à une température 
de — 10" C. : d'une part, des grains de froment desséchés à l'air; d'au- 
tre part, des grains qui ont été plongés dans l'eau pendant 7 heures, 
on remarque que les premiers, placés sur du sable humide, dans des 
conditions convenables de végétation, pourront encore germer, tan- 
dis que les autres, incapables de germer, ne tarderont pas a mourir (3). 

L'ensemble des expériences entreprises démontre clairement que les 
divers organes végétaux et les mêmes matériaux d'étude placés dans 
des conditions différentes ne possèdent pas la même sensibilité vis-à-vis 
des basses températures. 

45. Les modifications qu'éprouvent les plantes sous l'action du gel. 

L'expérience prouve que les membranes cellulaires ne sont jamais 
déchirées par suite du gel des plantes. En déterminant la congélation 
de filaments de Spirogijra, par exemple, déposés dans une goutte 
d'eau sur un porte-objet, on n'observe point, après le dégel, de déchiru- 
res dans les membranes cellulaires. On sait également que les espaces 

(1) Voy. Detmer, Botanische Zcilung, 1886, n" 30. 

(2) Voy. Df-tmer, Verijleichendc Physiologie d. Keùnungsprocesses d. Samcn, 1880, p. 302. 

(3) Voy. Sachs, Vei'suchsslationen, 1860, Berichte d. sachs Gesellschaft d. Wiss. 1860, 
vol. 12, p. 27, et Flora, 1862; Goppert, Wàrmeentivickebmg in d. Pftanze, 1830. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 89 

intercellulaires, etc., contiennent d'ordinaire seuls des cristaux de 
glace dans les tissus congelés, et qu'il n'en existe pas à l'intérieur des 
cellules. 

Le gel doit être nécessairement attribué à une destruction de la 
structure moléculaire du protoplasme. (]e qui le prouve, c'est que le 
protoplasme tué par congélation perd son imperméabilité normale 
pour les matières colorantes, les acides, etc. 

Des fragments de betterave gelés sont déposés dans de l'eau à la tem- 
pérature ordinaire. Celle-ci s'emparera d'une grande quantité de la 
matière colorante rouge. Cette substance ne s'échappe cependant point 
des cellules des morceaux de betterave non gelés et plongés dans l'eau 
après lavage. Les tubercules de pomme de terre gelés donnent sous 
une légère pression une grande quantité de liquide; les cellules ont 
perdu leur turgescence par suite de la désorganisation du protoplasme. 
Il en est de même des cellules des feuilles gelées, suspendues lâche- 
ment et presque desséchées, Ce phénomène s'observe très bien sur les 
feuilles gelées de Bégonia et (ÏEscheveria. 

En déterminant successivement le gel et le dégel de l'empois d'a- 
midon, on obtient une niasse spongieuse dans les pores de laquelle se 
trouve un liquide. L'arrangement moléculaire est détruit, et cette ex- 
périence peut, jusqu'à un certain point, rendre compte des phénomè- 
nes qui se produisent dans le protoplasme des cellules végétales con- 
gelées. 

46. La formation de glace dans les plantes gelées. 

Une coupe, de quelques centimètres d'épaisseur, pratiquée dans une 
betterave, est convenablement lavée, puis desséchée. On la dépose en- 
suite dans un vase, que l'on recouvre d'une lame en verre pour éviter 
l'évaporation de l'eau, et on la soumet à une température de — 6** C. 
environ. Quand l'objet sera complètement gelé, sa surface supérieure 
sera recouverte d'une croûte de glace qui, au microscope et à une tem- 
pérature inférieure à 0° C , se montre formée par des aiguilles de glace 
serrées côte à cote. La glace est particulièrement abondante sur la face 
inférieure de la coupe, aux endroits où cette coupe a touché le fond 
du vase. Cette glace n'étant point colorée en rouge, il en résulte que ce 
n'est pas le suc cellulaire qui a subi la congélation, mais l'eau 
presque pure provenant des cellules. 

Dans certaines circonstances, il peut, évidemment, se former de la 
glace dans les cellules des organes végétaux gelés; mais d'ordinaire, 
pendant la congélation, l'eau passe dans les espaces intercellulaires 
ou dans d'autres cavités des tissus et s'y engourdit. On enlève la par- 
tie supérieure d'une grande betterave, puis, à l'aide d'une (icelle, on 
assujettit la portion coupée à sa place primitive, après avoir pratiqué 
dans la partie inférieure de la betterave une cavité peu profonde. Si 



90 



DEUXIÈME DIVISION. 



on soumet alors la plante pendant longtemps à un froid d'environ — 
8" C, la cavité recueillera une grande quantité de glace (1). 

La marche de la température dans les organes végétaux gelés est 
très instructive. Elle a été étudiée pour la première fois par Miïller- 
Tlîurgau. J'ai employé pour ce genre de recherches l'appareil que re- 
présente la fig. 36. Sous la cloche tubulée Gg, se trouve un anneau en 
verre Gr qui reçoit l'objet soumis à l'expérimentation, un tubercule de 

pomme de terre K, par exemple. A l'aide 
d'un perce-bouchons, on y pratique une assez 
large ouverture qui atteint le milieu du tu- 
bercule et qui , après avoir été essuyée au 
moyen de papier à filtrer, reçoit le réser- 
voir cylindrique d'un bon thermomètre T. Il 
y a avantage à se servir d'une cloche possé- 
dant deux tubulures et pouvant, par consé- 
quent, recevoir un second thermomètre, qui 
servira à mesurer la température du milieu 
dans lequel le tubercule aura été placé. Tout 
l'appareil sera disposé dans un grand vase, 
et les recherches se feront dans un lieu froid. 
Ce vase permettra d'entourer la cloche d'un 
mélange réfrigérant (neige et sel marin). De 
cinq en cinq minutes, on lira les indications 
fournies par le thermomètre. La tempéra- 
ture du tubercule descend peu à peu à — 3 
et — 4° C. Mais alors, elle s'élève subitement 
jusqu'à 1" C. environ, se maintient assez 
constante pendant longtemps, pour s'abais- 
ser de nouveau jusqu'à atteindre la tempé- 
rature de l'air ambiant, à peu près — 5" C. 
Lorsque les tubercules de pomme de terre sont exposés à une tempé- 
rature inférieure à 0°, il y a d'abord refroidissement des tissus sans for- 
mation de glace. Dès que le maximum de refroidissement est atteint, la 
congélation, se produit subitement et la chaleur mise ainsi en liberté 
fait monter la température du tubercule jusqu'à son point de congé- 
lation, c'est-à-dire à peu près 1° C. La température du tubercule 
s'abaisse alors peu à peu, et devient égale à celle de l'air ambiant. 
Les autres organes végétaux se comportent d'une façon semblable. J'ai 
enroulé, par exemple, la lame foliaire d'un Bégonia [B. manicalà) au- 
tour du réservoir à mercure d'un thermomètre, sur lequel je l'assujet- 
tissais au moyen d'une ficelle. En soumettant au refroidissement, j'ai pu 
constater que le maximum de refroidissement était situé vers — 4°8C., 




Fig. 36. — Appareil pour montrer 
la marche de la icmpéraure dans 
les tuhereulcs de immmc de 
terre gelée. 



(1) Voy. concernant ce qui a été dit et ce qui va suivre ; Muller-Thurgau, Landwirth. 
Jahrbùcher, vol. 5», p. 133. 



LES FORCES MOLÉCLLAIRES DES PLANTES. 91 

et le point de congélation à — 0,8" C. Dès que cette dernière tempéra- 
ture était atteinte, la feuille était décolorée (voy. ^ 14). 

Pour concevoir que des organes végétaux soumis à des températures 
inférieures à 0" ne subissent qu'un refroidissement, et que leur point 
de congélation n'est pas 0% mais une température plus basse, il suf- 
fira de se rappeler l'influence du gel sur les dissolutions salines et sur 
l'eau retenue par capillarité contre des corps solides. Dans les cel- 
lules végétales, on ne trouve pas de l'eau pure, mais une solution 
aqueuse de différentes substances, et les formations végétales organi- 
sées retiennent l'eau. L'eau pure se congèle à 0", mais une solution 
aqueuse (de sel marin, par exemple), demande une température plus 
basse. Les solutions de sel marin, suivant leur degré de concentration, 
peuvent être refroidies plus ou moins considérablement avant de se 
congeler. La température des solutions s'élève alors subitement jusqu'à 
atteindre le point de congélation qui leur est propre et qui est toujours 
inférieur à 0°. On pourra aisément, par des expériences convenables, 
démontrer ces principes. Pour étudier l'action du gel sur l'eau retenue 
par capillarité, j'ai enveloppé, comme dans l'expérience de Mïil- 
ler-Thurgau, le réservoir à mercure d'un tliermomètre de papier à fil- 
trer que je trempais dans l'eau et que j'essuyais ensuite exté- 
rieurement. Soumis à une basse température , sous une cloche en 
verre entourée d'un mélange réfrigérant, la température du papier à 
filtrer descendit peu à peu jusqu'à — 3" C. environ (maximum de 
refroidissement), puis s'éleva brusquement jusqu'à 0" C. environ. 

L'eau qui se trouve dans les solutions et celle qui est retenue contre 
les corps solides par capillarité — et l'eau, dans la plante, se ren- 
contre dans de pareilles conditions — ne se congèle par conséquent 
pas à 0° C, comme l'eau pure, mais à des températures inférieures. 
L'état d'équilibre entre les particules d'eau et les particules du sel 
ou du corps solide n'est détruit qu'à des températures inférieures 
à 0°, ce qui permet à la congélation de se produire. 11 se dégage évi- 
demment pendant le gel une quantité considérable de chaleur, mais la 
température des dissolutions salines ou celle du corps solide imbibé 
d'eau n'atteint pas tout à fait 0° C , parce qu'une certaine quantité de 
chaleur est employée pendant la congélation à rompre l'adhérence des 
particules d'eau contre les particules du sel ou du corps solide. 

47. La mort des plantes sous l'action de températures trop élevées. 

On emploie d'abord comme matériaux d'étude des jeunes plantes de 
Zea, de Nicoliana, de Cucurbita, de Pliaseolus ou de Tropœolunu culti- 
vées en pots. Ces plantes peuvent servir aux expériences dès qu'elles ont 
développé quelques feuilles. L'air contenu sous la cloche d'un thermos- 
tat est amené ensuite à la température dont on veut étudier l'action sur 



[H DEIXIÈME DIVISION. 

les plantes. Lorsque cette température est devenue constante, une plante 
est introduite dans le thermostat. On attend que la température dont 
on veutétudier l'inlluence soit rétablie dans l'appareil, et on abandonne 
les plantes à cette température pendant un certain temps. Un thermo- 
mètre est enfoncé dans la terre du pot, un autre est suspendu sous la 
cloche de manière à toucher la partie aérienne de la plante. Les ex- 
périences peuvent être faites de diverses façons. Nous exposerons, par 
exemple, une plante pendant une demi-heure dans une atmosphère 
dont la température est de 40 ou Ao" G., ou nous la mettrons dans l'ap- 
pareil pendant 10-30 minutes à une température de 52° G. Les plantes 
seront alors retirées du thermostat et placées dans leurs conditions 
normales de vie, afin d'observer les conséquences de l'expérience. Les 
plantes supportent d'ordinaire sans inconvénients un séjour d'une demi- 
heure dans l'air chautfé à 40-io° G., mais elles sont généralement tuées 
par un séjour de 10-30 minutes dans l'air chauffé à 52" G^II est d'ail- 
leurs à remarquer que la mort n'arrive pas immédiatement après leur sé- 
jour de 10 minutes dans une atmosphère dont la température est trop 
élevée, comme par exemple 52° G. ; ce n'est le plus souvent qu'au bout de 
quelques jours que les plantes meurent. Les feuilles qui viennent d'a- 
chever leur développement, se décolorent peu à peu; les vieilles feuil- 
les, les entrenœuds ainsi que les bourgeons ne périssent que plus tard. 
Lorsqu'on veut faire avec exactitude des recherches comparées sur 
l'influence que les hautes températures exercent sur les plantes, il est 
nécessaire de répéter plusieurs fois chaque expérience à une température 
déterminée et de faire usage, dans chaque expérience, d'une plante 
qui n'a pas encore été employée et qui se trouve, par conséquent, dans 
des conditions tout à fait normales. On se gardera ainsi des erreurs. H 
serait instructif également de placer des plantes pendant longtemps 
(quelques heures et même des jours) dans le thermostat à une tempé- 
rature relativement basse (35-i0° G. par exemple), pour observer ensuite 
les conséquences de ce séjour. 

Les plantes ne peuvent supporter sans inconvénients un séjour de 
10 minutes (ou un peu plus long) dans l'air chauffé à 52° G., mais des 
températures d'environ 45 à 48*^ G. sont mortelles en 10 minutes aux 
matériaux d'étude plongés dans l'eau. Pour démontrer ce fait, on plonge 
dans l'eau chauffée à cette température la partie aérienne d'une plante 
cultivée en pot, après avoir pris la précaution d'empêcher la terre de 
s'échapper du pot. La température sera maintenue constante pendant 
toute la durée de l'expérience, et, après 10 minutes, on retirera la 
plante pour observer les suites de son immersion. 

Pour étudier l'action de l'eau à de hautes températures sur les plan- 
tes, on peut aussi expérimenter avec des organes végétaux détachés, 
avec des feuilles par exemple. J'ai employé entre autres, pour des re- 
cherches de ce genre, des feuilles de Bégonia manicala et de Vitis vini- 
fera. Ges feuilles constituent des matériaux d'étude très convenables, 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



93 



parce qu'elles subissent un changement sensible de coloration lors de 
la mort des cellules. Une immersion de 15 minutes dans l'eau à iO" C. 
ne tue pas les cellules des feuilles de Bcgonia. Ces mêmes feuilles plon- 
gées dans l'eau à 75° G. changent presque 
aussitôt de coloration et sont par conséquent 
tuées. L'eau à 55" G. tue les feuilles dans 
l'espace de deux minutes. 

Pour constater ce fait important que les 
organes des plantes, surtout les graines, 
résistent beaucoup mieux à l'action de la 
chaleur lorsqu'ils sont à l'état sec que lors- 
qu'ils sont imbibés d'eau, on emploiera l'ap- 
pareil que représente la fig. 37. Le vase 
cylindrique B est rempli d'eau. Le large 
bouchon qui le ferme possède plusieurs ou- 
vertures. L'une d'elles reçoit le thermomètre 
T, et les deux autres, un tube à réactions 
(P et P'). L'ouverture de ces tubes est fer- 
mée à l'aide d'un bouchon traversé aussi par 
un thermomètre. Tout l'appareil est suspendu 
à un anneau métallique et plongé dans l'eau 
d'un bain-marie. On chauffe ensuite avec 
une lampe à gaz ou à alcool, jusqu'à ce que 
les thermomètres des tubes à réactions in- 
diquent que la température à laquelle on 
veut expérimenter est atteinte (50, GO ou 
70'' G. par exemple\ Dans un des tubes à 
réactions, on porte des graines sèches; dans 
l'autre, des graines gonflées. On emploie, 
par exemple, 50 à 100 graines de Pisuni, 
de Zea ou de Triticum pour les exposer à 
une température maintenue constante pen- 
dantquelque temps (une heure par exemple). 
Les graines seront déposées ensuite sur de 
la sciure humide et placées dans des condi- 
tions favorables pour la germination. Une 
partie des graines sèches qui avaient été 

chauffées, entraient en germination; les graines gonflées, incapables 
de germer, ne tardaient pas à périr. 

Des graines de Pisunij de Zca ou de Triticum desséchées à l'air 
peuvent être exposées pendant une heure à des températures, de 65 ou 
70" G. sans perdre la faculté de germer; mais celle-ci est évidemment 
plusou moins diminuée. Après avoir exposé, pendant une heure, à une 
température de 62" G. , des graines de froment desséchées à l'air, j'ai 
constaté que la proportion des graines capables de germer n'était pas 




Fis;, a". — A|i|t;irt'il poiii' nioiiin r 
l'action des hautes températures 
sur les graines. 



94 DEUXIÈME DIVISION. 

négligeable. Des graines de froment gonflées que j'avais exposées pen- 
dant une heure à une température de 62" C., périrent pendant les 
essais de culture (1). 

48. Les altérations que subissent les plantes lorsqu'elles sont tuées 
par des températures trop élevées. 

Dans Peau à 50" C. , on plonge pendant peu de temps (à peu près une 
minute) une jeune feuille provenant d'un bourgeon iVEIotlea canadensis, 
dans les cellules de laquelle on a constaté l'existence d'un vif courant 
protoplasmique. Sous l'influence de celte température élevée, le cou- 
rant protoplasmique est arrêté instantanément et ne se rétablit plus, 
même longtemps après. L'objet soumis à l'expérimentation a subi une 
désorganisation qui l'a tué. 

Un grand nombre de feuilles (j'ai expérimenté, notamment, sur des 
feuilles de chou) n'éprouvent pas de changement sensible dans leur 
coloration, lorsqu'on les plonge pendantquelque temps dans l'eau chauf- 
fée à une température élevée (60" G. par exemple). Les feuilles meu- 
rent cependant très rapidement dans l'eau chaude; leurs cellules per- 
dent leur turgescence et l'organe devient mou. Elles ne peuvent pas 
non plus regagner leur turgescence normale. On plonge dans l'eau 
chaude des feuilles dont les cellules ont un contenu fort acide (d'après 
mes expériences personnelles, les feuilles de Bégonia manicaia et de 
vais vinifera constituentdes matériaux d'étude remarquables). Ces feuil- 
les seront bientôt décolorées. Par suite de la destruction du protoplasme, 
les corps chlorophylliens se trouveront en contact avec le suc cellulaire 
fort acide, et celui-ci décomposera le pigmentchlorophyllien. Les feuilles 
de Bégonia plongées dans l'eau à oo° C. sont décolorées au bout de 
2 minutes; dans l'eau à 75" C, elles perdent presque instantanément 
leur couleur verte. L'examen au microscope de coupes tangentiellesde 
feuilles tuées de Bégonia manicaia montre, en effet, que les grains de 
chlorophylle ne sont plus colorés en vert, mais en brun. 

D'après mes expériences, on peut facilement constater, par la mé- 
thode qui va suivre, que le protoplasme, tué par des températures trop 
élevées perd sa constitution normale, ce qui permet à la diosmose des 
acides du suc cellulaire de s'effectuer aisément. Un fragment vivant du 
pétiole d'une feuille de Bégonia manicaia est déposé dans l'eau distillée. 
Un autre morceau du même pétiole est tué par immersion dans l'eau 
à 60" G. Lorsqu'il sera décoloré, on le plongera rapidement dans l'eau 
distillée. Dans cette eau ainsi que dans celle qui a reçu le fragment de 
pétiole vivant, on verse une petite quantité d'une solution de chlorure 

(1) Bibliographie : Sachs, Flora, 1864, p. H, et Handbuch d. Experimentalphysiologie d. 
Pfianzen, 186o, p. 64. Voy. aussi : Detmer. Vergleichende Physiologie d. Keimiingsprocesses 
d. Samen, 1880, p. 401;Hohnel, in Wisscnschl.-prakt. Vntersiichungm auf d. Gcbiete d. 
Pflanzenbaues de Fr. Haberlandt, vol. 2, p. 77, et Detmek, Botau. Zeitung, 1880, n" 30. 



LES FORCES MOLÉCLLAIRES DES PLANTES. 95 

de calcium, après avoir enlevé les morceaux de pétiole. Le premier de 
ces liquides reste clair; l'autre, qui contenait le morceau de pétiole tué, 
devient trouble par suite de la précipitation d'oxalate de calcium. Le 
protoplasme tué est devenu perméable à l'acide oxalique du suc cellu- 
laire et l'a laissé échapper à l'extérieur, dans l'eau ambiante. 

Des poils staminaux d'un Tradcscantia sont tués par immersion dans 
l'eau à 35 ou 60° G., puis déposés dans une goutte d'eau sur un porte- 
objet et examinés. On observe que le pigment rouge ou violet du suc 
cellulaire se rend dans l'espace compris entre le protoplasme et la mem- 
brane cellulaire; puis, finalement, il passe aussi à travers cette dernière 
et se répand dans l'eau ambiante. Le protoplasme normal est imper- 
méable aux matières colorantes. On essuie soigneusement des morceaux 
de betteraves fraîches, pour enlever lesuccellulaire qui s'échappe des cel- 
lules coupées, et on les met dans l'eau. Celle-ci ne leur enlève point leur 
matière colorante, même après un séjour de plusieurs heures. Mais si 
les cellules de betteraves ont été au préalable tuées sous l'action de 
hautes températures, elles laisseront échapper rapidement leur matière 
colorante dans l'eau à la température ordinaire. On place dans du jus 
rouge de betteraves, des morceaux de navets, les uns frais, constitués 
donc par des cellules vivantes, les autres formés de cellules tuées par im- 
mersion dans l'eau à 60" G. Au bout de 24 heures, la matière colorante 
n'aura pas pénétré dans les premiers, tandis que les derniers seront 
tout à fait colorés en rouge. Dans le § 53, il sera question aussi des 
remarquables propriétés de la couche membraneuse du protoplasme. 

49. Destruction de la structure moléculaire par des actions mécaniques. 

On sait généralement que si les organes végétaux peuvent sul)ir une 
faible pression ou un léger froissement sans éprouver de dommage, 
leur structure moléculaire est détruite par des actions mécaniques éner- 
giques. Pour faire ressortir ce fait, on peut cependant effectuer encore 
quelques expériences qui ne sont pas tout à fait dénuées d'intérêt. 

Dans l'eau à 15-20" G., on jette une petite quantité d'amidon de 
pomme de terre. Une égale quantité d'amidon, après avoir été broyée 
le plus convenablement possible dans un mortier avec du sable quart- 
zeux pur, sera aussi jetée dans l'eau. Après quelques heures de repos, 
on filtre les deux liquides. Dans le premier, l'iode ne décèle pas la pré- 
sence de granulose: dans le second, on observe que l'eau a enlevé de 
la granulose à l'amidon broyé avec du sable. L'action mécanique a 
détruit la structure moléculaire des grains d'amidon et donné de la gra- 
nulose au liquide; celui-ci n'en reçoit point des grains intacts. 

Les tissus de la lame foliaire du Brgonia manicata serrés violemment 
entre les doigts prennent aussitôt une couleur brune aux endroits pres- 
sés. L'examen microscopique de sections tangentielles pratiquées aux 



06 DEUXIÈME DIVISION. 

endroits pressés montre que les grains de ciilorophylle des cellules, 
d*un beau vert à l'état normal, sont décolorés. La pression a amené 
la mort des éléments constituants protoplasmatiques des cellules. Ces 
derniers sont devenus perméables au suc cellulaire acide, et celui-ci a 
décomposé le pigment chlorophyllien (1). 

50. Influence de la dessiccation sur les organes végétaux. 

Les bourgeons verts cueillis, auxquels on ne fournit point d'eau, ne 
tardent pas à se flétrir. Lorsque ce flétrissement est fort -avancé, il est 
impossible de les ramener à leur état normal par l'addition d'eau. Les 
bourgeons peu flétris, au contraire, se rétablissent souvent lorsqu'on 
leur fournit de grandes quantités d'eau. 

Pour étudier l'influence de la dessiccation sur les graines et les ger- 
minations, on emploiera des semences de froment ou de pois. Une par- 
tie de ces matériaux d'étude seront déposés dans des cristallisoirs et 
exposés à l'action desséchante de l'air, après avoir gonflé pendant 
24 heures; une autre, immédiatement après la sortie de la radicule ou 
après s'être plus ou moins développés. Lorsque les graines ou les ger- 
minations seront desséchées à l'air, on les placera dans la sciure de bois 
humide pour observer quelles seront les conséquences de l'expérience. 
Les graines gonflées n'auront que peu soufl'ert de la dessiccation et il 
en sera de même des matériaux d'étude dont le développement de la 
radicule était peu avancé. Mais sur les germinations quelque peu plus 
développées, l'influence de la dessiccation se fera remarquer par la mort 
des parties jeunes des germinations. Elles seront remplacées, lorsqu'on 
rendra de l'eau aux germinations, par la formation de racines adventi- 
ves et le développement des bourgeons axillaires existants. Les ger- 
minations plus avancées sont ordinairement tuées par la dessicca- 
tion (2). 

J'ai fait une série d'observations sur l'énergie de la respiration chez 
des germinations plus ou moins flétries, mais contenant cependant 
encore une quantité d'eau assez importante, et chez des matériaux 
d'étude se trouvant dans des conditions normales (3). On expérimente 
sur une trentaine de germinations de pois, d'après la méthode qui sera 
exposée dans la troisième division. On détermine la quantité d'anhy- 
dride carbonique expiré par les germinations pendant deux ou trois 
heures sous une température constante. Les matériaux seront alors 
privés d'eau pendant quelques jours, et on examinera de nouveau leur 
énergie respiratoire sous la même température que précédemment. 

(1) Voy. Detmer, Botanische Zeilung, iS86, n° 30. 

(2) Voy. NowoczcK, in Wissenschl. prakt. Unfers. auf d. Gebiete d. Pftanzenbaues de 
Haberlandt, fasc. 1, p. 122. 

(3) Voy. Detmek, Landwirthschl. JahrbUcher, vol. i\, p. 230. 




LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 97 

Cette énergie sera considérablement diminuée. D'après mes observa- 
tions, les graines desséchées à l'air ne donnent aucun dégagement ap- 
préciable d'anhydride carbonique. 

51. Action de l'électricité sur les plantes. 

L'action de l'électricité sur les plantes est relativement peu connue, 
surtout dans ses détails (1). Un fait, notamment, semble intéressant 
au point de vue physiologique : c'est que les courants constants et les 
courants d'induction ne sont point sans influence sur les mouvements 
protoplasmiques ; ils ralentissent d'ordinaire leur marche ou arrêtent 
complètement leur mouvement, et finalement amènent la mort des 
cellules. 

Pour étudier ces phénomè- 
nes , on emploiera des jeunes 
feuilles d'E/orfm ou des poils 
de courge provenant des parties 
les plus jeunes. Les maté- 
riaux a étude seront soumis a pjg 3g _ porie-objcl pour expérimenter racHon du 
l'observation microscopique , courant électrique sur les organes végétaux. 

placés dans une goutte d'eau 

sur le porte-objet que représente la fîg. 38, et recouverts d'une lamelle. 
C'est à mon collègue, M. Fromman, que je dois de connaître ces 
porte-objets. Sur la lame de verre G, se trouvent fixées deux lames 
de laiton M, M au moyen d'asphaltlack (dissolution d'asphalte dans 
l'essence de thérébentine). A chaque lame de laiton, est soudée une 
borne K. Les deux petites lames de papier d'étain St, St sont réu- 
nies, au moyen d'asphaltlack, aux lames de laiton et fixées sur le 
verre. Elles laissent entre elles un certain espace libre qui reçoit la 
goutte d'eau contenant l'objet à examiner. Pour étudier l'action de 
courants d'induction sur les cellules végétales, on visse sur le porte- 
objet les extrémités des rhéophores de l'appareil à induction; ce qui 
permet de faire des observations au microscope pendant que les cou- 
rants exercent leur action sur les cellules. Il est important de pouvoir 
régulariser la force du courant dans les observations microscopiques, 
c'est pourquoi on emploiera les appareils d'induction que les mé- 
caniciens fabriquent pour les usages médicaux. Ces appareils sont 
d'ordinaire disposés dans une caisse appropriée , rassemblant les élé- 
ments qui fournissent le courant. On peut aussi régulariser la force du 
courant au moyen de l'appareil à glissière de Du Bois-Ueymond (2). 
Pour faire fonctionner cet appareil, on réunit les extrémités des fils 

(1 ) Des données sur la bibliographie sont rassemblées en divers endroits dans le Hand- 
buchder Pflanzenphysiologie de Pkeffer. 

(2) Voy. pour les figures : Lehrbuch d. Physik und Météorologie, de Mûller, 8= édition 
(Pkalxdler), vol. 3, p. 628. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 7 



98 DEUXIÈME DIVISION. 

conducteurs de la bobine principale avec l'appareil moteur et le 
rhéotome, et on fera communiquer la bobine secondaire avec les bornes 
du porte-objet. J'ai trouvé, dans des recherches sur des feuilles d'E- 
lodea, que de faibles courants d'induction suspendaient le mouvement 
protoplasmiquequi, après l'arrêt du courant, recommençait peu à peu. 
De forts courants d'induction arrêtaient pour toujours le mouvement 
protoplasmique dans les cellules. Comme les forts courants tuent les 
cellules et que le protoplasme mort est facilement reconnaissable à sa 
perméabilité pour diverses substances qui ne parviennent pas à le 
traverser lorsqu'il est vivant (les matières colorantes, par exemple), 
il était intéressant de faire agir des courants électriques sur les poils 
des filets staminaux de Tradescantia. La mort des cellules devait être 
aisément établie par la sortie de la matière colorante du suc cellulaire, 
c'est-à-dire des cellules. Dans les recherches sur l'influence qu'exerce 
le courant électrique dans les cellules végétales, on observera attentive- 
ment les changements de forme que subit le protoplasme sous l'action 
du courant. 

Il sera instructif de faire ensuite l'expérience qui va suivre (1) . On place 
sur une lame de verre deux fragments de feuille de Bégonia manicala, 
possédant une longueur de quelques centimètres. On envoie alors, 
pendant 15 minutes environ, un courant d'induction, pas trop faible, 
en plaçant les électrodes (petites pièces métalliques) sur les deux ex- 
trémités de la bande foliaire. Le second morceau de feuille servira 
de témoin. On place les deux bandes foliaires dans un vase en verre 
fermé. Le morceau qui -n'a pas été électrisé reste vert et frais; celui 
qui a été électrisé brunit immédiatement, perd sa turgescence et de- 
vient mou, car le courant d'induction a tué ses cellules. 

52. Action des poisons sur les plantes. 

Les graines constituent des matériaux d'étude convenables pour 
décider si une substance donnée peut exercer une action nocive sur les 
cellules végétales. Il faut évidemment se garder de conclure qu'une 
substance doit être considérée comme un poison pour tous les végé- 
taux, parce qu'elle peut, dans une espèce végétale, nuire à la vie ou 
même la détruire. Pour examiner l'action sur les plantes du sublimé- 
corrosif, du sulfate de cuivre, de l'acide salicylique, de l'acide phénique, 
de l'acide citrique, de l'atropine, du chlorure de quinine, du sel ma- 
rin, etc., on se procure des solutions à 0, 1 — , 0, 2 — , 0, 5 — 1,0 %, 
que l'on verse dans de petits vases en verre (on peut également faire 
usage de solutions plus étendues ou plus concentrées). Dans ces li- 
quides, on mettra un certain nombre, pas trop petit, de semences de 
pois. Après 24 heures, les matériaux d'étude gonflés, seront déposés 

(1) Voy. Detmer, Botan. Zeitiing, 1886, n° 30. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



99 



dans une petite quantité d'eau contenue dans des cristallisoirs ou pla- 
cés sur de la sciure humide. On compte le nombre de graines qui ont 
germé pendant un temps déterminé et on compare la longueur des ger- 
minations avec celle qui a été atteinte par des germinations qui se sont 
constamment trouvées, dès le début, dans des conditions normales. 
J'ai trouvé, par exemple, par ce procédé, que des solutions d'acide 
salicylique à 0,1 % exerçaient déjà une action extrêmement nuisible 
sur les pois (1). 

On cultivera ensuite des germinations 
dePiswm dans des cristallisoirs, en veillant 
à ce que les cotylédons soient à moitié 
recouverts d'eau. Après quelques jours, 
on déterminera la longueur des radicules 
etdestigelles des germinations, et on rem- 
placera l'eau par des solutions, de con- 
centration connue, de différentes subs- 
tances, avec lesquelles les germinations 
resteront en contact pendant 2i heures. 
On mesurera derechef la longueur des 
organes des germinations, que l'on pla- 
cera de nouveau dans l'eau distillée, afin 
d'observer si la croissance persiste. D'a- 
près mes recherches, certains poisons 
arrêtent définitivement la croissance des 
germinations; d'autres l'arrêtent aussi, 

mais cet arrêt n'est que momentané et les germinations reprennent 
leur développement quand on les plonge ensuite dans l'eau distillée. 

J'ai placé des graines gonflées de Pisum sativum dans un peu d'eau 
contenue dans un cristallisoir de verre. A côté de ce cristallisoir, 
se trouvait un verre contenant du chloroforme, et le tout était recou- 
vert d'une cloche de verre. Aucune graine ne germait, bien que 
la température (18" G.) ne fût pas trop basse (2). Il est aisé d'instituer 
une expérience de cours pour montrer l'action nocive du chloro- 
forme sur les cellules végétales. On verse du chloroforme dans un cris- 
tallisoir que l'on place, avec une feuille de Bégonia manicata dont le 
pétiole plonge dans l'eau, sous une cloche de verre (voy. fig. 39). 
Les cellules végétales sont immédiatement tuées; la feuille se décolore, 
parce que les masses protoplasmiques tuées sont devenues perméables 
aux acides du suc cellulaire, qui décomposent la chlorophylle (3). 

Lorsqu'on veut rechercher si certaines substances peuvent nuire au 




Kig. 39. — Appareil pour observer Tac- 
tion du chloroforme sur les organes 
végétaux. 



{{) Voy. Detmer, Landwirthschl. Jahrbùcher, vol. iO, p. 733. 

(2) Voy. Detmer, in Forschungen auf dem Gebieteder Agriculturphysik de Wollny, vol. 
5, p. 2d3. 

(3) Voy. Detmer, Botanische Zeitung, 1886, n» 30. 



100 DEUXIÈME DIVISION. 

développement du Pp;^*c^7/mm OU des bactéries, et même l'arrêter com- 
plètement, on fera des cultures, de la manière indiquée dans les §§ 32 
et 33, avec cette différence cependant que l'on ajoutera aux solutions 
nutritives des quantités déterminées des corps dont on veut étudier 
l'action sur les plantes (par exemple l'acide salicylique, le sublimé- 
corrosif, etc.). On ne négligera point de faire des cultures de contrôle, 
en n'ajoutant point de poison aux solutions nutritives. 

J'ai abandonné pendant huit jours une solution nutritive de Pasteur, 
qui contient du sucre candi (voy. dans le § 17, la préparation de 
cette solution), sans rien y ajouter, et une autre fois en l'additionnant 
de 0, 2 ^ d'acide salicylique. Dans ce dernier cas, le liquide, au bout 
de ce temps, était encore clair; dans la solution pure, il s'était produit 
une importante végétation bactérienne qui la rendait trouble. 



III. LES ACTIONS MOLÉCULAIRES ÉLÉMENTAIRES 
DANS LES PLANTES. 

53. Le phénomène de l'imbibition. 

Nous détachons une mince section transversale de la tige d'un 
jeune Laminaria. Lorsque l'objet est placé dans l'alcool, l'examen 
microscopique laisse difficilement apercevoir les détails de structure; 
ceux-ci n'apparaissent nettement qu'après l'addition d'eau. Nous pour- 
rons alors établir une distinction entre la couche corticale externe, dont 
les cellules possèdent des membranes brunes, et la couche corticale 
interne qui forme la masse principale du tissu et dont les membranes 
cellulaires sont incolores. Au milieu de la section transversale, nous 
trouvons un tissu médullaire constitué par des cellules utriformes. 
Lorsqu'on laisse pénétrer de l'eau dans les fragments de Laminaria 
placés dans l'alcool, on peut observer au microscope qu'ils subissent 
une augmentation considérable de volume au moment de la pénétra- 
tion de l'eau. On peut encore montrer cette augmentation de volume 
en mesurant en millimètres : d'une part, des morceaux de pétioles secs 
de Laminaria; d'autre part, des morceaux trempés dans l'eau. La subs- 
tance du Lamnian'a est donc susceptible de gonflement et le phénomène 
qui le détermine est désigné sous le nom d'imbibition. L'accroissement 
de volume ou le gonflement que subissent les morceaux de laminaire 
au contact de l'eau n'est cependant pas illimité. Cette circonstance est 
particulièrement importante ; elle nous montre, en eff'et, qu'un morceau 
de laminaire, qui possède en général des propriétés analogues à celles 
des autres productions végétales organisées, présente au contact de l'eau, 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 101 

à la température ordinaire, des propriétés toutes différentes, semblables 
à celles que nous offre, par exemple, la gomme. 

On plonge dans l'eau un morceau de feuille de Laminaria dont le 
poids à l'état sec est connu, et on le retire du liquide à des intervalles 
réguliers (toutes les 8 minutes, par exemple), pour le dessécher avec 
du papier à filtrer et le peser. On remarquera ainsi que la pénétration 
de l'eau dans l'organe pendant chaque unité de temps est d'abord ra- 
pide, qu'elle se ralentit graduellement et finit par s'arrêter. Si on sus- 
pend à l'air libre, au moyen d'un fil de platine, le morceau de feuille de 
Laminaria imbibé d'eau et qu'on détermine son poids de temps à autre 
(environ toutes les demi-heures), on trouve que l'évaporation de l'eau, 
qui était d'abord considérable pendant chaque unité de temps, diminue 
de plus en plus 

Quelques semences de pois débarrassées de leurs téguments sont placées 
dans l'eau à 5° G. environ. On en met ensuite autant que possible le 
même poids dans l'eau à 20" G. Au bout de 4 heures, on pèsera de nou- 
veau les graines après les avoir desséchées. On verra ainsi que les 
graines absorbent plus d'eau à une haute température qu'à une basse. 
Une haute température accélère, par conséquent, le gonflement. En 
plaçant des quantités égales de pois sans téguments : d'une part, 
dans l'eau; d'autre part, dans une solution à 10 ou 20 % de sel marin, 
on pourra facilement établir, par des pesées effectuées au bout de 
quelques heures, que le gonflement ne se produit pas aussi rapide- 
ment dans les solutions de sel que dans l'eau pure. 

Pour étudier l'augmentation de volume que les graines ou les frag- 
ments de bois de diverses plantes éprouvent pendant le gonflement, 
on place d'abord les matériaux d'étude à l'état sec dans un cylindre 
étroit en verre, dont le volume jusqu'à un point de repère situé dans la 
partie supérieure est exactement connu . Au moyen d'une burette, on verse 
ensuite de l'alcool dilué dans le cylindre jusqu'au point de repère. En 
considérant la quantité de liquide versée, il sera aisé de calculer le volume 
des matériaux d'étude. Dans la détermination du volume des graines 
ou (les bois gonflés, on n'emploiera pas de l'alcool dilué, mais de l'eau. 
Dans les recherches comparées sur l'augmentation de poids et de vo- 
lume des organes végétaux pendant le gonflement, on pourra sou- 
vent constater, surtout lorsqu'on expérimente sur les bois, que l'aug- 
mentation réelle de volume des matériaux d'étude ne correspond nulle- 
ment au volumed'eau qui a été absorbé. Ge faitse comprendra facilement 
si l'on songe que l'augmentation de volume du bois gonflé ne se pro- 
duit que par suite de l'imbibition au moyen d'eau de la substance 
ligneuse solide, tandis que le remplissage de liquide du lumen des 
éléments ligneux ne peut produire d'augmentation de volume des 
matériaux d'étude. Les expériences dans lesquelles on détermine en 
même temps les augmentations de poids et de volume d'un seul et 
même morceau de bois, présentent encore un autre intérêt. Elles prou- 



102 



DEUXIÈME DIVISION. 



vent, en effet, que l'imbibition ne peut être confondue, en aucun cas, 
avec la capillarité. Lorsque des liquides passent dans des tubes capillai- 
res, ils envahissent des cavités préformées; la capillarité, par consé- 
quent, ne détermine pas une augmentation de volume des corps qui 
attirent le liquide. Lorsqu'il y a imbibition, les molécules du liquide 
pénètrent entre les micelles du corps gonflé, ce qui provoque une aug- 
mentation de volume dans les corps qui gonflent. 

Le bois gonflé se dilate mieux sui- 
vant la direction du rayon et de la 
circonférence que suivantla direction de 
l'axe. On pourra aisément constater ce 
fait en prenant les dimensions, en mil- 
limètres, d'un morceau de bois cylin- 
drique, assez grand , d'abord à l'état 
sec, puis lorsqu'il est gonflé. Pour ces 
expériences, on fera usage de mor- 
ceaux de bois ayant 100 mm. de lon- 
gueur et 80 mm. de diamètre. 

On pourra, dans les grains d'amidon, 
par exemple, obtenir des gonflements 
très énergiques, qui amèneront finale- 
ment la destruction de la structure molé- 
culaire, par l'action des hautes tempé- 
ratures, des acides ou des alcalis. Quand 
l'amidon de pomme de terre est dé- 
posé sur un porte-objet et chauffé avec 
précaution dans une flamme à gaz ou 
à alcool, en remplaçant l'eau qui s'éva- 
pore, il se produit une notable aug- 
mentation de volume des grains, et 
vers 70" G. environ, ils sont gonflés en 
masses transparentes comme du verre, dont les limites sont difficiles à 
reconnaître. 

En faisant passer de la lessive de potasse ou de l'acide sulfurique du 
bord de la lamelle à des grains d'amidon placés dans l'eau sur le porte- 
objet, et en veillant à ce que le réactif n'agisse que petit à petit sur les 
matériaux d'étude, on remarque que la stratification des grains appa- 
raît très nettement au début de l'action. Elle disparaît ensuite, et les 
grains augmentent considérablement de volume en formant des masses 
transparentes. Lorsque les particules d'eau pénètrent dans les corps 
susceptibles d'imbibition, il doit nécessairement se produire une conden- 
sation des micelles par suite de l'attraction énergique qu'ils exercent 
sur le liquide. Mais lorsqu'une telle condensation se produit, il y a dé- 
gagement de chaleur. On peut montrer, en effet, que le phénomène de 
l'imbibition est lié à un dégagement de chaleur. J'ai placé dans des 




Fig. W. — Appareil servant à démonlror 
qu'il s'effeetuc un travail extérieur pen- 
dant Je gonflement. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 103 

cylindres en verre 100 gr. d'amidon de pomme de terre ou 100 gr. de 
fariné de pois, d'une température connue, avec une quantité relative- 
ment petite d'eau, de môme température à peu près. La température 
du mélange s'est élevée aussitôt d'l",o C. environ. L'élévation de tem- 
pérature était de 5" C, comme j'ai eu l'occasion de le voir, lorsque l'a- 
midon de pomme de terre était mélangé d'un peu d'eau, après avoir 
été desséché sous l'action de la chaleur et s'être refroidi. 

Le phénomène de l'imbibition est le résultat d'un travail intérieur 
et d'un travail extérieur. Le premier écarte les micelles les uns des 
autres. Au moyen du second, les résistances extérieures qui s'opposent 
à l'accroissement de volume du corps gonflé, peuvent être vaincues. 
Dans mon cours de physiologie végétale, je faisais usage de l'appareil 
que représente la fig. iO, pour démontrer que dans le gonflement, il y 
a production de travail extérieur. Dans le vase de verre G, on place un 
morceau de bois H, de telle manière que ses faces transversales soient di- 
rigées verticalement. Une pièce en fer E, de poids connu, est placée sur le 
morceau de bois. A cette pièce est fixé un fil de fer D, au moyen de cire 
à cacheter. Une règle graduée en millimètres est disposée verticalement 
auprès de l'appareil. Si on remplit d'eau le vase G, la pièce de fer 
est soulevée par suite du gonflement du bois, et l'extrémité supérieure 
du fil de fer s'élèvera peu à peu le long de la règle graduée (1). 

54. La diffusion et Tendosmose. 

Les substances dissoutes qui se trouvent en un point quelconque 
du protoplasme ou du suc cellulaire d'une cellule peuvent se répandre 
dans la masse générale du protoplasme ou du suc cellulaire. La diff"u- 
sion joue un rôle important dans ce phénomène , mais la rapidité de la 
diffusion n'est pas toujours aussi considérable qu'on se plaît géné- 
ralement à le croire; il sera très intéressant de s'en assurer. Sur une 
table à l'abri des oscillations, on place un long vase cylindrique en 
verre rempli d'eau. On jette un morceau de luchromate de potassium 
dans l'eau et on ferme l'ouverture du vase au moyen d'une lame en 
verre. Le bichromate de potassium se dissout; mais, après quelques 
jours , les couches supérieures du liquide ne présentent qu'une très 
légère coloration jaune, alors que les couches inférieures ont la couleur 
caractéristique de la solution concentrée du sel employé. Dans cette ex- 
périence, on n'a cependant point évité toutes les circonstances pouvant 
faire naître des courants dans le liquide. Il en résulte que la propaga- 
tion de substances dissoutes par difl'usion ne se produit pas avec une 
rapidité particulière. 

(1) Bibliographie : Sachs, Ilandbuch d. Experimentalphysiologie d. Pflanzen, 186S, 
p. 431 ; Detmer, Yergl. Physiologie d. Keimungsprocesses d. Samen, 1880, p. 78 et 290 ; 
Reinre, in Botan. Ahhandlungeti de Hanstein, vol. 4, cahier I. 



101 DEUXIÈME DIVISION. 

Si, en tenant compte de cette observation, on cherche à connaître 
les causes qui déterminent l'accélération de la diiïusion des substances 
dissoutes dans le protoplasme et le suc cellulaire, on verra qu'il faut 
placer en première ligne les courants protoplasmiques et les mouve- 
ments que subissent les organes végétaux exposés à l'action du vent. 

Il se pourrait que la diffusion des corps dissous jouât dans le transport 
des aliments dans la plante un rôle beaucoup plus grand que celui 
qu'on lui attribue aujourd'hui. Et, comme cela se conçoit aisément, 
la preuve en serait fournie, si on pouvait établir par de nouvelles re- 
cherches que la propagation des combinaisons protoplasmiques entre 
cellules voisines, déjà constatée d'une façon certaine dans quelques 
plantes, se fait très généralement. Mais, dans tous les cas, de nombreuses 
expériences sur les plantes nous montrent que les phénomènes osmo- 
tiques présentent un intérêt prépondérant, et, pour ce motif, ils mé- 
ritent toute notre attention. 

Un cylindre en verre d'environ 8 cm. de longueur et 3 cm. de lar- 
geur est fermé à une de ses extrémités par un morceau de vessie de 
porc. On peut obtenir une fermeture tout à fait complète du cylindre, 
en plaçant la membrane lorsqu'elle est humide sur une des extrémités 
du tube et en l'y fixant au moyen d'une ficelle ou, mieux, à l'aide d'un 
anneau en caoutchouc. Le cylindre en verre sera ensuite complètement 
rempli d'une solution de sucre à peu près concentrée, et son extrémité 
supérieure, fermée au moyen d'un bouchon en caoutchouc percé d'une 
ouverture dans laquelle on a introduit un long tube en verre. Si on note 
la hauteur de la solution sucrée dans le tube et qu'on plonge la partie 
inférieure de l'appareil dans l'eau distillée, on observera bientôt que le 
liquide monte dans le tube. L'eau traverse la vessie de porc par osmose, 
et, bien qu'une certaine quantité de la solution sucrée aille se mélanger 
à l'eau, la quantité de liquide qui pénètre dans l'appareil est plus grande 
que celle qui en sort. 11 en résulte une augmentation de volume pour 
le liquide qui se trouve dans l'appareil. Si on plongeait la partie infé- 
rieure de cet appareil pendant un temps déterminé (1-2 heures) dans 
l'eau à la température ordinaire, puis dans l'eau chaude (à 30° C. par 
exemple), il serait aisé de constater, en mesurant l'ascension du liquide 
dans le tube, que l'osmose s'effectue plus rapidement sous une haute 
température que sous une basse. Il ne serait pas difficile d'obtenir un 
ralentissement de l'osmose. Il suffirait de placer la partie inférieure de 
l'appareil non plus dans l'eau distillée, mais dans une solution à 20 ^ 
de sel marin (1). 

Pour se rendre exactement compte d'un grand nombre de phénomènes 
physiologiques, surtout de ceux qui sont sous la dépendance de la tur- 
gescence, il importe beaucoup de s'assurer que l'osmose peut exercer 

(I) Voy. Detmer, Beitràge zur Théorie des Wurzeldrucks ^ in Sammlutig physiologischer 
Abhandlwigen dePuEïER, vol. I, cahier 8, p. 29, léna, 1877. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



lOo 



des pressions considérables. On construira l'appareil que représente la 
fig. 41. Le cylindre de verre G, possédant 10 cm. de longueur et 2 cm. 
de largeur, est fermé à sa partie inférieure, plongée dans l'eau, au 
moyen d'un morceau de vessie 
de porc. Dans l'orifice prati- 
qué dans le bouchon en caout- 
chouc qui ferme l'extrémité 
supérieure du cylindre, on intro- 
duit un tube en forme de t (T) 
dont la partie verticale a est mise 
en communication avec un petit 
tube en verre 6, étiré en pointe. 
La partie horizontale du tube en 
l est mise en communication 
avec un manomètre M par un 
tube en caoutchouc à parois 
épaisses, autour duquel on en- 
roule déplus un fil do fer. Dans 
ce manomètre, se trouve du 
mercure. La portion restante de 
l'appareil est complètement rem- 
plie d'une solution à peu près 
concentrée de sucre, et, finale- 
ment, on ferme à la lampe l'ex- 
trémité pointue du petit tube b. 
La solution de sucre attire par 
osmose des quantités d'eau con- 
sidérables. Il en résulte une 
pression dans l'appareil, qui fait 
monter le mercure dans le ma- 
nomètre. J'ai trouvé, par exem- 
ple, dans une expérience, qu'a- 
près trois jours, le mercure était de 47 cm. plus élevé dans une branche 
que dans l'autre. La pression dans l'appareil dépassait, par conséquent, 
de beaucoup une demi-atmosphère. 




Fig. 41. — Appareil pour montrer les pressions 
|)roduitcs par les phénomènes osmotiques. 



55. Les propriétés diosmotiques de la membrane cellulaire et du protoplasme. 

Les poils staminaux de Tradescantia constituent des matériaux re- 
marquables pour l'étude des propriétés diosmotiques de la membrane 
cellulaire et du protoplasme. Ces poils se détachent facilement du filet 
à l'aide d'une fine pince. On remarque, à l'examen microscopique, 
qu'ils sont constitués par une rangée de cellules. La membrane cel- 
lulaire, le protoplasme, le noyau et, enfin, le suc cellulaire, d'un beau 
violet, sont faciles à observer dans chaque cellule (voy. fig. 31). 



106 DEUXIÈME DIVISION. 

Nous faisons passer, du bord de la lamelle aux poils de Tradescantia, 
de la glycérine ou. des solutions plus ou moins concentrées de sucre 
ou de sel marin. Ces liquides attirent l'eau du suc cellulaire, de sorte 
que le protoplasme se contracte et qu'il se produit des cavités entre la 
membrane et la surface extérieure du corps protoplasmique. Les cel- 
lules étaient turgescentes, elles sont maintenant plasmolysées. Celte 
expérience nous permettra ensuite de constater ce fait important : que 
riiyaloplasme du protoplasme vivant doit être imperméable à la subs- 
tance colorante dissoute dans le suc cellulaire des poils de Tradescanlia, 
car elle n'est point sortie du protoplasme après la plasmolyse. 

Un phénomène tout différent s'observe quand nous faisons agir sur 
les poils staminaux de Tradcscantia de l'alcool absolu qui les tue; le 
suc cellulaire violet abandonne alors le plasma : l'hyaloplasme étant de • 
venu perméable à la matière colorante. Cet hyaloplasme et surtout le 
noyau se colorent d'une manière intense, et un liquide coloré peut 
même s'échapper des cellules. Il sera ensuite très instructif de faire agir 
des liquides contenant des matières colorantes et provoquant la plas- 
molyse sur des cellules à suc cellulaire incolore, comme, par exemple, 
les cellules épidermiques des feuilles de Tradescanlia. 

Je faisais ces expériences de la façon suivante. Des fragments d'épi- 
derme de feuilles de Tradcscantia étaient plasmolysés, au moyen 
d'une solution de sel marin, de la manière donnée, puis déposés dans 
le jus, de coloration assez foncée, de cerises écrasées. La matière 
colorante traverse la membrane cellulaire, pénètre dans les cavités 
situées entre cette membrane et le plasma, mais ne parvient pas à impré- 
gner le plasma lui-même. Si on soumet d'abord les cellules épidermi- 
ques de Tradcscantia à la plasmolyse, et si on tue ensuite ces cellules par 
immersion dans l'eau chaude de fragments d'épiderme que l'on 
dépose ensuite dans le jus de cerises, le plasma et le noyau cel- 
lulaire se coloreront d'une façon assez intense : le protoplasme tué étant 
devenu perméable à diverses substances qui ne peuvent le pénétrer 
lorsqu'il est vivant. 

Pour démontrer que le protoplasme à l'état normal est imperméable 
au sucre et qu'il est perméable à cette substance lorsqu'il est mort, 
on porte des morceaux de betterave, soigneusement essuyés, dans 
l'eau distillée, à la température ordinaire. Ces morceaux de betterave 
y sont portés, d'une part, directement; d'autre part, après leur mort 
par immersion dans l'eau chaude. Au bout de quelques heures, on pré- 
lève une petite quantité de chacun de ces liquides, on l'additionne de 
quelques gouttes d'acide chlorhydrique dilué et on la fait bouillir 
pendant un temps assez court. Le liquide qui a reçu les morceaux de 
betteraves tués, laisse facilement apercevoir la présence de sucre au 
moyen de la solution de Fehling; l'autre ne contient pas de sucre. 

Démontrons que, fréquemment aussi, l'hyaloplasme, à l'état normal, 
est imperméable aux substances minérales. Pour cela, nous prépare- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 107 

rons des solutions à 2-4 % de chlorure de sodium ou de nitrate de po- 
tassium, dans lesquelles nous porterons des poils staminaux de Trades- 
cantia ou des bandes d'épiderme prises sur la nervure médiane de la 
face inférieure de la feuille de Tradescantia discolor. (Cette plante, à 
cultiver en serre, peut donner en n'importe quelle saison ces matériaux 
d'étude). Leurs cellules possèdent un suc cellulaire coloré. Les solutions 
pénètrent dans les cellules par les membranes cellulaires. La plasmolyse, 
qui s'effectue au bout d'une heure ou deux, persiste pendant plusieurs 
heures encore, lorsqu'on laisse les matériaux d'étude dans ces solutions 
salines. Ce dernier détail a une grande importance pour nous, car si le 
plasma, dans les conditions indiquées, était perméable au sel marin et 
au salpêtre, il se dilaterait peu à peu de nouveau dans les cellules par 
suite de l'augmentation du pouvoir osmotique du suc cellulaire des 
corps protoplasmiques (1). 

Les propriétés osmotiques de l'hyaloplasme vivant sont très diffé- 
rentes de celles de la membrane cellulaire, comme nous le savons. 
Le premier, en général, n'est pas perméable aux substances colorantes, 
sucre, etc., tandis que la membrane cellulaire remplit vis-à-vis de ces 
corps le rôle d'un parchemin végétal. Il sera, par conséquent, intéres- 
sant de faire quelques expériences pouvant nous renseigner sur la 
perméabilité osmotique de la membrane. On peut employer, comme 
dialyseur, un large tube en verre fermé à sa partie inférieure par 
du papier parcheminé. Dans mes expériences, je donne à l'ap- 
pareil une disposition quelque peu différente pour en faciliter le 
maniement. Un tube en verre, à parois épaisses, de 80 mm. de 
longueur et 40 mm. de diamètre, porte à sa partie inférieure un an- 
neau en laiton qui est pourvu extérieurement d'un pas de vis. Une 
des faces de la membrane est appliquée sur le bord inférieur de l'an- 
neau, tandis que l'autre se trouve en contact avec la face tournée vers 
le haut d'un second anneau de laiton, un peu plus mince que le premier. 
Sur la partie inférieure du dialyseur, on visse enfin une chape en laiton 
possédant une ouverture circulaire dont le diamètre est de 40 mm. Les 
pièces libres en laiton du dialyseur sont fixées au moyen d'une laque 
spéciale. On place alors l'appareil sur de petits supports en verre dans 
un cristallisoir dans lequel on verse de l'eau distillée, et on met dans le 
dialyseur la solution dont on veut examiner le pouvoir osmotique. Dans 
les expérience qui se font avec des extraits de betteraves, des solutions 
sucrées ou salines, on peut aisément observer que la matière colorante, 
le sucre ainsi que les substances minérales, sont capables de traverser 
la membrane employée et de se répandre dans l'eau ambiante. 

Comme beaucoup de substances qui jouissent de la propriété de tra- 

(i) Bibliographie : Voy. Sachs, Experimentalphysiologie d. Pfîanzen, !86o, p. 447, où il 
est question notammentdes importants travaux de NâcKti; voy. ensuite De Vkies, Archives 
néerlandaises, 1871, t. 6; Pri.ngsiieim, Jahrbùcher, vol. 16, p. 588; Detmeb, Jowmaî /". 
Landwirt/ischaft, 27« année, p. 380, ainsi que Botan. Zeitung, 1886, n° 30. 



108 DEUXIÈME DIVISION. 

verser la membrane cellulaire ne pénètrent pas dans le plasma, il sera 
particulièrement intéressant de fabriquer des membranes qui ne se 
laissent pas traverser par des substances dont le papier parcheminé per- 
met l'osmose. Nous préparerons des solutions à 1^ de nitrate de calcium 
et de phosphate disodique. Cette dernière substance sera versée dans le 
dialyseur fermé avec le parchemin, tandis que la première servira de 
liquide extérieur. Il se produira dans le parchemin végétal un précipité 
membraneux de phosphate de calcium. Et, après quelques heures, en 
ajoutant dans le dialyseur quelques gouttes d'une solution aqueuse de 
bleu de méthyle dans la solution de phosphate disodique, on remarquera 
que la substance colorante ne se répand point dans le liquide extérieur. 
Dans mes expériences, par exemple, ce liquide était encore incolore 
au bout de 24 heures. On enlèvera le liquide coloré du dialyseur, on 
prendra ensuite un nouveau parchemin et on remplacera le liquide ex- 
térieur par de l'eau distillée. Si, maintenant, on verse de nouveau la 
solution de phosphate disodique renfermant du bleu de méthyle dans 
le dialyseur, on remarquera que la matière colorante traverse immédia- 
tement le dialyseur pour se répandre dans l'eau. Celle-ci, dans mes expé- 
riences, était déjà fortement colorée au bout de 2 heures. Les précipités 
membraneux de phosphate de calcium sont perméables au chlorure de so- 
dium, comme il est facile de s'en assurer. Les expériences qui viennent 
de nous occuper n'ont d'autre but que de montrer que certaines subs- 
tances qui peuvent traverser une membrane sont fréquemment arrêtées 
par d'autres membranes. Des expériences de ce genre sont, évidem- 
ment, d'un intérêt particulier pour la compréhension des relations qui 
existent entre la membrane cellulaire d'une part, et le protoplasme 
d'autre part. Seules, des observations spéciales permettront toujours de 
constater si un corps qui ne peut traverser une membrane artificielle 
peut pénétrer dans le protoplasme. Et, pour ce qui concerne le bleu 
de méthyle, on remarquera qu'il peut réellement pénétrer à l'intérieur 
des cellules par le plasma. 

En abandonnant pendant 24 heures quelques exemplaires (VElodea 
canadensis dans une solution aqueuse à 0,0008 % de bleu de méthyle 
(on emploie 1 litre de liquide), on remarque à l'examen microscopique 
que le suc cellulaire est fortement coloré en bleu. Les cellules ne sont 
point tuées, car le mouvement protoplasmique existe toujours. La subs- 
tance colorante, par conséquent, a dû traverser la membrane cellulaire 
ainsi que le plasma (1). 

D'après les résultats de mes recherches, il arrive souvent que certaines 
substances (matières colorantes, sucres, acides végétaux, corps miné- 
raux) ne traversent pas comme tels les couches membraneuses du 
plasma. Je ne veux point dire par là que l'hyaloplasme est imperméable 

(1) Vov. Pfeffer, JJntersuchungen aus d. botan. Institut in Tiibingen. vol. 2, p. 223 et 
302. " 



LES FORClilS MuLÉCLLAIRES DES PLANTES. lOÔ 

en n'importe quelle circonstance pour les corps sus-désignés. Les obs- 
servations récentes de divers savants, qui ne sont cependant pas encore 
arrivés à la solution, exigeraient plutôt une autre interprétaton. Il sem- 
blerait que certaines substances qui ne pasent pas d'ordinaire à travers 
le plasma parviendraient à le traverser lorsqu'il existe de fortes accu- 
mulations de ces matières dans les cellules. L'hyaloplasme modifierait 
vraisemblablement ses propriétés diosmotiques, à la suite de phénomè- 
nes vitaux et proportionnellement aux besoins des cellules. De longues et 
patientes recherches permettront seules de faire la lumière sur ce phé- 
nomènes. 

56. La turgescence et la plasmolyse. 

Les substances en dissolution dans le suc cellulaire (corps miné- 
raux, acides organiques, sucres, etc.) attirent l'eau par osmose à l'in- 
térieur des cellules. Gomme le suc cellulaire augmentera ainsi de plus en 
plus de volume, il finira par exercer une pression sur le protoplasme 
et la membrane , qui sont à la fois dilatables et élastiques. La grandeur 
de la dilatation d'une cellule, provoquée par la turgescence, dépend par 
conséquent : d'une part , de l'intensité de la turgescence à l'intérieur 
de la cellule ; d'autre part, de la résistance offerte par les enveloppes 
cellulaires dilatées (protoplasme et membrane cellulaire) (1). 

On peut construire des appareils qui représentent clairement l'ac- 
tion de la turgescence. J'employais, pour cela, des tubes en verre de 
80 mm. de longeur et de 40 mm. de diamètre. On ferme une extré- 
mité avec une membrane de vessie de porc ; on remplit complètement 
le tube avec une dissolution presque concentrée de sucre et on le 
ferme en haut avec un autre fragment de vessie. Cette sorte de cel- 
lule artificielle est plongée dans l'eau distillée. La solution de sucre 
absorbe de l'eau par osmose , de sorte que le contenu de la cellule , 
dont le volume devient de plus en plus considérable, exerce une pres- 
sion croissante sur les fragments de vessie. Ceux-ci deviennent hé- 
misphériques et exercent de leur côté une pression sur le contenu de 
la cellule. Il en résulte dans l'appareil une forte tension antagoniste 
entre la dissolution de sucre et les fragments de vessie. Dès que la 
cellule artificielle est fortement turgescente, on la retire de l'eau. Si 
avec une fine aiguille on pique alors les membranes, on voit s'é- 
chapper aussitôt un filet d'eau et les membranes s'affaisser. La turges- 
cence, par conséquent, exerce une pression considérable dans les cel- 
lules. 

Il sera très intéressant de faire ensuite l'expérience qui va suivre. 
On peut facilement la répéter dans un cours de physiologie. Dans un petit 

(1) Pour l'étude détaillée de la turgescence, voy. mon Lehrbuch der Pflanzenphtjsio- 
logie, 1883, p. 213. 



140 DEUXIÈME DIVISION. 

vase de verre rempli d'une dissolution de ferro-cyanure de potassium , on 
introduit un petit morceau de chlorure de cuivre. Le chlorure de cuivre 
s'entoure immédiatement d'un précipité membraneux de ferro-cyanure 
de cuivre et, comme il attire de l'eau de l'extérieur, la membrane gonfle. 
Il se forme de cette façon une cellule artificielle turgescente (cellule de 
Traube), dont les dimensions grandissent peu à peu et dont la lon- 
gueur peut atteindre plusieurs centimètres. Le gonflement de la mem- 
brane brune de ferro-cyanure de cuivre est dû à ce qu'elle est pé- 
nétrée de molécules de chlorure de cuivre dissout de l'intérieur, et 
de molécules de ferro-cyanure de potassium de l'extérieur. Il s'effectue 
dans la membrane une double décomposition de ces deux substances , 
d'où résulte la formation de molécules de ferro-cyanure de cuivre qui 
provoquent le gonflement de la membrane (4). 

Si du bord de la lamelle, on fait passer une solution de sucre ou de 
la glycérine aux cellules des poils staminaux de Tradescantia, aux cel- 
lules épidermiques des feuilles de cette plante ou aux filaments despiro- 
gyres, on observe les phénomènes décrits dans le § 5o. Les cellules 
passent de l'état turgescent à l'état plasmolytique. Leur protoplasme 
se détache de la membrane cellulaire, se contracte, et l'eau du suc cel- 
lulaire est attirée par les substances hygroscopiques (glycérine, solution 
de sucre). Les cellules plasmolysées ne sont point tuées de suite; ce 
qui le prouve, c'est que le protoplasme des cellules plasmolysées des 
poils staminaux de Tradescantia demeure encore longtemps imperméa- 
ble à la substance colorante violette dissoute dans le suc cellulaire. 

On peut montrer expérimentalement aussi qu'il est très facile de 
plasmolyser des organes végétaux. Nous emploierons des jeunes 
hampes florales de Biitomus umbellatus et de Plantago^ des pétioles de 
Tropseolum, des axes hypocotylés étiolés de Phaseolus ou des racines 
principales de cette plante (germinations cultivées dans la sciure). On 
trace, à des intervalles de 40 à 90 mm., de fins traits à l'encre de 
Chine sur des morceaux de tiges ou de racines de 50 à 400 mm. de 
longueur, enlevés aux parties les plus jeunes de ces organes. Nous fe- 
rons usage d'une encre de Chine de très bonne qualité que nous broie- 
rons dans l'eau. Pour tracer les traits, nous nous servirons d'un pinceau 
de martre que nous conserverons aussi propre que possible. Après 
avoir cherché l'écartement à l'aide d'une règle graduée en millimè- 
tres, nous plongerons les matériaux d'étude dans une dissolution 
aqueuse, à 40% , de sel marin ou de nitrate de potassium. Ces ma- 
tériaux perdront leur turgescence, la plasmolyse les rendra mous, et 
après un temps plus ou moins long (4-24 heures), il sera facile de cons- 
tater que l'écartement des traits est beaucoup moindre qu'au début 
de l'expérience. De même que la glycérine et les solutions sucrées, les 

(i) Voy. Traube, in Archiv. f. Anat. und Physiot. de du Bois-Retmond et Reichert, 
1867, p. 87. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. ill 

dissolutions salines attirent l'eau des cellules, la diminution de turges- 
cence ainsi produite dans les cellules détermine la contraction des 
tissus (1). 

Si les organes végétaux perdent de l'eau en se flétrissant, ils se 
raccourcissent, par conséquent aussi, proportionnellement à la diminu- 
tion de la turgescence dans leurs cellules. Nous déposons sous l'eau 
pendant ij"! heure des jeunes plantes de Piswn qui ont germé dans la 
sciure et dont les racines ont atteint une longueur de 80 mm. environ. 
La turgescence des cellules des racines sera bientôt complète. Nous 
essuyons soigneusement les racines à l'aide d'un morceau de toile, et 
nous traçons un trait, à l'encre de Chine, près du sommet de la racine, 
et un second, à 25 mm. environ du premier. Il est facile de constater 
que le raccourcissement des racines n'est pas peu considérable après 
un séjour de 10 minutes dans l'air. Si, alors, on les met dans l'eau , 
elles s'allongeront de nouveau et l'écartement des traits sera le même 
qu'auparavant (2). 

57. Les coefficients isotoniques. 

La grandeur du pouvoir osmotique d'une cellule dépend à la fois 
de la nature et de la quantité des substances capables d'attirer l'eau, 
contenues dans le suc cellulaire. Pour rechercher la présence de ces 
corps dans le suc cellulaire, on comprime à l'aide d'une presse à la main 
des organes végétaux fort succulents (par exemple des pétioles de 
Heracleum spondylium , des jeunes tiges de hlieum, des feuilles de 
crassulacées, etc.). Pour coaguler l'albumine, le jus ainsi obtenu est 
chauffé au bain-marie à 100" G. dans des vases fermés, puis on le 
filtre. Si on évapore 10 ce. du jus filtré et qu'on incinère soigneuse- 
ment le résidu, on pourra facilement relever la présence de chlorures 
au moyen du nitrate d'argent. On constatera l'existence de glu- 
cose au moyen de la liqueur de Fehiing. La présence de sucre de 
canne est décelée par un procédé qui sera indiqué dans la troisième 
division. Gomme réactif de l'acide oxalique, on se servira du chlo- 
rure de calcium. Si, après filtration du précipité, on traite par l'al- 
cool en excès, l'acide malique qui pourrait se trouver dans le filtre 
se précipite. 

La réaction acide de la plupart des jus végétaux provient de ce 
que leurs bases ne suffisent pas pour neutraliser les acides organiques 
qu'ils renferment. Pour effectuer des recherches quantitatives sur la 
composition des jus végétaux , il sera bon de recourir au précieux 
ouvrage, cité plus loin, de H. de Vries. 

Il existe divers jus végétaux (celui qui est fourni, par exemple, par les 

(1) Voy. H. DE Vries, Untersuchungen ùber die mecJmniscfie Ursache der Zellstre' 
ckung. Halle, 1877. 

(2) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in Wùrzburg, vol. I, p. 396. 



ilâ DEUXIÈME DIVISION. 

pétioles (VHeracleum spondylium) très riches en glucose. Cette substance 
est alors d'une importance particulière pour le pouvoir osmotique du 
suc cellulaire et aussi, par conséquent, pour la turgescence des cel- 
lules. Dans d'autres cas, dans les feuilles de Solarium tuherosum, par 
exemple, la quantité de glucose est bien inférieure à celle des autres 
corps. 

Il importe beaucoup de constater maintenant que des quantités 
égales de substances différentes contenues dans le suc cellulaire n'ont 
pas du tout le môme pouvoir osmotique. Certains corps attirent 
l'eau avec plus d'énergie que d'autres, et H. de Vries a recherché 
les nombres jjui représentent la grandeur relative de l'attraction pour 
l'eau d'une molécule de chaque corps en solution aqueuse étendue. Ces 
nombres constituent, d'après lui, les coefficients isotoniques de ces dif- 
férentes substances. H. de Vries a choisi comme terme de comparaison 
dans toutes ses recherches l'attraction pour l'eau du nitrate de potas- 
sium. Le coefficient isotonique d'une molécule de ce corps a été repré- 
senté par 3, afin de pouvoir opérer sur des nombres entiers. 

Nous laisserons de côté les considérations théoriques, pour nous occu- 
per immédiatement des expériences et nous familiariser, par l'examen de 
leurs résultats, avec les théories et la méthode de H. de Vries. On pré- 
pare quatre dissolutions de nitrate de potassium dans l'eau. La pre- 
mière contient 0,1 de molécule de sel (exprimé en grm.) , par litre 
d'eau; la seconde, 0,12; la troisième, 0,13; la quatrième, 0,15 (le 
poids moléculaire de KNO^ = 101). On fait ensuite quatre dissolutions 
de sucre de canne dans l'eau. La première contient 0,15 de molécule 
de sucre (exprimé en grm.) par litre d'eau; la seconde, 0,2; la troi- 
sième, 0,22 et la quatrième, 0,25 (le poids moléculaire du sucre de 
canne C' H" 0" = 342). On porte 15 c. c. de chacune de ces 
huit dissolutions dans de petits vases en verre qui reçoivent chacun 
un petit fragment d'I à 2 mm. de longueur, de 1 épiderme re 
couvrant la nervure médiane de la face inférieure de la feuille de 
Tradescantia discolor. Ces cellules épidermiques renferment dans leur 
suc cellulaire une matière colorante rouge. J'ai eu l'occasion de 
constater que ces matériaux d'étude étaient d'un excellent emploi. La 
plante, à cultiver en serre chaude, peut servir en toute saison. Les 
lambeaux d'épiderme sont laissés pendant deux heures à la tempéra- 
ture ordinaire en contact avec les dissolutions, contenues dans des vases 
fermés, puis on les examine au microscope. Il s'agira alors de voir 
si les liquides employés ont produit une plasmolyse plus ou moins 
complète dans les cellules épidermiques, ou si la plasmolyse ne s'est pas 
encore effectuée. Le début de la plasmolyse , particulièrement intéres- 
sant pour nous, est facile à apercevoir en faisant usage de l'épiderme 
coloré du Tradescanlia discolor. Il est caractérisé par Técartement qui 
se produit immédiatement entre le protoplasme et la membrane des 
cellules. Quand il s'agira ici du « début » de la plasmolyse, c'est que 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



H3 



le plasma se sera quelque peu contracté dans la moitié, à peu près, 
des cellules d'un objet. 

On trouvera que les dissolutions au 0,1 de nitrate de potassium et au 
0,lo de sucre de canne ne produisent pas de plasmolyse, mais cependant 
que les dissolutions au 0,15 de nitrate de potassium et au 0,25 de 
sucre de canne déterminent déjà des actions plasmolytiques très im- 
portantes On constate un commencement de plasmolyse dans des dis- 
solutions de concentrations intermédiaires : des dissolutions, par 
exemple, au 0,13 de nitrate de potassium et au 0,22 du sucre de canne. 
Ces deux dissolutions possèdent, par conséquent, une égale attraction 
pour l'eau. Comme elles déterminent toutes deux un commencement de 
plasmolyse, leur concentration isotonique est la même. Les valeurs 0,22 
et 0,13 sont dans le rapport de 1 à 0,591, et comme le coefficient iso- 
Ionique d'une molécule de nitrate de potassium a été représenté par 3, 
il s'ensuit que celui d'une molécule de sucre de canne doit être 1,77. 
On voit par là qu'une molécule de nitrate de potassium exerce une 
plus grande attraction sur l'eau qu'une molécule de sucre de canne. 

A l'aide de sa méthode de plasmolyse comparée, H. de Vries a pu 
établir les coefficients isotoniques d'une série de corps différents qui se 
rencontrent dans le suc cellulaire. Je ne m'étendrai pas davantage sur les 
importants résultats de ses recherches, mais je recommanderai tout 
particulièrement l'étude approfondie de son travail (1). 

58. Intensité de la turgescence. 



Pour mesurer la turgescence des organes végétaux, il y aura avan- 
tage à expérimenter sur des fragments de pousses ayant un diamètre 
moyen de 1 à 2 mm. et 100 mm. de longueur. 
J'ai employé, par exemple, comme matériaux 
d'étude, des inflorescences de Plantago, des 
morceaux de tiges de Lonicera tatarica, etc. Sur 
ces organes végétaux, on trace à l'encre de Chine 
des traits distants, les uns des autres, de 80 mm. 
On plasmolyse ensuite complètement ces organes 
en les plongeant pendant 24 heures dans une 
dissolution, à 10 ^ , de sel marin. Le raccourcisse- 
ment produit peut être déterminé aisément au 
moyen d'une règle graduée en millimètres. Les 
matériaux d'étude subiront alors un allongement 
dans l'appareil représenté par la fig. 42. Ils y 
reposent horizontalement sur une planchette de 
boisB ou, mieux, sur une plaque de liège. Leur 
extrémité la plus mince est recouverte par une petite lame de liège K 




Fig. M. — Appareil pour dé- 
terminer l'intensiic de la 
turgescence. 



(1) Voy. H. DE Vries, in Jahrbûchem f. wissenschl. Botanik de Pringsheim, vol. 14. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 8 



114 DEUXIÈME DIVISION. 

que l'on fixe au moyen d'une épingle. Un fil est enroulé autour de 
Tautre extrémité. Ce fil passe sur une poulie R et porte un plateau G, 
destiné à recevoir des poids. On charge le plateau jusqu'à ce que la 
distance qui sépare deux traits consécutifs soit la même qu'avant la 
plasmolysc, c'est-à-dire de 80 mm. Dans cette expérience, Teffet pro- 
duit par le poids est semblable à celui de la turgescence dans la nature. 
Elle nous permettra ainsi d'évaluer, avec une approximation suffisante, 
l'intensité de la turgescence dans un organe végétal intact. Dans un 
morceau de tige dont le diamètre moyen est de 1 mm., la section trans- 
versale mesure 0,785 mm. carrés, car l'aire d'un cercle (J) est donné 
par la formule J = 1/2 r. m, dans laquelle r représente le rayon du cercle 
et u, sa circonférence (!2 r. 3,1 il , nombre de Ludolph). Si on emploie 
oO gr. pour ramener à sa longueur primitive un organe plasmolysé 
ayant 1 mm. de diamètre, l'intensité de la turgescence dans un organe 
frais devra donc être de 6 1/2 atmosphères. La turgescence, en réalité , 
atteint fréquemment une valeur aussi grande; dans un cas déterminé, 
j'ai trouvé qu'elle était d'i,i atmosphère chez un morceau de tige de 
Lonicera tatarica (1). 

59. La température des plantes. 

La température d'un organe végétal est liée à un nombre très consi- 
dérable de circonstances. On comprend parmi celles-ci : la structure de 
l'organe , sa position dans l'organisme , son contenu d'eau , sa chaleur 
propre, l'intensité de sa transpiration, son pouvoir absorbant pour la 
chaleur, son pouvoir conducteur, son pouvoir rayonnant, etc. Il en 
résulte, évidemment, qu'il sera très difficile dans un grand nombre de 
cas d'indiquer les raisons motivées de la température d'un organe vé- 
gétal. Parmi les circonstances qui interviennent ici, il y en a beaucoup 
qui n'ont pas été, ou ont été peu étudiées. 

Les membres d'une plante qui transpirent fortement sont souvent 
un peu plus froids que l'air ambiant, ce qui est dû surtout à ce que la 
formation de vapeur d'eau réclame beaucoup de chaleur. D'autre part, 
les plantes qui transpirent peu et qui sont de consistance charnue et 
succulente, atteignent souvent une température relativement très élevée 
sous l'influence des radiations solaires directes. Les feuilles de certaines 
crassulacées (Scmpervivum , Escheven'a) fortement exposées au soleil 
sont chaudes au toucher. Leur température est de beaucoup supérieure 
à celle des feuilles délicates et minces d'autres plantes qui se trouvent 
dans leur voisinage immédiat. Il est très instructif de relever exacte- 
ment, à l'aide du thermomètre, la température des plantes grasses (2). 
J'ai fait des recherches de ce genre sur un cactus {Echinopsis mulli' 
plc.v). Dans un cactus, on pratique une cavité s'étendant jusqu'au 

M) Voy. H. i>B Vkies, Die mcchanischen Ursachen der Zellstreckung, Halle, 1877, p. 1 18. 
(2) Voy. AsKENASY, Botan. Zeitung, 1873. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



115 



milieu de la plante. Puis on nettoie la cavité au moyen de papier 
à filtrer et on y introduit un thermomètre à mercure dont le réser- 
voir est cylindrique. Après avoir eu soin de fermer hermétiquement 
l'ouverture de la cavité, ce qui se fait aisément au moyen de papier à 
filtrer, on expose la plante à Pair libre, dans un endroit où elle 
est soumise pendant le jour à l'action directe des rayons solaires. 
On observe la température de la plante pendant le jour et aussi pen- 
dant la nuit, puis on compare les résultats obtenus à ceux fournis 
par un thermomètre placé à l'ombre. La détermination exacte de la 
température de l'air n'est pas facile à effectuer. Le mieux est de sus- 
pendre le thermomètre, placé dans une vaste caisse en zinc suspendue 
à une fenêtre tournée vers le nord , de manière 
qu'il soit à une grande distance du sol. La caisse 
doit être construite de telle sorte qu'elle per- 
nietle la circulation de l'air. Elle ne doit pas 
non plus être placée trop près du bâtiment. 
Si on effectue ces expériences sur les cactus, on 
est étonné de la haute température qu'ils peuvent 
atteindre au soleil. 

Pendant une chaude journée, une plante possé- 
dait à lO h. 1/2 du matin une température de 
23" C. ; à 2 h. 1/2, cette température s'était 
élevée à 40", o C. La température de l'air, prise 
à l'ombre, pendant ce temps, était de 24", 5 C. 
Un autre jour, cette même plante avait atteint 
pendant l'après-midi une température de 4o°,5 G. 

Pour être renseigné sur la température qui 
règne h l'intérieur des troncs d'arbres, on les perce d'une ouverture qui 
atteint leur milieu, et on y introduit un thermomètre. Des fragments 
de tube en caoutchouc glissés sur le thermomètre pourront fournir aisé- 
ment une fermeture imperméable à l'air. La température intérieure 
d'un arbre relevée au niveau de la surface du sol diffère naturellement 
de celle des régions situées plus haut. Il est clair aussi qu'il n'est pas 
indifférent que l'arbre soit rencontré directement, ou non, pendant le 
jour par les rayons solaires. Lorsqu'on opère sur des troncs dont le 
diamètre n'est pas trop minime, de 40 cm., par exemple, et dans 
lesquels le thermomètre pénètre, par conséquent, à une profondeur de 
20 cm., on remarque généralement que la température de l'arbre, qui 
est moindre que celle de l'air pendant le jour, dépasse celle-ci pendant 
la nuit, et que la température maximum de l'arbre se produit beau- 
coup plus tard que le maximum diurne de la température de l'air. 

Une expérience très simple, facile à répéter dans un cours de physio- 
logie végétale, permet de démontrer que le bois sec conduit plus rapi- 
dement la chaleur dans une direction parallèle à l'axe du tronc que dans 
une direction perpendiculaire à cet axe. Une lamelle polie de bois de til- 




f,'. W. — Lame de bois en- 
duite de cire. S, zone de 
Insinn. 



Ii6 DEUXIÈME DIVISION. 

leul, de bouleau onde chêne, est recouverte d'une mince couche de cire, 
au moyen d'un pinceau plongé dans de la cire fondue. On chauffe ensuite 
un fil de fer et on en applique l'extrémité chauffée perpendiculaire- 
ment à la lamelle de bois. Il se produit une zone de fusion (S, fig. 4-3), 
représentant une ellipse dont le grand axe est dirigé parallèlement aux 
fibres du bois. En mesurant la longueur du grand et du petit axe de 
l'ellipse, on pourra calculer le rapport qui existe entre la conductibilité 
du bois dans le sens longitudinal et dans le sens transversal. Lorsqu'on 
remplace, dans cette expérience, la lamelle de bois par une lamelle de 
verre recouverte d'une mince couche de cire, la zone de fusion que l'on 
obtient n'est pas elliptique, mais circulaire, parce que la conductibilité 
calorifique du verre est la même dans toutes les directions. 

Gomme la température du sol exerce une action importante sur la 
végétation, il ne sera certes pas sans intérêt d'effectuer l'expérience 
qui va suivre. Nous prendrons deux boîtes cubiques en zinc ayant 6 ou 
8 cm. de diamètre. Dans l'une , nous placerons de la terre desséchée à 
l'air; l'autre recevra la même quantité de terre, qui aura été, au préa- 
lable, plus ou moins, ou même complètement, imbibée d'eau. Ces deux 
boîtes seront ensuite exposées pendant quelques heures à l'action di- 
recte des rayons solaires. Il sera bon, cependant, de placer ces boîtes dans 
une caisse en bois et de les entourer d'un corps mauvais conducteur 
de la chaleur (par exemple de l'ouate), pour que les rayons solaires 
n'exercent guère leur action que sur la surface supérieure de la terre. 
En introduisant des thermomètres jusqu'à une profondeur d'un centi- 
mètre tant dans la terre sèche que dans la terre humide , nous pourrons 
facilement constater que la terre sèche s'échauffe beaucoup plus que la 
terre humide. C'est ainsi que j'ai trouvé, par exemple, dans certaines 
recherches effectuées, il est vrai, d'une manière quelque peu différente 
de celle qui vient d'être donnée, que la température, prise à la surface 
d'une terre tourbeuse sèche exposée pendant 4 h. 1/2 à l'action des 
rayons solaires directs était de Si^.SC, alors que la température de 
cette terre, mouillée, n'atteignait que 29", 5 C. La température de la terre 
humide est moindre que celle de la terre sèche, parce que le calorique 
spécifique de l'eau est fort élevé et que l'évaporation de l'eau nécessite 
une certaine quantité de chaleur. Les terrains très humides sont souvent 
appelés froids, expression qui, en fait, ne paraît pas inexacte. Ce n'est 
pas ici le lieu de nous étendre plus longuement sur l'état thermique 
du sol (1). 

60. Les actions électromotrices dans les plantes. 

Divers phénomènes déterminent la production d'actions électromo- 
trices dans les organismes végétaux. C'est surtout aux mouvements des 
particules d'eau, mouvements qui se présentent très généralement dans 

{\) Pour les détails, voyez : Detmbr, Lehrbuch der Bodenkunde, 1876, p. 236. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 117 

les plantes, qu'on attribue la formation de tensions électriques et de 
courants. Kunkel (1), notamment, a fait récemment des recherches 
sur les actions électromotrices dans les plantes. Il a observé, d'accord 
en cela avec Quincke, qu'on pouvait constater l'existence d'actions 
électromotrices lors de la pénétration des liquides dans des corpsinertes. 
J'ai eu l'occasion de contrôler l'existence d'une série de phénomènes in- 
diqués par Kunkel. 

Nous nous procurons un vase poreux sec et fraîchement préparé. A 
l'intérieur de celle-ci, nous suspendons, d'une part, une électrode impo- 
larisable (zinc — sulfate de zinc — pied d'argile), et sur la paroi externe 
de la cellule, nous appliquons, d'autre part, une élec- 
trode semblable à la précédente. On peut aisément fabri- 
quer soi-même ces électrodes, dont la longueur peut 
n'être que de quelques centimètres. Elles consistent, 
comme nous le montre la fig. 44, en un court tube de 
verre G, d'un centimètre environ de diamètre, fermé à 
sa partie inférieure par une petite plaque d'argile ï 
présentant une saillie latérale. Cette plaque est fixée 
sur la base du tube au moyen de cire à cacheter. Après 
avoir fortement mouillé la plaque par immersion dans 
l'eau, on versera une solution de sulfate de zinc dans 
le tube de verre. A l'extrémité supérieure de celui-ci, 
nous fixerons, au moyen d'un morceau de tube en 
caoutchouc, un cylindre de zinc dont la partie inférieure 
plonge dans la solution de sulfate de zinc et dont le 
sommet porte une petite borne. Pour manier ces élec- 
trodes avec facilité, on assujettit le tube en verre 
dans un morceau de liège enserré dans un tube en plomb d'un 
pied environ de longueur, saisi lui-même par les branches d'un sup- 
port à cornues. Quand tout l'appareil est monté, on le met en commu- 
nication avec un électromètre sensible, et dès qu'on a versé suffisamment 
d'eau dans le vase poreux pour atteindre l'électromètre , on remarque 
l'existence d'un courant électrique, produit par la pénétration de l'eau 
dans le vase poreux (voy. le travail de Kunkel). 

Pour étudier les actions électromotrices dans les organes végétaux 
intacts, on emploie des feuilles coupées ou encore attenantes à la 
plante (Arislolochia, Vitis,CucurInta). Une des électrodes impolarisables 
est mise en contact avec une nervure foliaire; l'autre, avec la surface 
foliaire verte. On introduit ensuite dans le circuit un électromètre sen- 
sible (celui de Thomson, par exemple). On remarquera une différence 
de tension entre les deux endroits examinés de la feuille. Les nervures 
foliaires sont électrisées positivement, par rapport à la partie plate de 




Fig. 44 



EIccliotIc 
mpolaiisable. 



(l)Voy. Kunkel, in Archiv. f.d.gesammte Physiologie de Pflûger, vol. 23, et Ai'heiten 
d. botan. Instituts in Wùrzburg, vol. 2. 



118 DEUXIÈME DIVISION. 

la feuille, colorée en vert, c'est-à-dire que l'électricité positive va de 
la nervure foliaire à l'arcade qui en dérive. 

Dans cette expérience, le contact seul des feuilles avec les électrodes 
humides provoque des actions électromotrices. Il en résulte que les 
actions électromotrices doivent être produites par les mouvements de 
l'eau. Ces mouvements, existant à l'état naturel chez les plantes, devront 
fournir de môme des tensions électriques et des courants. 



IV. CIRCULATION DES GAZ DANS LES PLANTES. 



61. Remarques sur le rôle des gaz en général. 

Un tube à réactions est rempli d'un jus végétal, de jus de raves, par 
exemple, qu'on s'est procuré en râpant des rondelles de raves, en com- 
primant ensuite dans un drap le produit obtenu, et en clarifiant par fil- 
tration, si c'est nécessaire, le liquide qui s'en est écoulé. On remplit 
ensuite un petit vase de ce même jus, et après avoir plongé l'ouverture du 
tube à réactions dans le liquide du vase, on déplace le jus du tube par 
de l'acide carbonique. Si on laisse alors l'appareil en repos pendant 
quelque temps, on remarque que le jus s'élève dans le tube à réactions : 
l'acide carbonique est absorbé par le liquide. Il en est de même dans 
les cellules intactes : le suc cellulaire jouit de la propriété d'absorber 
l'acide carbonique qui se trouve en contact avec lui. Le pouvoir absor- 
bant des solutions aqueuses pour l'oxygène et l'azote est beaucoup moin- 
dre que pour l'acide carbonique. 

Les organes végétaux desséchés à l'air, les graines, par exemple, 
ont aussi la faculté d'absorber des quantités d'acide carbonique qui ne 
sont pas négligeables. Dans un tube de verre fermé à la lampe à son 
extrémité supérieure, on met 15 ou 20 graines de Phaseolus rnul- 
liflorus desséchées à l'air, et on introduit ensuite dans le tube un petit 
morceau de liège ou de la laine de verre pour maintenir les graines 
dans sa partie supérieure. Le tube sera alors fixé de manière à tourner 
vers le bas son extrémité fermée et recevra un fort courant d'acide 
carbonique. Après avoir bouché l'ouverture du tube avec le pouce, on 
la plongera rapidement dans le mercure. Le mercure s'élèvera peu à 
peu dans le tube; car, au bout de quelques jours, les graines auront ab- 
sorbé quelques c. c. d'acide carbonique. Et si on a eu soin de déterminer 
avec précision le volume gazeux dans l'appareil au début et à la fin de 
l'expérience (voy. dans le § 13 la méthode à employer), on pourra me- 
surer exactement la quantité d'acide carbonique enlevée par les maté- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 119 

riaux d'étude (i). D'après Borodin, les graines de liaricots gonflées 
n'absorbent pas une quantité beaucoup plus grande d'acide carbonique 
que les graines desséchées à l'air. C'est là un fait qui engagerait à en- 
treprendre de nouvelles expériences. 

Les recherches de Graham et Bunsen ont montré que les vitesses avec 
lesquelles les gaz traversent en sens inverse les parois séparatrices po- 
reuses qui n'exercent pas des attractions particulières sur ces gaz, 
sont inversement proportionnelles à la racine carrée du poids spécifique 
de ces gaz. Il est de fait que l'on s'aperçoit aisément que l'hydrogène, 
par exemple, passe beaucoup plus rapidement à travers une paroi po- 
reuse que Pair atmosphérique. J'ai employé pour ce genre d'expériences 
un tube de verre ayant 15 mm. de diamètre et iO mm. environ de lon- 
gueur, fermé à une de ses extrémités par une plaque d'argile sèche de 
o mm. d'épaisseur. Celle-ci était fixée à l'extrémité du tube au moyen 
de cire à cacheter. On remplissait ensuite le tube d'hydrogène et on 
plongeait rapidement sous l'eau son extrémité ouverte; le liquide mon- 
tait aussitôt dans le tube jusqu'à une hauteur considérable, parce que le 
volume d'hydrogène qui traversait la plaque d'argile pendant chaque 
unité de temps pour se répandre dans l'air atmosphérique, était plus 
grand que le volume d'air atmosphérique qui pénétrait dans l'appareil. 

L'anhydride carbonique, gaz à poids spécifique élevé, doit passer, d'a- 
près ce que nous avons appris sur les mouvements des gaz, beaucoup 
plus lentement que l'air atmosphérique à travers une paroi séparatrice po- 
reuse, telle qu'une plaque d'argile. Il se produira toutefois un phénomène 
inverse si l'acide carljonique et l'air atmosphérique doivent traverser 
une paroi séparatrice exerçant une attraction spéciale sur l'acide car- 
bonique (absorption gazeuse). En remplissant d'acide carbonique un 
tube de verre fermé à une de ses extrémités par une mince membrane 
de caoutchouc (les membranes de caoutchouc se fixent le mieux au 
moyen de cordons élastiques), et en plongeant son extrémité ouverte 
dans le mercure, celui-ci montera peu à peu dans le tube. Il est clair 
que le mercure ne s'élèvera pas rapidement dans l'appareil ; il sera 
nécessaire, par conséquent, de laisser longtemps l'appareil en repos 
(environ 24 heures). S'il ne s'agit point de faire une recherche de pré- 
cision, mais une expérience de démonstration, il sera bon de placer, 
à côté du tube fermé par une membrane de caoutchouc, un second tube 
de mêmes dimensions dont l'extrémité supérieure est fermée à la lampe. 
Le niveau du mercure dans ce second tube permettra de voir l'influence 
exercée sur le gaz emprisonné pendant la durée de l'expérience par la 
température et la pression atmosphérique. Après un temps très long, 
on constatera que le niveau du mercure est beaucoup plus élevé dans 
le tube fermé par une membrane de caoutchouc que dans l'autre. En 
vertu du pouvoir absorbant du caoutchouc pour l'acide carbonique, 

(1) Voy. BoRODLN, Mémoires de VAcad. imp. deSt-Pétersbourg, t. 28, n» 4. 



120 DEUXIÈME DIVISION. 

ce gaz, malgré son poids spécifique élevé, le traverse plus rapidement 
que l'air atmosphérique. 

En remplissant d'acide carbonique un tube de verre fermé à une de 
ses extrémités au moyen d'un morceau de feuille de Nerium Oleander, et 
en plongeant l'extrémité ouverte de ce tube dans le mercure, on re- 
marque que celui-ci s'élève assez haut dans l'appareil. Dans cette ex- 
périence, on obtiendra aisément une fermeture imperméable à l'air en 
glissant sur ce tube un anneau de liège, obtenu en perçant un bouchon, 
de manière que l'ouverture du tube et la surface supérieure de section 
du liège soient dans un même plan. La surface inférieure de section de 
cet s^nneau sera fixée sur le tube à l'aide de cire à cacheter. La surface 
supérieure sera alors enduite, au moyen d'un pinceau, d'un mélange, 
fondu dans une capsule en porcelaine, de 2 parties de cire blanche et 
d'une partie de colophane. Le morceau de feuille de Nerium sera dé- 
posé sur l'ouverture du tube, sa face supérieure, dépourvue de stoma- 
tes, tournée vers le bas. La fermeture sera rendue complète en endui- 
sant, du mastic préparé, les bords du fragment de feuille. L'absorption 
d'acide carbonique par le morceau de feuille, indiquée par l'ascension 
du mercure dans le tube, est probablement liée, en majeure partie, au con- 
tenu d'eau du tissu. Cependant, il est non seulement possible, mais en- 
core tout à fait vraisemblable, que la substance foliaire sèche possède 
aussi un pouvoir absorbant considérable pour l'acide carbonique. De 
nouvelles recherches seraient évidemment très désirables. Toutefois, 
il est certain aussi que l'échange des gaz de la plante et de l'at- 
mosphère, s'il se fait essentiellement, ne se produit pas exclusivement, 
au moyen des stomates. Les gaz, au contraire, peuvent aussi traverser 
l'épidermecuticularisé (1). 

62. Le système intercellulaire des plantëS. 

Les espaces intercellulaires des plantes, d'une si grande importance 
pour les échanges gazeux, l'aération et la production de vapeur d'eau, 
dont il sera question en un autre endroit, se rencontrent non seulement 
entre les cellules du parenchyme, mais encore en d'autres régions. Ils 
sont d'origine schizogène ou d'origine lysigène, et, dans ce dernier cas, 
ordinairement de grand diamètre. Dans le parenchyme, les espaces 
intercellulaires forment généralement des canaux triangulaires, com- 
muniquant entre eux, situés entre les arêtes arrondies des cellules. 
Examinons d'abord au microscope des sections transversales minces 
des cotylédons de graines de Lupinus luteus. Pour ces coupes, 

(1) Des indications sur la bibliographie se trouvent dans : Detmer, Lehrhuch d. Vflanzen- 
physiologie, 1883, p. 97, et Pfeffeh, Handbuch d. Pftanzcnphysiologie, vol. 1, p. 86. Des 
recherches expérimentales intéressantes sur ce sujet ont été faites notamment par N. J. C. 
MÛLLER, Jahrbùcker f. wiss. Bot. de Pringsheim, vol. 7. 



LES FORCES MOLECILAIRES DES PLANTES. 



121 



on emploiera de préférence des graines quelque peu gonflées. On 
observera immédiatement la présence, entre les cellules, d'espaces 
intercellulaires assez étroits. Ces espaces aérifères sont naturelle- 
ment d^une importance particulière pendant le cours normal de la 
germination, qui est liée à un échange énergique de gaz. On pourra 
trouver facilement aussi des espaces intercellulaires entre les cellules 




FIg. 45. — Section transversale d'un f.iisceaulil)(;ro-ligneux pris dans la partie intérieure d'un entre- 
nœud caulinaire de Zea Mays. a, anneau d'un vaisseau annelé ; sp, vaisseau spirale ; m et m', vais- 
seaux ponctués non aréoles; i', lube^ criblés; s, cellules annexes; cp, cellules écrasées du proto- 
phloéme; /, lacune aériférc ; vg, gaine; /", cellules du tissu fondamental (d'après Strasburger). 
Gros. 180. 



des cotylédons de Lupinus qui ont verdi et se sont soulevés au-dessus 
du sol. 

Nous pratiquerons ensuite des sections transversales dans un entre- 
nœud de Zea Mays (voy. fig. 45). Les plantes desséchées à l'air peuvent 
parfaitement convenir pour cet usage. Les faisceaux libéro-ligneux ne 
sont pas rangés en cercle, mais distribués dans la masse générale du 
tissu fondamental. Les cellules de ce tissu fondamental sont très gran- 
des, et nous apercevons immédiatement les espaces intercellulaires, qui 
se présentent comme des lacunes triangulaires, assez larges, entre les 
vcellules. Chacun des faisceaux libéro-ligneux collatéraux est enveloppé 



122 



DEUXIEME DIVISION. 



d'une gaine, formée de cellules sclérenchymateuses, ne laissant point 
entre elles de lacunes. Des tubes criblés s'observent dans le liber, et, dans 
le bois, plusieurs grands vaisseaux se font immédiatement remarquer. 
Mais nous voyons aussi un large espace intercellulaire à la partie in- 
térieure du faisceau libéro-ligneux. Celui-ci est d'origine lysigène, tandis 
que les espaces intercellulaires du tissu fondamental avaient été pro- 
duits par voie schizogénique. 

Les sections transversales de la tige de Jimcus glaucus montrent au 
microscope une alternance de tissu vert et dégroupes de cellules scléren- 
chymateuses, en dessous d'un épiderme 
fortement cuticularisé. En dessous des 
faisceaux sclérenchymateux, on aper- 
çoit de grands espaces creux remplis 
d'air ainsi que de nombreux faisceaux 
libéroligneux, plongés dans le tissu fon- 
damental, et dont le bois et le liber sont 
facilement reconnaissables. Chaque fais- 
ceau libéro-ligneux est pourvu à sa face 
intérieure et à sa face extérieure d'un 
amas de cellules sclérenchymateuses. 
Si on divise un chaume de Juncus 
glaucus suivant sa longueur, on cons- 
tate que la large cavité située au milieu 
de la plante n'est pas continue, mais 
qu'elle parait divisée en chambres. La 
cavité du chaume est traversée par de 
nombreuses plaques cellulaires, appe- 
lées diaphragmes; le microscope nous 
apprend qu'elles sont constituées par 
des cellules étoilées à plusieurs bras. 

Une section transversale à travers un entrenœud d'une tige végétative 
d'E(/uisetum arvense montre déjà sous un faible grossissement l'arran- 
gement particulier sous l'épiderme : d'une part, du parenchyme vert; 
d'autre part, des faisceaux sclérenchymateux hypodermiques (voy. fig. 
46). Un tissu cortical à grandes cellules fait suite vers l'intérieur, en- 
tourant les lacunes aérifôres appelées lacunes valléculaires. Le cercle des 
faisceaux libéro-ligneux est entouré d'un endoderme, et chaque fais- 
ceau montre nettement son bois et son liber. Dans le bois, se trouve 
une autre lacune appelée lacune essentielle ou carinale. Remarquons 
enfin que la moelle est creusée d'une cavité, et qu'il existe des galeries 
intercellulaires, relativement étroites, entre les cellules de l'écorce et 
celles de la moelle. 

L'examen microscopique d'une section transversale mince à travers 
le pétiole de Nymphœa alba nous montre un épiderme dépourvu de 
stomates entourant un anneau de collenchvme. Les faisceaux libéro- 




j/i 



Fig. 40. — Section transversale d'un entre- 
nœud d'une tige végétative A'Equisetum 
arvense. m, moelle; cl, lacune carinale 
d'un faisceau libéro-ligneux; e, endo- 
derme; vl, cavité valléculaire; hp, fais- 
ceau sclérenchymateux; ch, tissu vert, 
st, stomate. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



123 



ligneux sont disposés en cercle dans la région périphérique du pétiole, 
mais il s'en trouve encore d'autres, distribués dans le tissu fondamen- 
tal. Celui-ci est parcouru par des canaux aérifères plus ou moins larges. 
Dans leurs cavités, proéminent des poils internes étoiles. Chacun de ces 
poils provient d'une cellule du tissu fondamental qui borde le canal (1). 

Les lenticelles. 

L'examen d'un rameau de Sambucus nûjra nous permettra l'étude 
des corps, si généralement répandus, qu'on appelle lenticelles. Sur les 
sections transversales provenant de jeunes rameaux , nous constaterons 
l'existence d'un collenchyme hypodermique immédiatement sous-jacent 




B^^^^' 



Fi». 47. — Section transversale d'une lenticelle de Sambucus nf3ra.e,é|iidenne;pA, pheilogène; l, cel- 
lules de remplissage ; pï, cambium de la lenticelle ; pd, plielloderme (d'après Slrasburger). Gros. 90. 



à l'épiderme et interrompu, à de certains endroits, par un parenchyme 
cortical vert qui s'étend alors jusqu'à l'épiderme. Le tissu cortical in- 
terne, constitué par des cellules vertes, enveloppe le cercle des faisceaux 
libéro-ligneux. Si on examine des sections transversales de rameaux 
plus âgés de Sambucus, on observe que l'organe a éprouvé d'impor- 
tantes modifications. Il s'est produit, immédiatement au-dessous de 
l'épiderme , un tissu subéreuxdont les cellules, coloréesen jaune, entou- 
rent extérieurement les tissus vivants de l'écorce. Mais cette ceinture n'est 
pas complète. Les rameaux de Sambucus sont recouverts, en eifet, par 
un grand nombre de lenticelles. Celles-ci peuvent être déjà observées 
à l'œil nu et présentent alors l'aspect de taches brunes. Les sections 
transversales des rameaux, examinées au microscope, nous montrent 

(1) Bibliographie : DeBary, Vergleichende Anaiomieder Vegetationsorganc etc., 1877, 
p. 220, et Strasbukgeb, Dus botanische Praktikum, seconde édition, léna, 1887. 



124 DEUXIÈME DIVISION. 

que l'épiderme est déchiré à l'endroit des lenticelles (voy. fig. 47) et 
que ces dernières sont remplies par une masse cellulaire pulvérulente 
fortement colorée en brun (cellules de remplissage). On sait que les 
cellules de remplissage sont produites par le cambium, comme les cel- 
lules du phelloderme. Le cambium les forme au fur et à mesure de la 
désorganisation des rangées extérieures. Elles ne sont pas exactement 
pressées les unes contre les autres, mais laissent entre elles des méats 
pleins d'air qui sont en communication avec les espaces intercellulaires. 
Une expérience de physiologie permettra de vérifier ce fait. On fixe, 
dans la courte branche d'un tube recourbé, un rameau de Sambucus 
nigra possédant un périderme et des lenticelles : ce que l'on réussira le 
mieux en employant un mélange de deux parties de cire jaune et d'une 
partie de colophane que l'on fond dans une capsule de porcelaine et 
que l'on emploie avec un pinceau chauffé. La surface de section, à 
l'extrémité supérieure du rameau, sera complètement enduite de ce 
mastic, et l'appareil, déposé dans un vase cylindrique ou un verre 
rempli d'eau. Si on verse du mercure dans la longue branche du 
tube de verre, il sort aussitôt, des lenticelles de l'organe, des bulles 
de gaz qui s'échappent peu à peu pour être remplacées par de nouvelles. 
J'ai fait pendant l'hiver des expériences de ce genre sur les rameaux 
de Sambucus : ce qui prouve que les lenticelles ne sont point fermées 
à cette époque de l'année. Chez certaines plantes, d'ailleurs, il se forme 
en hiver des cellules de remplissage plus étroitement serrées qu'en 
été. En effectuant, d'abord en décembre et ensuite au commencement 
de juin, des expériences, du genre de celle qui vient d'être décrite, 
sur des rameaux (T Ampélopsis ^ on remarquera qu'il est beaucoup plus 
facile, en juin, de faire passer de grandes quantités d'air au travers 
des lenticelles qu'en décembre. Les lenticelles jouent dans les rameaux 
pourvus d'un périderme un rôle analogue à celui des stomates dans 
les organes jeunes des plantes. Elles servent, comme ces derniers, à 
l'aération des tissus (1). 

64. Les fentes stomatiques et leur importance pour les échanges gazeux des 

plantes. 

Les feuilles d'/r/s florentina constituent des matériaux très favorables 
pour l'étude des stomates. L'examen au microscope de sections trans- 
versales minces de ces feuilles montre la présence de grains de chloro- 
phylle dans les cellules stomaliques (voy. fig. 48). La fente stomatique, 
et la chambre sous-stomatique sont faciles aussi à reconnaître. Le 
creux en forme de puits qui se trouve au-dessus de la fente stomatique 
provient de ce que les cellules épidermiques voisines des cellules 
stomatiques avancent sur celles-ci et les recouvrent partiellement. 

(i) Bibliographie : Staih., Botan. Zeilung, 1873, et Klêbahn, Jenaische Zeitschrift 
fur Medidn und Aaturwissmschaft^ Nouvelle Série, vol. 10. 



LES FORCES MOLÉCLL AIRES DES PLANTES. 



125 



Les Stomates des feuilles de Tradescantia virginica ne sont pas situés 
aussi profondément, comme le prouve l'examen de sections transversales 
minces. Mais ce qui est caractéristique chez eux, c'est qu'ils sont pres- 
que toujours entourés de quatre cellules épidermiques renfermant de 
beaux noyaux faciles à distinguer. Ces détails seront observés sur un 
fragment d'épiderme enlevé sur la face inférieure de la feuille de Trades- 
cantia. La face supérieure de la feuille possède beaucoup moins de 




FijT. 48. _ Épiderino infcriciirdc la feuille d7rt« florentina. A, vu de face; B, eu coupe transversale. 
/', puits;s, fente stoniatiquo ;r, cuticule; a, chambre sous-slomalique (d'après Slrasburger). Gros. 2*0- 

stomates que la face inférieure (voy. fig. 49). Les feuilles de Hyacinlhus 
orientalis et de Lilium candidum constituent aussi de bons matériaux 
pour l'étude des stomates. 

Lorsqu'on s'occupe de l'examen des stomates, on reconnaît bientôt 
que, sur le même espace, le nombre des stomates présente dans les 
feuilles de diverses plantes des différences très importantes, suivant 
que l'on considère la face supérieure ou la face inférieure des feuilles. 
Voici, par exemple, d'après Weiss (1), le nombre des stomates par 
millimètre carré de surface foliaire chez : 

Face supérieure. Face inférieure. 

Acer platanoides 5bO 

Brasska oleracea 219 301 

Heliatithus annuus 173 32o 

Ficus elastica 143 

Orchis Intifolia 20» 67 

Hymphaea alba 460 

Syringa vulgaris 330 

(I) Voy. Weiss, in Jahrbûcher f. wissenschafll. Botanik de Pringsheim, V. 4. 



126 



DKUXIEME DIVISION. 



Les calculs de stomates sont évidemment pénibles, mais on les 
eirectue au moyen d'une méthode très simple. On enlève un lambeau 
d'épiderme de la face supérieure ou de la face inférieure d'une 
feuille développée, et on le dépose dans une goutte d'eau sur un porte- 
objet. On le recouvre ensuite d'une lamelle et on compte le nombre 
de stomates que l'on aperçoit dans le champ visuel du microscope. 
Une série d'observations de ce genre conduit à une moyenne. La 
grandeur réelle du champ de vision est facile à établir. Au moyen 
d'un micromètre pour objectif, on mesure le diamètre du champ visuel ; 
la valeur trouvée permettra de calculer la surface du champ. Il suffira 
alors de chercher le nombre de stomates compris dans l'unité de sur- 
face, par exemple un 
millimètre carré. 

L'étude des stoma- 
tes des végétaux nous 
amène à parler d'une 
propriété qui est 
d'une grande impor- 
tance pour les échan- 
/ "0 ^..JK- -^^^ë^ ^^"^"^^'^^If^^ §68 gazeux et pour 

>s^- — ■ — ^^^'ï^ ^J'^^^^^ '^ phénomène de la 

T ■" g v_s>^ transpiration, dont 

nous aurons à nous 
occuper plus tard. 
L'on verturequi existe 
entre les cellules sto- 
matiques n'a pas toujours la même largeur. On peut facilement cons- 
tater que la fente stomatique, plus ou moins ouverte dans certaines 
circonstances, se referme, au contraire, dans d'autres. Ce phénomène 
remarquable est dû aux variations de turgescence des cellules sto- 
matiqueset des cellules épidermiques, voisines des stomates. Sans entrer 
dans des détails compliqués sur les rapports qui existent entre les cel- 
lules stomatiques et les cellules épidermiques voisines, nous mon- 
trerons expérimentalement les faits principaux (1). 

Nous examinerons d'abord une section tangentielle pratiquée dans 
une feuille (ÏAmaryllis furmosissima, coupée pendant la matinée. Les 
stomates sont ouverts. Si nous avions employé, au contraire, une 
feuille à demi-flétrie, nous eussions trouvé les stomates fermés. Il sera 
bon d'examiner les coupes à l'état sec et de ne leur fournir de l'eau 
qu'après avoir pu constater que les stomates des feuilles flétries étaient 
fermés. L'addition d'eau provoque, au bout de quelques minutes, une 




Fig. 49. — Épidémie inférieur de la neur de Tradescanlia virgi- 
nica. A, vu de face; B, en coupe transversale; l, leucoplasles 
(d'après Strasburger). Gros. 240. 



(i) Bibliographie : Moni., Botan. Zeitung, ISiîfi; Schwendener, Monatsberichte d. Ber- 
liner Akademic d. tVii^a. 1881, et Leitgeb, Mtttheihingen d, botan. Instihds zh Graz, 
vol.l, lena, 1886. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



127 



large ouverture des stomates, par suite de l'augmentation considérable 
de la turgescence des cellules stomatiques. Un long séjour dans l'eau 
déterminera de nouveau la fermeture de la fente, parce que la turges- 
cence des cellules épidermiques va en augmentant graduellement et 
finit petit à petit par vaincre la résistance que leur opposent les cel- 
lules stomatiques. 

Les stomates d'un grand nombre d'autres végétaux se comportent 
de la môme manière que ceux 

d'.lwf(rt////5. Nous observerons ^. 

au contraire des phénomènes r^ j yL\ 

inverses dans les plantes dans i^'\\\j ]/^ 

lesquelles les cellules les plus 
proches des cellules stomati- 
ques ne possèdent pas une 
importance spéciale pour le 
stomate. Des lambeaux d'épi- 
derme enlevés aux feuilles 
d'O/'c/jjs (j'at expérimenté sur 
VO. mascula) et examinés dans 
l'eau, montrent que les fentes 
stomatiques ne se ferment 
point, mais demeurent ouver- 
tes. En déposant les coupes sur 
un porte-objet dans une goutte 
de solution de saccharose, 
on voit que ce réactif déter- 
mine assez rapidement la fer- 
meture des fentes stomatiques. 

Dans beaucoup de plantes, 
les stomates sont influencés 
par l'action de la lumière. 
Pendant la nuit, les stoma- 
tes dWmanjllis formosissima, 

par exemple, sont fermés. La lumière solaire directe les ouvre davan- 
tage, et quand on plonge brusquement dans l'obscurité des plantes 
d''Amaryllis exposées à la lumière, on trouve au bout de quelques 
heures les fentes stomatiques fermées. Dans des recherches concernant 
l'influence de la lumière sur les stomates d'OrcA/i- mascula^ ie n'ai pu 
observer de différence sensible entre l'ouverture de la fente chez des 
feuilles éclairées et chez des feuilles tenues dans l'ombre. Leitgeb, 
récemment, a obtenu un résultat identique avec les Orc/iis (voy. son 
travail, cité plus haut). 

On obtiendra des résultats (rès remarquables en expérimentant l'ac- 
tion du courant d'induction sur les stomates. On arrache un lam- 
beau d'épiderme de la face inférieure d'une feuille, dont les fentes 




Kig. m. 



— Appareil scrvanl à montrer la iiénclralion 
(le l'air dans les fentes stomatiques. 



128 DEUXIÈME DIVISION. 

stomatiques peuvent s'ouvrir largement. J'obtenais les meilleurs ré- 
sultats en faisant usage de feuilles d'Orchis mascula, cueillies pendant 
la journée et ayant séjourné pendant quelque temps dans l'eau. Les 
lambeaux d'épiderme étaient placés sur le porte-objet, décrit dans le 
§ 51 et représenté par la fig. 38, destiné à l'étude de l'action exercée 
par l'électricité sur les cellules végétales. Les stomates sont placés 
sous le microscope, et on fait agir le courant d'induction sur les 
matériaux d'étude. Les stomates se ferment en peu de temps sous 
l'œil de l'observateur. 

Il est très instructif de montrer expérimentalement que les fentes 
stomatiques sont des conduits ouverts et de sortie des espaces in- 
tercellulaires. On effectuera d'abord l'expérience qui va suivre, au 
moyen d'une feuille non flétrie de Primuia sinensis. On emploiera 
l'appareil que représente la fig. 50. Le vase en verre G, à demi 
rempli d'eau est fermé au moyen d'un bouchon en caoutchouc muni 
de deux ouvertures. Une des l3ranches d'un tube en verre, courbé à 
angle droit R, s'ouvre immédiatement en-dessous du bouchon, et le 
pétiole de la feuille de Primuia plonge dans l'eau. En raréfiant l'air 
dans l'appareil, par aspiration au moyen de la bouche, de l'air est attiré 
dans les fentes stomatiques de la feuille, et il se forme un courant 
de bulles qui se dégagent de la surface de section du pétiole, pla- 
cée sous l'eau. Si on expérimente sur d'autres feuilles, il arrive 
fréquemment que l'aspiration au moyen de la bouche ne produit pas 
une raréfaction suffisante du gaz dans l'appareil pour déterminer la 
sortie d'air de la surface de section du pétiole. Dans ce cas, pour obte- 
nir une raréfaction plus considérable, l'extrémité du tube R sera mise 
en communication avec la pompe pneumatique. 

On pourra montrer aussi, en procédant d'une façon inverse, que 
l'air comprimé dans le pétiole se répand dans les espaces intercellulaires 
et s'échappe par les fentes stomatiques. J'ai employé pour ces recher- 
ches, entre autres matériaux, les feuilles de Primuia sinensis. En 
introduisant dans la bouche la surface de section du pétiole et en 
soufilant vigoureusement à l'intérieur de l'organe, on remarque que 
des bulles d'air, les unes plus grosses, les autres plus petites, se déga- 
gent de la lame de la feuille quand on la plonge dans l'eau. De chaque 
fente stomatique ne sort pas un fin courant de bulles, comme on 
pourrait peut-être s'y attendre, mais l'air chassé forme de grosses 
bulles qui s'échappent de la lame foliaire à de certains endroits. Si on 
fait séjourner la lame foliaire de primevère pendant quelque temps dans 
l'eau, on ne pourra plus en faire sortir de l'air par simple insufflation. 
Les fentes stomatiques subissent peu à peu un engorgement causé par 
l'eau retenue par capillarité, et qu'on provoque très rapidement chez le 
Primuia sitiensts en procédant de la manière qui va suivre. On appliquera 
les lèvres sur la surface de section de la feuille et on aspirera l'air 
de cet organe en maintenant la lame dans l'eau. Les stomates et le 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



129 



espaces intercellulaires seront ainsi injectés d'eau ; ce qui produira un 
changement de coloration de la lame foliaire et la rendra aussi plus 
transparente. Une forte insufflation ne parviendra plus à faire passer 
de l'air à travers la feuille. Au moyen de l'appareil que représente la 
Gg. ol, on pourra prouver à l'évidence que l'eau retenue par capil- 
larité peut faire équilibre à une pression d'une certaine importance. 
L'extrémité de la branche la plus courte d'un tube de verre courbé, 
de quelques millimètres de diamètre, sera effi- 
lée en un capillaire extrêmement étroit. On 
placera ensuite le tube dans un vase cylindrique 
de verre rempli d'eau, de manière que l'ou- 
verture du capillaire soit de quelques centi- 
mètres au-dessous du niveau du liquide. On 
versera alors du mercure dans la longue branche 
du tube jusqu'à ce que la pression ait atteint 
environ 20 centimètres. Un fin courant de 
bulles d'air s'échappera par l'étroite ouver- 
ture du tube. Le mercure descendra peu à peu 
dans la longue branche , s'arrêtera lors- 
que la pression ne sera plus que de quelques 
centimètres, et le courant de bulles d'air s'in- 
terrompra aussi. L'eau ferme par capillarité 
l'étroite ouverture du tube , et la pression 
mercurielle qui existe encore, fait équilibre 
à la force qui retient l'eau dans le tube capil- 
laire. 

On plonge sous l'eau : soit les lames foliaires 
de Caltha palushis ou de Nymphaea, soit une 
partie de la feuille d'A//tM?7î Ccpa , puis on 
souffle dans le pétiole des deux premières 
espèces de feuilles ou dans la partie ouverte 
de la feuille d'AUium. Ce procédé très simple 
permet de comprimer de l'air dans ces maté- 
riaux d'étude. La surface de la partie immergée de la feuille iVAlliwn 
est d'un blanc d'argent. Elle est recouverte d'une couche d'air qui 
détermine une réflexion totale de la lumière. Si, en frottant la feuille 
du doigt, on enlève en certains endroits la couche d'air qui y adhère, 
les points alors mouillés prennent une coloration verte. Lorsqu'on 
souffle à l'intérieur de l'extrémité ouverte, il ne sort de l'air de la 
feuille qu'aux endroits où elle possède un revêtement d'un blanc 
d'argent. Les endroits mouillés ne laissent échapper aucune bulle 
d'air, parce que leurs fentes stomatiques sont bouchées par l'eau qui 
est retenue par capillarité, et que la pression relativement minime 
exercée n'est pas suffisante pour chasser l'eau des stomates. 

Il est fréquemment utile aussi pour montrer le passage de l'air à 

PHYSIOLOCIE TÉCÉTALE. 9 




Fig. .'il. — Appareil pour me- 
surer la perméabilité des 
lubes capillaires pour l'air. 



130 DEUXIÈME DIVISION. 

travers les stomates d'employer la méthode qui va être décrite. On fixe 
la partie inférieure d'un pétiole portant une feuille intacte, ou d'une 
tige feuillée (j'ai employé, par exemple, l'extrémité supérieure d'une 
pousse de Camélia portant un bourgeon et une feuille) sur la petite 
branche d'un tube de verre recourbé. La fermeture hermétique du 
tube s'obtient de diverses manières, en s'inspirant des circonstances. 
Il suffit souvent d'employer un mélange, fondu dans une capsule en 
porcelaine, de deux parties de cire jaune et d'une partie de colophane, 
que l'on étend à l'aide d'un pinceau. Dans d'autres cas, on se servira 
d'un tube de caoutchouc, ou bien on fermera l'ouverture du tube au 
moyen d'un bouchon percé d'une ouverture, dans laquelle on intro- 
duira le pétiole ou le morceau de tige, et qu'on recouvrira d'un mas- 
tic formé au moyen de cire et de colophane. En versant du mercure 
dans la longue branche du tube recourbé et en plaçant l'appareil dans 
un vase cylindrique en verre rempli d'eau , on voit que l'air com- 
primé s'échappe par les fentes stomatiques de la lame foliaire et que 
des bulles d'air plus ou moins grandes s'élèvent dans l'eau (1). 

65. La tension positive et la tension négative des gaz dans les plantes. 

Dans les espaces intercellulaires des plantes submergées, dépour- 
vues ordinairement de stomates, l'air est fréquemment soumis à 
une pression positive. Celle-ci peut se produire de diverses ma- 
nières; mais l'activité de l'assimilation chez les organes verts des 
plantes sous l'action de la lumière solaire mérite, sous ce rapport, 
une attention toute particulière. Lorsqu'on expose un rameau d'Elodea, 
plongé dans l'eau ordinaire, à l'action de la lumière solaire directe , 
sa surface de section laisse échapper un courant de bulles dont on s'est 
occupé d'une façon spéciale dans le § 11. Ce dégagement d'oxy- 
gène cesse à peu près aussitôt que l'on retire la lumière aux maté- 
riaux d'étude. Des individus entiers d^Elodea et de Ceratophyllum, 
ou des rameaux de ces plantes (j'ai expérimenté sur des rameaux 
(VElodea) dont la surface de section a été enduite de cire, ne lais- 
sent point échapper de bulles de gaz lorsqu'on les expose dans l'eau 
à l'action de la lumière solaire directe; l'oxygène produit s'accumule 
alors dans les espaces intercellulaires. Ce gaz ne passe pas dans l'eau 
par osmose au fur et à mesure de sa production , de sorte qu'il 
possède bientôt une tension positive dans les espaces intercellulaires. 
Si l'on pique la tige d'une plante à l'aide d'une aiguille, il se dégage 
immédiatement à l'endroit blessé un courant rapide de bulles, qui, 
évidemment, ne tarde pas à diminuer. Si l'on répète cette expérience 

(1) Pour ce qui concerne ce sujet, voyez surtout Sachs, Uandbuch dcr Expérimental 
physiologie der P/lanzen, 1863, p. 552. 



LES FORCES MOLECULAIRES DES PLANTES. 



131 



sur des plantes qui ont séjourné dans l'eau et à l'obscurité pendant 
quelque temps, la blessure ne provoquera plus le dégagement d'une 
grande quantité du gaz, parce que l'anhydride carbonique produit par 
la respiration ne peut exercer aucune influence sensible sur la ten- 
sion gazeuse dans les espaces intercellulaires. Il se dissout aisément 
dans l'eau et peut, par osmose, passer sans difficulté des plantes dans 
le milieu ambiant. Il sera facile de se rendre compte du système in- 
lerceliulaire de VElodca canadensis en examinant 
au microscope des sections transversales de la 
tige de cette plante. Sous un épidémie assez peu 
caractérisé , on rencontre un tissu cortical rela- 
tivement fort développé , enveloppant à son tour 
un faisceau libéro-ligneux axile. Les cellules du 
tissu cortical laissent entre elles de petits méats 
intercellulaires; de plus, il existe dans l'écorce un 
cercle de grands canaux aérifères. 

Dans certains cas, l'air des espaces intercel- 
lulaires peut cependant aussi posséder une tension 
négative, c'est-à-dire plus, faible que l'air atmos- 
phérique. Cette tension négative peut être ame- 
née par diverses circonstances; mais, ici, je n'en 
examinerai qu'une. Lorsque les branches d'arbre 
sont rencontrées par les rayons solaires directs, 
leur tissu cortical prend souvent une tempéra- 
ture supérieure à celle de l'atmosphère. Les gaz 
se dilatent alors dans les espaces intercellulaires 
et s'échappent par les lenticelles, s'il en existe. 
L'air a, par conséquent, alors une tension moin- 
dre dans les espaces intercellulaires que dans 
l'atmosphère. L'expérience qui va suivre est très 
instructive à cet égard. Une branche, pas trop 
mince, possédant des lenticelles (j'ai expéri- 
menté sur des branches de Sambucus ayant 1 à 2 
centimètres d'épaisseur et 10 centimètres de lon- 
gueur), est recouverte à ses deux extrémités d'un enduit imperméable 
à l'air. Si on plonge cette branche dans l'eau à 30° C. environ, on 
observe un dégagement de bulles gazeuses par les lenticelles. Ce dé- 
gagement est dii à la dilatation considérable éprouvée par le gaz dans 
les espaces intercellulaires, sous cette forte élévation de température. 

Un fait d'une importance considérable pour la compréhension 
d'un grand nombre de phénomènes de la vie végétale, c'est que les 
gaz possèdent surtout une forte tension négative dans les éléments li- 
gneux au moment oii la transpiration est très active. Nous aurons 
plus tard l'occasion de revenir sur ce fait remarquable, nous nous 
contenterons d'abord d'attirer l'attention sur quelques phénomènes 



Fi(î. 'Ji. — Appareil pour me- 
surer la perméabilité des 
vaisseaux ligneux pour 
l'air. 



13â DEUXIÈME DIVISION. 

qui sont en relation avec la tension négative de l'air contenu dans 
le bois. 

Il faut remarquer, en premier lieu, que le liège, abstraction faite 
des lenticelles, ne peut laisser passer aucun gaz, même sous des pres- 
sions considérables {\). Sur l'ouverture de la petite branche d'un 
tube de verre courbé , on fixe , au moyen de cire à cacheter , une 
section transversale de bouchon en liège, obtenue à l'aide d'un rasoir. 
Si on verse du mercure dans la longue branche du tube, on observe 
que l'air ne traverse pas la tranche de liège, même sous une forte 
pression, et on constate, après quelque temps, que le mercure est 
resté au même niveau qu'au début de l'expérience. 

Avant de nous occuper de la tension négative des gaz dans les 
éléments ligneux, nous fournirons quelques données sur le passage des 
gaz à travers la cavité et les membranes des éléments ligneux. Sur la 
courte branche d'un tube de verre recourbé, on fixe, au moyen d'un 
tube de caoutchouc, un morceau de rameau, de diverses plantes, recou- 
vert de son écorce, de 6 centimètres de longueur et 8 millimètres de 
diamètre (voy. fig. 52). On verse du mercure dans la longue branche 
du tube et on place l'appareil dans un vase cylindrique plein d'eau, 
de manière que le niveau de celle-ci s'élève de quelques centimètres 
au-dessus de la surface supérieure du morceau de bois. Un grand 
nombre de bulles d'air s'échappent de la surface lisse de section, ce 
qui prouve que la cavilé des vaisseaux livre passage à l'air. Le mercure 
descend progressivement dans la longue branche et s'élève dans la 
petite, jusqu'à ce que la différence de niveau entre les deux branches 
ne soit plus que de quelques centimètres. Lorsque le mercure est 
stationnaire, l'eau qui a pénétré de l'extérieur dans les vaisseaux et qui 
y est retenue par capillarité fait équilibre à la pression exercée par 
le mercure. Il est facile aussi de comprendre la persistance de cette 
petite pression de mercure, en effectuant, par exemple, l'expérience 
sur des morceaux de rameaux de Vilis en même temps que sur des 
morceaux de rameau de Sambucus, de Prunus ou de Crataegus. Par 
des sections transversales, on pourra aisément constater au micros- 
cope que les vaisseaux de la première de ces plantes possèdent un 
diamètre beaucoup plus grand que celui des autres. Il en résulte que 
la résistance qu'offre l'eau retenue par capillarité dans les vaisseaux 
du rameau de Vilis doit être moindre que celle de l'eau qui a pé- 
nétré dans les rameaux de Sambucus^ de Prunus ou de Crataegus (2). 

II semble beaucoup plus important de constater ensuite que les 
membranes des éléments ligneux sont imperméables à l'air, alors 
même que ce dernier se trouverait sous une pression considéra- 



(i) Voy. WiESNER, Sitziingshericht. d. Akademie d. Wiss. zu Wien^ i879, 1. Abth. Bd. 
•79, Aprilhefl. 
(2) Voy. Sachs, Uandbuch d. Expérimental physiologie d.Pfianzen, 186a, p. 2bO. 



LES FORCES MOLECULAIRES DES PLANTES. 



133 



ble (1). Ce fait est d'une grande importance pour la tliéorie de la 
tension négative de l'air dans les éléments ligneux, ainsi que pour la 
théorie du mouvement de l'eau dans la plante, et il augmente encore 
d'intérêt lorsqu'on l'associe à cet autre fait , que nous constaterons 
plus tard, que la même substance ligneuse, si difficilement traver- 
sable par l'air, n'oppose presqu'aucun obstacle au mouvement de 
l'eau. 

Pour s'assurer que la substance ligneuse est en réalité très dillicile- 
ment perméable à l'air, il convient de se procurer quelques morceaux 
de bois, ayant quelques centimètres de longueur et à peu près l'épais- 
seur du doigt, que l'on enlève aux plus 
jeunes couches annuelles de tiges récem- 
ment coupées de Taxus baccala ou dMôîVs 
crcelsa. Ces morceaux de bois seront fixés 
de manière à empêcher l'accès de l'air, au 
moyen d'un tube en caoutchouc, sur la 
courte branche d'un tube de verre recour- 
bé. On verse du mercure dans la longue 
branche et on place le tout dans un vase 
cylindrique de verre rempli d'eau (voy. 
lig. 52). Si on expérimente sur des mor- 
ceaux de bois frais ou, mieux, sur des 
morceaux de bois frais ayant séjourné 
dans l'eau pendant quelque temps, une 
pression de 76 cm. de mercure est souvent 
insuffisante pour faire pénétrer de l'air 
dans les matériaux d'étude. Nous verrons, en un autre endroit, que 
les trachéides du bois ne communiquent pas directement entre elles. 
Nous verrons également que l'eau peut passer très aisément à travers 
les membranes qui ferment les ponctuations aréolées des trachéides, 
mais que l'air ne peut les traverser, même sous une haute pression. 
Si on constatait à l'aide de l'appareil que nous venons "de décrire, 
que l'air peut être introduit dans les morceaux de rameaux de co- 
nifères sous des pressions mercurielles considérables ou même sous des 
pressions relativement minimes — et, en réalité, ce résultat est parfois 
obtenu — c'est qu'il existerait de très longues trachéides dans les maté- 
riaux d'étude (dans la couronne médullaire, par exemple), ou des es- 
paces intercellulaires qui, d'après Russow, ne font jamais absolument 
défaut dans le bois des conifères. Lorsque j'expérimentais sur un mor- 
ceau de rameau décortiqué de Taxus baccala de 50 mm. environ de 
longueur et 6 mm. de diamètre, il s'échappait de l'air de la surface 
supérieure de section sous une pression mercurielle de 20 cm., et il 
ne s'en dégageait plus sous une pression de 15 cm. 

fl) Voy. Sachs, Arbeitend. botan. histituts in Wûrzburg, vol. 2, p. 324, et M. Scheit 
Botanische Zeitung, 1884, p. 180. 




Fi g. ti3. — Poroscope. 



13i DEUXIÈME DIVISION. 

A l'aide du poroscope de Christiani, on pourra montrer également 
que les trachéides du bois sont imperméables à l'air sous une certaine 
pression. L'appareil, fabriqué en verre et représenté par la fig. 53, 
consiste essentiellement, comme on le voit, en deux manomètres. Si 
on intercale entre a et h un petit morceau décortiqué d'un rameau de 
Taxus ou (TAbies, à l'aide de cire à cacheter, de manière à empêcher 
l'accès de l'air, et qu'on souflle dans le tube Scli, le niveau du mer- 
cure dans le manomètre M change considérablement, mais dans le 
manomètre M' il n'aura pas varié parce que l'air n'a point traversé 
le bois. Eût-on employé dans cette expérience le bois riche en vais- 
seaux d'une plante dicotylée, l'insufflation d'air aurait produit aus- 
sitôt un changement de niveau dans les deux manomètres, car les 
vaisseaux établissent une communication entre a et b. 

L'expérience qui va suivre permet de démontrer pendant la leçon 
qu'il n'existe aucune communication ouverte entre les gaz des es- 
paces intra-cellulaires aérifères des plantes et ceux des espaces inter- 
cellulaires. Nous expérimentons sur des morceaux de branches de 
Cornus maSy de Philadelphus et de Syringa, ayant 30 centimètres de 
longueur et 1 centimètre d'épaisseur, abondamment pourvus de len- 
ticelles. On fixe un morceau de rameau dans la courte branche d'un 
tube recourbé, de manière qu'il pénètre à peu près aux 2/3 dans le 
tube, en ayant soin de recouvrir au préalable de cire à cacheter, pour 
empêcher l'accès de l'air, la surface de section qui est introduite dans 
le tube. Après avoir placé l'appareil dans un vase cylindrique de 
verre rempli d'eau, on verse du mercure dans la longue branche. Si 
l'on n'emploie point des pressions mercurielles trop considérables — 
mais des pressions de 20 à 30 centimètres , par exemple — l'air ne 
sort que par l'écorce de la surface de section supérieure ; ce qui prouve 
qu'il n'existe pas de communication entre l'air des vaisseaux et celui 
des espaces intercellulaires. Si la pression mercurielle est augmentée, 
l'air s'échappe aussi par le bois des matériaux d'étude, surtout au bout 
d'un certain temps. L'air des espaces intercellulaires peut être chassé 
alors dans les éléments ligneux à travers les parois ou, au moins, dans 
les espaces intercellulaires très étroits, qui, d'après des recherches ré- 
centes, ne feraient pas complètement défaut dans le bois (i). 

Nous abandonnerons ce sujet pour nous livrer plus spécialement à 
l'étude des faits connus relativement à la tension négative de l'air 
dans les vaisseaux. II est prouvé que les vaisseaux ligneux contiennent 
des quantités d'eau plus ou moins considérables à certaines époques 
oii la transpiration est minime, par conséquent au printemps et pendant 
les nuits d'été. Cette eau est utilisée lorsque la transpiration des végé- 
taux est plus active, et, comme la substance ligneuse, d'après ce que 
nous avons vu, est fort imperméable à l'air, une pression négative se 

(I) Voy. HôHNEL, iajahrbùchem f. vjissensch. Botanih de Pbingsheim, V. 12, p. 72. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLA^TES. 



135 



produira dans les vaisseaux, c'est-à-dire que l'air des vaisseaux sup- 
portera une pression moindre que la pression atmosphérique. La gran- 
deur de la tension négative qui en résulte est très variable ; toutefois, 
il n'est pas démontré que la pression des gaz dans les vaisseaux ne soit 
pas de très minime importance. Pour nous rendre compte de l'exis- 
tence de cette tension négative de l'air des vaisseaux, nous effectue- 
rons les expériences qui vont suivre. 




Fig. 5». — Appareil servant à mettre en évidence la tension négative de l'air des vaisseaux. 



Nous pratiquerons pendant l'été une cavité dans un bouleau, nous 
introduirons dans cette cavité une des branches d'un tube de verre 
courbé à angle droit, de manière à empocher l'accès de l'air, et nous 
plongerons dans l'eau l'autre branche du tube. Nous constaterons 
immédiatement l'ascension de l'eau dans cette branche du tube. 

Nous construirons ensuite l'appareil que représente la fig. 54. Une 
pousse coupée (j'ai expérimenté sur une pousse de Lonicera) plonge dans 
l'eau par sa base. Le tube de verre courbé G est fixé en a à la branche, 
au moyen d'un tube en caoutchouc, de manière à éviter l'accès de l'air, 



136 DEUXIÈME DIVISION. 

et son extrémité ouverte est introduite dans l'eau ou dans le mercure. 
Par suite de la diminution de tension de l'air des vaisseaux, provoquée 
par la transpiration, le liquide s'élèvera immédiatement dans le tube 
de verre, comme c'était le cas dans l'expérience précédente. 

Pour les expériences qui vont suivre, nous emploierons des pousses 
(\^ Ampélopsis, de Phaseolus, (ÏHelianthus, de Qtiercus ou de Juglans, qui, 
provisoirement, ne seront pas encore séparées de la plante-mère. Les 
haricots pourront accomplir leur développement dans des pots à fleurs. 
Les branches d^ Ampélopsis, de Quercus et de Juglans, dont nous ferons 
usage, seront âgées de plusieurs années. Nous les ploierons de façon 
qu'elles plongent, en un endroit distant de 50 ou 1()0 centimètres, ou 
davantage encore, du sommet du rameau, dans une solution aqueuse 
de vert de méthyle, et, à l'aide de ciseaux, nous les couperons en cet en- 
droit sous la surface de la solution. Les surfaces de section séjourneront 
encore quelque temps dans la solution_, puis, après les avoir soigneuse- 
ment essuyées, nous examinerons la portion coupée du rameau, ainsi 
que celle qui est restée sur la plante-mère. La solution de vert de mé- 
thyle aura pénétré de quelques centimètres dans les matériaux d'étude, 
comme il sera facile de s'en apercevoir par la coloration qu'aura pris 
le bois des matériaux d'étude herbacés ou ligneux. Ces expériences 
réussiront particulièrement bien, avec les branches d'Ampélopsis et de 
Phaseolus, comme j'ai eu souvent l'occasion de le voir, et elles don- 
neront surtout de bons résultats quand on opérera avec des haricots 
à demi-flétris cultivés en pots ou lorsqu'on coupera les rameaux de 
vigne-vierge pendant des journées d'été très chaudes et très sèches. 

Les phénomènes observés prouvent l'existence de la tension négative 
de l'air dans les vaisseaux, car l'élévation considérable de la solution de 
vert de méthyle dans les organes végétaux ne peut se produire que si 
la pression de l'air atmosphérique fait monter le liquide dans les vais- 
seaux. Il est facile de démontrer que l'ascension de la solution de vert 
de méthyle n'est pas occasionnée à peu près uniquement par la capilla- 
rité. Si on coupe les rameaux de ces plantes dans l'air et qu'on les plonge 
immédiatement par leur surface de section dans la solution de vert de 
méthyle, celle-ci ne s'élèvera que très peu dans les vaisseaux, parce 
que l'air a pu y pénétrer et que la tension de l'air dans les vaisseaux 
n'est plus négative. Il est clair que la capillarité, qui n'a fait pénétrer 
à l'intérieur des vaisseaux qu'une si petite quantité de liquide dans 
cette dernière expérience, a agi de la même façon dans la précédente. 

Nous modifierons ensuite quelque peu nos expériences, et nous plon- 
gerons nos rameaux dans le mercure en un endroit distant de leur 
sommet d'environ 50 centimètres, puis nous les couperons sous la sur- 
face du mercure. L'extrémité supérieure du rameau sera enlevée du mer- 
cure au bout de quelques secondes, puis décortiquée. Nous trouverons 
un grand nombre de lignes grises courant parallèlement les unes aux 
autres, déjà visibles extérieurement et s'élevant jusqu'à une hauteur 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 137 

considérable dans les vaisseaux du bois par Teffet de la pression at- 
mosphérique. Si on plonge dans le mercure des rameaux coupés dans 
l'air, de manière que leur extrémité inférieure soit de quelques cen- 
timètres au-dessous de la surface du mercure, le métal ne s'élève gé- 
néralement pas dans les vaisseaux, parce que la pression mercurielle 
possède presque toujours une valeur moindre que la dépression capil- 
laire dn mercure. 

S'il est, somme toute, facile de constater l'existence de la tension 
négative de l'air dans les vaisseaux, la détermination exacte de sa 
valeur est liée à de nombreuses difficultés (1). Il serait à désirer que 
de nouvelles recherches soient entreprises sur ce sujet. 

L'expérience qui va suivre est très instructive et peut être aisément 
répétée pendant une leçon de physiologie végétale. Nous coupons dans 
l'air une longue branche Ôl^ Ampélopsis, nous laissons la surface de sec- 
lion en contact avec l'air pendant quelques minutes, puis nous plon- 
geons la branche par sa base dans l'eau. Après !24 heures, nous ployons 
la branche et nous la plongeons dans une solution de vert de méthyle 
en un endroit situé environ dO centimètres plus haut que la première 
surface de section, puis nous la coupons sous le liquide. La solution 
s'élève à une hauteur considérable dans les vaisseaux ; ce qui prouve 
que la tension négative de l'air des vaisseaux, dans les circonstances 
indiquées, se rétablit après quelque temps chez les branches coupées 
dans l'air. C'est là un phénomène dont les causes devraient être 
exactement connues (2). 



V. ABSORPTION DE L'EAU PAR LES PLANTES. 

66. Le pouvoir de condensation du sol pour la vapeur d'eau et sa capacité 

pour l'eau. 

Il n'est possible de comprendre exactement des phénomènes qui 
accompagnent l'absorption de l'eau par les végétaux, qu'à la condition 
de ten ijL jcompte^ des^ importants résultats d'expériences obtenus en 
cherchant les relations qui existent entre l'eau et le sol. Nous ferons 
donc d'abord quelques recherches sur le pouvoir de condensation de 
la vapeur d'eau par le sol et sur la capacité du sol pour l'eau. Dans un 
cristallisoir en verre, on met 40 gr. environ de terre fine (obtenue par 
le procédé indiqué dans le § 24), complètement desséchée par un sé- 

fl) Voy. Pfeffer, Hand6uc/i der Pflanzenphysioloyie, vol. I, p. 109. 

(2) Des recherches sur la tension négative de l'air dans les vaisseaux ont été effectuées 
notamment par Hôh.nel, in Wissenschl.-praktische Untersuchungen auf dcm Gcbiete des 
Pflanzenbaues de Habeklandt, vol. 2, p. 89 et 120, ainsi que par S^ciis, Arbeiten d. botan, 
histituts in ff^'ùrzburg, vol. 2, p. 168. 



138 DEUXIÈME DIVISION. 

jour dans une étuve chauffée à 100° G., et provenant d'un sol sablon- 
neux. Un second cristallisoir de verre recevra la même quantité de 
terre, traitée de la même façon, d'un sol argileux. Ces deux cristal- 
lisoirs seront alors déposés dans un endroit contenant beaucoup de 
vapeur d'eau, mais non saturé de vapeur afin de ne point provo- 
quer le dépôt de rosée. Les vases, avec leur terre, seront placés, par 
exemple, dans une caisse où l'air a accès et dans laquelle se trouve 
un vase contenant de l'eau. Le degré d'humidité de l'air dans la 
caisse est indiquée par un psychromèlre. Si on repèse longtemps après 
(12-18 heures) la terre employée, on observe qu'elle a augmenté de 
poids par suite de la condensation, qu'elle a effectuée, d'une certaine 
quantité de vapeur d'eau. La terre fine d'un sol argileux, formée ce- 
pendant de particules très petites, aura condensé plus d'eau que celle 
qui provient d'un sol sablonneux, car les particules de la première 
possèdent une plus grande surface totale que celles de la seconde. 

Dans la détermination de la quantité d'eau qui peut être absorbée 
par le sol, il est d'abord à remarquer que les anciennes méthodes, 
employées d'ordinaire jusqu'à présent, ne conduisent à aucun résultat 
positif, car elles ne permettent presque pas de tenir compte des phé- 
nomènes auxquels le sol est soumis dans la nature. A. Mayer , le pre- 
mier, a clairement démontré les imperfections des anciennes métho- 
des; d'après lui, la détermination de la capacité du sol pour l'eau 
doit être faite de la manière que nous allons indiquer. 

On se sert d'un vase cylindrique en zinc, dont la base mesure 
2o cm. carrés et dont la hauteur est de 20 cm. (pouvant con- 
tenir, par conséquent , 1/2 litre environ) , possédant un fond criblé 
sur lequel on a déposé un morceau de fine toile. Ce vase sera à demi 
rempli de terre desséchée ou de terre fine, en le frappant contre un 
sol mou et en ayant soin d'introduire la terre à examiner par petites 
portions dans le vase, de manière que les particules de terre forment 
une masse régulièrement compacte. On y versera ensuite de l'eau , 
jusqu'à ce qu'elle dégoutte à la partie inférieure du vase; sans rien 
peser. Ce n'est que lorsque l'excès d'eau aura disparu qu'on détermi- 
nera le poids de l'appareil ; puis on le remplira jusqu'au bord de terre 
sèche , en observant les mesures de précaution indiquées plus haut. 
On le pèsera de nouveau , on versera derechef de l'eau et on cher- 
chera enfin son poids après que l'eau versée se sera égouttée. Il sera 
alors facile d'établir la quantité d'eau versée qui a pénétré en der- 
nier lieu dans la terre. Le nombre ainsi obtenu sera comparé au volume 
de terre employé. Pour cela, on cherche le poids spécifique apparent 
de la manière indiquée plus haut, c'est-à-dire le poids de l'unité de vo- 
lume de terre desséchée ou de terre fine des matériaux d'étude em- 
ployés, en remplissant un vase d'une capacité de 100 c. c. de la terre 
à examiner, et en le pesant. Si le poids de l'unité de volume d'une 
terre est égal, par exemple, à 1,3 (celui de l'eau étant représenté 



LES FORCES MOLÉCLLAIRES DES PLANTES. 139 

par 1) , il suffira de multiplier par 1,3 le nombre qui exprime en % 
la capacité du sol pour l'eau, pour obtenir la capacité pour l'eau de 
100 parties en volume de terre. 

Les nombres fournis par cette méthode représentent la capacité 
minima ou absolue du sol pour l'eau. Dans des recherches comparatives, 
on voit clairement que les terres argileuses et luimiques ont la pro- 
priété de retenir une plus grande quantité d'eau que les terres sa- 
blonneuses. 

On obtenait des résultats moins satisfaisants par l'ancienne mé- 
thode parce qu'elle ne tenait pas suffisamment compte des conditions 
qui interviennent dans la nature. Elle consistait à porter les maté- 
riaux d'étude sur un entonnoir, à les saturer d'eau, puis à constater 
la quantité de liquide demeurée dans la terre après avoir laissé égout- 
ter l'eau en excès. Les fins capillaires du sol retiennent d'ordi- 
naire seuls de l'eau dans la nature. C'est cette quantité d'eau qui doit 
être avant tout constatée dans la détermination de la capacité du sol 
pour l'eau; il est donc facile de comprendre que la nouvelle méthode 
conviendra mieux que l'ancienne (1). 

67. Autres observations sur les relations qui existent entre le sol et Teau. 

Pour étudier la propriété que possède le sol d'aspirer l'eau par ca- 
pillarité, des tubes en verre, de 30 cm. de longueur et de 1-2 
cm. de diamètre, fermés à leur partie inférieure par un morceau de 
toile, sont remplis progressivement, en leur imprimant de petits 
chocs , de la terre fine du sol à examiner ou même de terre non prépa- 
rée. Les appareils plongent leur partie inférieure à 2 cm. sous la sur- 
face de l'eau et sont laissés en repos pendant quelques jours. De temps 
à autre, on détermine la hauteur à laquelle l'eau s'est élevée. On voit 
ainsi que l'eau monte d'abord plus lentement dans la terre argileuse 
que dans une terre sablonneuse, mais qu'elle atteint finalement une 
plus grande hauteur dans la première que dans la seconde. 

S'il s'agit de chercher la vitesse avec laquelle l'eau peut pénétrer 
dans la terre desséchée à l'air et la profondeur à laquelle elle peut 
parvenir, les tubes seront remplis de terre et on versera dans chacun 
d'eux une couche d'eau de 4 ou 6 cm. de hauteur. Les observations 
à effectuer s'indiquent d'elles-mêmes (2). 

68. L'absorption de l'eau du sol par les racines. 

Les diverses particules d'un sol plus ou moins humide possèdent 

(1) Voy. A. Mayeb, Lehrbuch der AgricuUurchemic,^^ édit., i» div. p. UO, Detmer 
Lehrbuch d. Bocfenhiinde, 1876, p. 277, et E. Woi.kk, Anleitung zw Untersuchung bo- 
deniiirthschaftï. v:ichtigcr stoffe, 1873, p. 6i. On trouvera encore d'autres données 
bibliographiques dans ces ouvrages. 

(2) Voy. les travaux cités dans le § 66. 



140 DEUXIÈME DIVISION. 

une enveloppe aqueuse. Si on se représente cette dernière comme partagée 
en couches concentriques, il est clair que les molécules d'eau contiguës 
aux particules du sol seront plus énergiquement retenues que celles 
qui se trouvent plus près de la périphérie. En fait, c'est là ce qui se 
passe, comme nous le prouve l'expérience qui va suivre. Nous culti- 
vons un haricot dans un pot à fleurs. La plante croit dans une bonne 
terre de jardin, et lorsque ses premières feuilles ont atteint une gran- 
deur considérable, le pot est placé à l'abri des rayons solaires directs 
et dans un endroit où la transpiration est minime. Nous ne fournirons 
plus d'eau à la plante, de sorte qu'elle se flétrira lentement. Lorsque 
le flétrissement sera très avancé, nous prélèverons quelques gr. 
de terre aux points où les racines sont nombreuses, et nous déter- 
minerons exactement, par dessiccation à 100° G., la quantité d'eau 
que cette terre contient. J'ai trouvé dans certaines expériences, qui 
n'étaient pas effectuées, il est vrai, sur un P/iaseolus, mais sur un Cu- 
curbita, que la terre de jardin employée renfermait encore lo % d'eau 
après le flétrissement des plantes. On voit donc par là qu'une partie 
de l'eau du sol est fortement adhérente aux particules de terre. Dans 
les circonstances indiquées , le flétrissement des plantes résulte pré- 
cisément de ce que les racines ne peuvent point absorber, assez rapi- 
dement et en quantité suffisante, l'eau ainsi retenue pour réparer les 
pertes dues à la transpiration (1). 

On prélèvera ensuite dans le pot à fleurs, de petites quantités de 
terre, pesant quelques grammes, lorsque les plantes seront fortement flé- 
tries, et on placera cette terre dans un endroit renfermant beaucoup de 
vapeur d'eau , mais sans qu'il y ait dépôt de rosée , pour l'examiner 
dans ces conditions. Il conviendra de placer cette terre , après l'a- 
voir pesée , sous une caisse dans de petits vases à côté d'un psy- 
chromètre et d'un bocal contenant de l'eau. L'air de la caisse sera évi- 
demment très humide, et le niveau du mercure dans le thermomètre 
sec du psychromètre ne sera que légèrement plus élevé que dans le 
thermomètre mouillé. Malgré cette quantité considérable d'eau dans 
l'air qui contient les échantillons de terre, non seulement ceux-ci n'en 
gagnent point par condensation, mais on remarque, au contraire, 
qu'ils en perdent par évaporation. Nous avons vu dans le g 66, que 
la terre absolument sèche peut condenser la vapeur d'eau, mais cette 
propriété du sol n'a point d'importance pour la végétation en général, 
car la plupart des plantes peuvent se flétrir, nos expériences l'ont 
montré , lorsque le sol contient cependant encore assez d'eau pour 
empêcher la condensation de la vapeur d'eau, même dans les condi- 
tions les plus favorables. 

(1) Voy. Detmek, in Forschnngen auf dem Gebiete der Agriciiltut^hysik de Wollsy, 
vol. l,et Journal f. Landwirthschaft, 27» année. On y trouvera la bibliographie et d'au- 
tres faits se rapportant à l'absorption d'eau par les racines. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 141 



69. L'absorption de l'eau par les feuilles. 

I.a question de l'absorption de l'eau par les feuilles n'est pas d'un 
grand intérêt pour la physiologie; on doit cependant, ici, la traiter 
brièvement. Chez un grand nombre de feuilles (J5m5SîCfl, Zm, Aristo- 
loc/iia sip/w, etc.), la lame, plongée dans l'eau, se montre enveloppée 
d'une couche argentée, qui n'est interrompue que sur le trajet des 
nervures les plus grosses. Lorsqu'on retire ces feuilles de l'eau , on s'a- 
perçoit que la cuticule n'est mouillée que sur les nervures et sur les poils 
qui peuvent se rencontrer sur la feuille. A cause de la couche cireuse 
plus ou moins épaisse qui la recouvre, la cuticule entourant le méso- 
phylle, ne peut pas se mouiller et, par conséquent, se conserve sèche, 
même après immersion dans l'eau. La couche argentée est produite 
par la présence d'air entre les tissus foliaires et l'eau ; ce qui détermine 
une réflexion totale de la lumière. Si les feuilles séjournent longtemps 
sous l'eau, leur surface se mouille et la couche argentée disparaît (1). 
Pendant ce long séjour sous l'eau, ce liquide peut sans doute péné- 
trer à l'intérieur de l'organe par la cuticule (ou peut-être aussi d'une 
autre manière). On place dans l'obscurité des feuilles pesées dont la 
lame est plongée dans l'eau et dont la surface de section du pétiole 
reste sèche, ce qui peut être obtenu en l'enduisant d'un peu de cire. 
Après les avoir retirées du liquide depuis quelque temps et les avoir 
soigneusement essuyées au moyen de papier à filtrer, on constate après 
un certain temps qu'elles possèdent un poids plus élevé qu'au début 
de l'expérience. Ce résultat ne peut évidemment être obtenu, que si 
l'on expérimente sur des feuilles dont les cellules n'étaient pas aupara- 
vant à leur maximum de turgescence. J'ai obtenu des résultats parti- 
culièrement satisfaisants en plongeant, peu de temps (3 heures) ou 
longtemps (à peu près 20 heures), dans l'eau par leur base des feuilles 
de Coffra arabica ou de Syringa vulf/aris, et en ayant soin avant d'ef- 
fectuer l'expérience de les laisser séjourner pendant 2 heures dans un 
endroit ombragé, afin qu'elles ne contiennent pas une quantité d'eau 
trop considérable (2). 

70. Quelques mouvements provoqués par l'absorption de l'eau 
dans les organes végétaux. 

Les bractées intérieures de l'involucre de Carlina acaulia , plante 
qui croît dans les terrains secs et calcareux, présentent des phéno- 
mènes intéressants lorsqu'elles absorbent de l'eau. Quand on mouille 

(1) Voy. Saciis, Uandbuch d. Expcrimentnl physiologie d. P/lanzni, p. lîifl. 

(2) Voy. Uetmei», in Forschungev... do Wou.ny, vol. i, Cah. 2, et Journal f. [And- 
%oirthschafty il'' année, p. 105. 



142 



DEUXIEME DIVISION. 




entièrement l'inflores- 
cence, toutes les brac- 
tées intérieures de 
rinvolucre se rassem- 
blent (fig. 55), et, 
après dessiccation , 
s'étalent de nouveau 
(fig. 56). Ces bractées 
sont d'un blanc d'ar- 
gent; seule, la partie 
moyenne de leur face 
inférieure est colorée 
en brun . Si on mouille 
cette région brune 
dans une bractée dé- 
tachée de rinvolucre, 
on aperçoit immédia- 
tementun mouvement 
dans cette région, et 
la face inférieure de 
la bractée devient 
convexe. Nous pra- 
tiquerons aussi des 
sections transversales 
minces dans la région 
moyenne et nous 
constaterons les par- 
ticularités que nous 
allons indiquer. A la 
partie supérieure et à 
la partie inférieure 
de l'organe, se ren- 
contre un épiderme. 
Les cellules de l 'épi- 
derme inférieur sont 
colorées en brun. L'es- 
pace compris entre 
les lames épidermi- 
ques est occupé par 
un tissu fondamental 
parenchymateux , 
parcouru par quel- 
ques faisceaux libéro- 
ligneux. Ce paren- 
chyme n*est pas appliqué immédiatement contre l'épiderme; il en 



— Carlina acaulis. Innorcsccncc dont rinvolucre est fernu- 




Fig. S6. — Carlina acaulis. Inflorescence dont rinvolucre est cLilé. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



143 



est séparé par une couche de sclérenchyme, constituée par 3 rangées 
de cellules fortement épaissies ne laissant point entre elles de méats. 
C'est le sclérenchyme qui produit les mouvements que nous avons 
observés. Lorsque la feuille est mouillée, 
les cellules qui le composent subissent un 
allongement beaucoup plus considérable que 
celles du parenchyme, et elles se raccour- 
cissent aussi plus fortement lors de la des- 
siccation de la feuille. Les mouvements des 
bractées de l'involucre de Carlina ne sont 
pas sous la dépendance directe des phéno- 
mènes vitaux, car les feuilles mortes, des- 
séchées sont encore susceptibles de mouve- 
ments (1). 

Lorsqu'on observe les carlines dans leurs stations naturelles, on re- 
marque bientôt que leurs inflorescences restent fermées pendant les 
temps humides et pluvieux. Sous l'influence de l'humidité qui les pé- 




Fig. «7. — Fruit d'Erodium. 




I 






Fig. 58. — Slipa pennata. Fruit avec sa barbe. 3/3. 



nèlre, les feuilles de l'involucre se sont rassemblées pour 
protéger les fleurs contre l'action des pluies qui pourrait leur 
être préjudiciable. 

L'arête des fruits d^Erodium et les graines de Sti'pa 
montrent , comme les bractées de l'involucre des carlines, 
des mouvements provoqués exclusivement par l'absorption 
d'eau, et aussi peu que ceux-là sous la dépendance des 
phénomènes vitaux. La fig. 57 représente un fruit sec d'F.ru- 
dium avec son arête. La partie inférieure s de l'arête est enrou- 
lée en spirale, la partie supérieure s' ne l'est point. Nous ne 
placerons un fruit de ce genre que peu de temps dans l'eau (à 
peu près 1/2 minute) et nous l'enfoncerons ensuite par la base dans un 
sable léger et humide contenu dans un vase sous une cloche de verre. 
Le mouvementqui va se produire est facile à suivre. Dans l'air humide, 
il ne s'arrête que lorsque les replis de la partie inférieure de l'arête ont 
disparu et que toute l'arête est dressée verticalement. Si on introduit dans 

(I) Voy. DF.TMÉn , Journal fur Lmiduirthschaft, 27* année, p. HO, et Ratfiay, 
Sitzungsberichtc der Akadem. d. Wiss. zu Wien, vol. 83. 



144 DEUXIÈME DIVISION. 

le sable humide un fruit momUé (V Erodium et si on oppose une baguette 
de bois dirigée perpendiculairement, comme obstacle, au mouvement 
de la partie du bec qui est presque horizontale à l'état sec, le mou- 
vement sera transmis au fruit et, par suite d'une pression verticale sur 
son sommet, il se vissera dans le sol. Dans la nature, en effet, les 
fruits (VErodium s'enterrent dans le soi grâce au mouvement particu- 
lier de leur arête. 

La fig. 58 représente le fruit de Slipa et sa barbe. La partie infé- 
rieure de la barbe (s) est spiralée à l'état sec. La partie k est limitée 
par deux coudes et porte le guidon pourvu de poils de la barbe. Ce- 
lui-ci est dirigé horizontalement, et quand le fruit sera placé dans les 
mômes conditions que celui (ÏErodium (voyez plus haut), l'absorp- 
tion d'eau déterminera la pénétration du fruit dans le sol par suite 
de la torsion en arrière de la partie spiralée de la barbe. Les causes 
des mouvements dont nous venons de nous occuper, doivent être cher- 
chées dans la structure particulière des cellules de la portion spiralée 
des fruits (TErodium et de Stipa. 

71. L'absorption de l'eau par les fruits et les graines. 

Il arrive fréquemment que les fruits riches en jus (fruits à noyaux, 
baies) , encore attachés à la plante-mère, se déchirent par les temps 
pluvieux. La principale cause de ce phénomène est l'arrêt presque 
complet de la transpiration dans les circonstances indiquées. Les cel- 
lules du parenchyme des fruits étant fort turgescentes, les tissus des 
fruits se dilateront (notamment l'épiderme, qui subira une pression 
considérable), et, finalement, les fruits se déchireront. Une autre 
cause peut aussi intervenir, d'une manière secondaire celle-là, dans l'ap- 
parition du phénomène; c'est l'absorption de l'eau par les fruits, qui 
aura pour effet d'augmenter la turgescence des cellules parenchyma- 
teuses. Pour constater que cette absorption d'eau a bien réellement 
lieu, on se servira de cerises ou de raisins intacts, qui, après avoir été 
exactement pesés, seront placés dans l'eau de manière que leurs pé- 
dicelles émergent du liquide, et que l'on essuyera soigneusement 
après un séjour de 4-8 heures dans l'eau. Les matériaux d'étude, 
pesés de nouveau , accuseront une augmentation de poids qui n'est 
point négligeable. 

Nous déposons dans l'eau quelques grains de froment. Après 12 heu- 
res environ, leur gonflement sera déjà assez avancé et les grains seront 
devenus mous. Le mince tégument qui les recouvre laisse facilement 
pénétrer l'eau à l'intérieur des grains. Pour nous rendre compte de 
la structure anatomique des téguments du fruit et du grain de fro- 
ment, nous ne chercherons pas à obtenir d'un grain presque com- 
plètement ramolli les sections transversales nécessaires, parce qu'un tel 
grain se laisse difficilement couper mais nous emploierons plutôt un 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



Ii5 



grain qui n'est pas resté trop longtemps en contact avec l'eau, et, 
avant qu'elles soient examinées au microscope, les sections transversa- 
les, les plus minces possible, seront traitées par une lessive de potasse. 
Ce réactif, qui gonfle fortement les tissus, montre assez nettement les 
relations de structure du fruit et de la graine (voy. fig. 59). L'enve- 
loppe du fruit se compose de l'épiderme cuticularisé ep^ d'une couche 
parenchymateuse 




B 



j*e 




e et d'une autre 
couche cellulaire 
chl , contiguë à 
cette dernière , 
dont les éléments 
sont étirés tan- 
gentiellement. 
L'enveloppe du 
grain se compose 
de plusieurs cou- 
ches cellulaires, 
mais la structure 
cellulaire des ran- 
gées extérieures 
n n'est pas bien 
reconnaissable 
sur une section 
transversale , où 
elles présentent 
généralement 
l'aspect de bandes 
brunes. La cou- 
che la plus inté- 
rieure ?? de l'enve- 
loppe séminale, 
placée immédia- 
tement au-des- 
sous des bandes 

brunes, est formée de cellules transparentes. Le tégument séminal enve- 
loppe l'albumen et l'embyron. Nous aurons l'occasion de revenir plus 
tard sur cette partie du grain de froment. Remarquons seulement que 
la couche de l'albumen située immédiatement au-dessous du tégument 
séminal (couche cellulaire du gluten) est constituée par une rangée 
unique de cellules, à peu près carrées, ne renfermant que des 
grains protéiques, qu'on ne peut, évidemment, apercevoir sur une 
coupe traitée par la potasse. Cette couche est suivie des tissus de l'al- 
bumen, plus ou moins riches en amidon. 

Nous pratiquerons des sections transversales dans des graines de 



Fiff. K9. — Triticum vulgarc. A. Section transversale des téguments du 
fruit et de la graine. Dans cette section, l'cpidennc ep, les couches 
contigucsà l'épiderme e, la couche chloroplivlliennc c/i/ appartiennent 
au revêtement du fruit. L'enveloppe séminale est formée par les 
membranes 1 1 provenant du tégument interne, la couche périphéri- 
que sclériliée du nucelle n. al, couche de l'albumen contenant des 
grains d'alcurone. Gros. 2M) — B. Section longitudinale médiane de la 
partie inférieure d'un fruit mûr. Dans ce dernier, à gauche en des- 
sous, on voit l'embryon muni de son scutellum se; l', ligule du scu- 
tellum; vs, faisceau libéro-lignoux de l'embryon; ce, son épithélium 
cylindrique ; c, gaine du cotylédon ; pv, sommet vcgét.itif de la tigclle ; 
h'p, axe nvpocotylé; ?, ligule de ce dernier; r, raaiculc; cp, coiffe de 
la radicule; cl, gaine de la radicule; m, point de sortie de la radicule, 
correspondant au micropyle de l'ovule ;p, pédicelle du fruit; vp, son 
faisceau libéro- ligneux; /", revétcmcntlatéral du fruit (d'après Stras- 
burger). Gros. 14. 



PHYSIOLOGIE VEGETALE. 



10 



116 DEUXIÈME DIVISION. 

Lupvms lutcusei nous emploierons de préférence des graines déjà légè- 
rement gonflées par l'absorption d'eau. Ces coupes seront examinées 
dans l'eau etdans une solution de potasse. La cuticule estasse/ fortement 
développée et couverte d'un revêlement granuleux (matière cireuse). 
L'épiderme présente pour nous un intérêt particulier. Il est formé 
par de longues cellules palissadiques perpendiculaires à la surface 
de la graine. Leurs parois sont fortement épaissies. Dans certains 
groupes de ces cellules épidermiques, on constate la présence d'une 
matière colorante brune; ce qui donne aux graines leur aspect ta- 
cheté. Sous l'épiderme, nous trouvons une rangée unique de cellules 
allongées, laissant entre elles de très larges espaces intercellulaires, 
et disposées perpendiculairement à la surface de l'organe. Cette cou- 
che est suivie d'une autre, composée de plusieurs rangées de cellules 
allongées tangentiellement , se gonflant fortement sous l'action de la 
potasse. Cette dernière recouvrant les restes , fortement écrasés , de 
l'albumen, nous nous trouverons alors en présence du tissu cotylé- 
donaire. 

Si on plonge dans l'eau un grand nombre de graines de lupin (une 
centaine, par exemple), on trouve, longtemps après, au bout de 
24 heures, par exemple, et même de 8 à 14 jours, que toutes les 
graines ne sont pas gonflées. Cette difliculté de se gonfler, qui pos- 
sède un intérêt biologique considérable , est propre à un grand 
nombre d'autres espèces que le lupin. Dans le cas qui nous occupe, 
elle provient de ce que les cellules palissadiques du tégument séminal, 
encore intactes , ne sont que très difficilement perméables à l'eau à 
raison de certaines particularités de leurs membranes. Lorsque sa 
couche palissadique est blessée, la graine de lupin se gonfle toujours 
facilement au contact de l'eau (1). 

Les graines de Pisum sativum appartiennent à la catégorie des 
graines qui se gonflent facilement, comme il est facile de s'en aper- 
cevoir en plaçant dans l'eau les matériaux d'étude. La structure du 
testa de Pisum présente quelque analogie avec celui du lupin. Nous 
enlèverons les téguments de graines gonflées, et nous en détache- 
rons de minces sections transversales pour les examiner dans la po- 
tasse. La couche palissadique est suivie ici aussi d'une couche de 
cellules allongées, puis de plusieurs rangées de cellules parenchyma- 
teuses étirées tangentiellement et, enfin, des restes de l'albumen écrasé. 

Dans la plupart des graines, le gonflement est le résultat de l'imbi- 
bition et de phénomènes osmotiques. Chez quelques-unes, celles de 
Linxim usilalissimum, par exemple, le phénomène se produit aisément 
parce que ces graines laissent échapper au contact de l'eau une subs- 
tance gélatineuse, qui attire énergiquement l'eau et la retient. Chaque 
graine s'entoure, en elTet, d'une enveloppe gélatineuse dès qu'elle est en 

(1) Voy. Detmer, Journal f. Landwirthschaft, 27* année, p. 119. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 147 

contact avec Peau. Nous pratiquerons des sections transversales très 
minces sur des graines sèches de lin, et nous les déposerons dans de l'al- 
cool sur le porte-objet. Puis, pendant que nous les examinerons, nous 
ferons passer de l'eau du bord de la lamelle aux coupes. Au moment 
où l'eau atteindra les coupes, les cellules épidermiques du tégument 
séminal gonfleront fortement et laisseront sortir la substance gélati- 
neuse qu'elles contenaient à leur intérieur. Il sera alors facile de voir 
que les cellules épidermiques sont dirigées perpendiculairement à la 
surface de l'organe. Nous ne nous occuperons pas ici des autres cou- 
ches cellulaires de ce tégument séminal de Linum, d'une structure 
compliquée (I). 

72. Autres expériences sur le gonflement des graines. 

Des graines différentes absorbent pour être complètement gonflées 
des quantités d'eau qui varient beaucoup. La capacité dégonflement des 
graines est, par conséquent, très variable aussi. On détermine le 
poids de quelques graines de froment et de pois desséchées à l'air. 
Ces matériaux d'étude sont alors plongés dans l'eau et y séjournent 
pendant 2i heures,, puis on les essuie soigneusement, et, après les 
avoir pesées de nouveau, on les replace dans l'eau pour les repeser 
au bout de 6 heures. On pourrait encore effectuer de nouvelles 
pesées, mais lorsque les matériaux d'étude n'éprouveront plus de chan- 
gement, on reconnaîtra toujours que les semences de pois contien- 
nent beaucoup plus d'eau que les graines de froment complètement 
ramollies. Pour se ramollir, les graines de pois absorbent à peu près 
100 % de leur poids d'eau , tandis que celles de froment n'en pren- 
nent que 40-60 %. 

Lorsqu'on emploie un grand nombre de graines (par exemple des 
haricots, des pois) dans des recherches de ce genre, on remarque im- 
médiatement que le volume des matériaux d'étude gonflés est de 
beaucoup supérieur à celui qu'ils possèdent lorsqu'ils sont à l'état de 
siccité. Mais on peut aussi se demander si la somme des volumes d'une 
quantité donnée de graines et de la quantité d'eau nécessitée par 
leur gonflement subit des changements par suite du gonflement. L'ex- 
périence que nous allons effectuer résoudra cette question. Nous ferons 
usage de l'appareil que représente la fig. GO, et nous porterons 300 gr. 
de pois dans un ballon d'une capacité d'environ 600 c. c. (j'ai expé- 
rimenté sur des pois blancs géants). Le ballon sera alors complètement 
rempli d'eau et fermé, immédiatement après, au moyen d'un bouchon 
en caoutchouc percé de deux ouvertures. Dans l'une de ces ouvertures, 
on introduira un thermomètre; dans l'autre, un tube droit en verre 

(1) Pour ce qui concerne la structure des téguments séminaux, voy. la dissertation de 
S EMPOLOwsKi, Leipzick, 1874. On y trouyera aussi la bibliographie principale du sujet. 



148 



DEUXIÈME DIVISION. 



de 0,5 centim. de diamètre. Le niveau de l'eau dans ce tube pourra 
être facilement déterminé au début de l'expérience, puis toutes les 
5 minutes pendant le cours de celle-ci, au moyen d'une règle gra- 
duée en millimètres. On observera ainsi que l'eau s'élève de plus en 
plus dans le tube. Cette ascension de l'eau dure 3/4 d'heure et par- 
fois aussi 1 heure i/2, puis l'eau descend 
pendant peu de temps ou, selon les cir- 
constances, pendant quelques heures, 
pour monter finalement de nouveau. Dans 
les recherches qui demandent de la pré- 
cision, il faudra tenir compte de l'influence 
de la température sur le niveau de l'eau 
dans le tube. 

Quand les graines viennent en contact 
avec l'eau, et qu'il se produit ainsi des 
phénomènes d'imbibilion, l'eau qui a pé- 
nétré dans les graines doit subir une con- 
densation. Mais un phénomène de ce genre 
devrait amener une diminution du volume 
total des graines et de l'eau. Nous n'avons 
cependant rien observé de semblable dans 
l'expérience que nous avons effectuée, car 
au début l'eau s'élevait, au contraire, 
rapidement dans le tube, de sorte qu'il se 
produisait une augmentation très nette du 
volume total de l'eau et des graines. Dans 
tous les cas, les causes qui la provoquent 
exercent par conséquent une influence 
prépondérante sur le niveau de l'eau dans 
le tube. Elles doivent èlre recherchées 
dans le plissement du testa au début du 
gonflement des semences de pois. Ce testa 
se détache des cotylédons des graines, il 
se forme ainsi des cavités remplies d'air 
raréfié entre les cotylédons et les tégu- 
ments séminaux : ce qui augmente le 
volume total des graines et de l'eau. En 
plaçant dans cet appareil des graines de pois dont le testa a été blessé, 
j'ai trouvé que l'ascension de l'eau dans le tube ne se produisait pas 
pendant toute la première phase de l'expérience. 

Pendant la seconde, l'eau descend dans le tube; il se produit une 
diminution du volume total des graines et de l'eau, qui doit être at- 
tribuée à la pénétration de l'eau dans les cavités des graines. Je ne 
m'occuperai pas ici des causes qui déterminent une nouvelle ascen- 
sion du liquide pendant la troisième phase de l'expérience. Pour ce 




Fig. 60. — Appareil pour l'observalion 
des phénomènes qui accompagnent 
le gonHemcnt. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 149 

qui concerne ce sujet, ainsi que les particularités d'autres graines gon- 
flées, je renverrai le lecteur à un de mes travaux, cité plus haut (1). 

73. L'absorption de l'eau par les mousses. 

Les mousses ne possèdent pas de véritables racines, mais des 
rhizoïdes. Pour étudier convenablement ces organes, on choisira 
le Bryiim caespiticium, mousse que l'on rencontre fréquemment sur 
les murs. A l'aide d'un filet d'eau, on écartera aussi bien que possible 
la terre qui s'attache aux plantes, puis on coupera la partie inférieure 
d'une tigelle et on l'examinera après l'avoir déposée sur un porte- 
objet. On remarquera qu'il s'échappe de la tigelle de longs filaments 
pluricellulaires très larges, colorés en brun, possédant parfois des ra- 
mifications plus fines, et dont le sommet seul est incolore. Les cloisons 
transversales des cellules sont obliques et font exception à la règle si 
générale de la découpure à angle droit. Les rhizoïdes, dont nous avons 
à nous occuper ici , ont pour principale mission de fixer la plante dans 
le sol. Comme organes d'absorption de l'eau, ils ne possèdent qu'une 
importance secondaire, au moins chez beaucoup de mousses. 

Si on dépose une motte de Hylocomium triquelnim à l'état humide 
dans un cristallisoir contenant de l'eau, les parties supérieures des 
plantes se dessèchent immédiatement. Cette expérience nous apprend 
qu'il n'existe pas à l'intérieur des mousses une circulation a'eau aussi 
active et aussi complète que dans le corps des plantes supérieures. En 
observant avec soin les touffes de Hylocomium plongées dans l'eau et 
dont les sommets sont desséchés, on trouvera d'ailleurs que les tigelles 
sont mouillées sur une assez grande longueur au-dessus de la surface 
de l'eau. Dans les mousses, l'eau peut, par conséquent, s'élever jusqu'à 
une certaine iiauteur, et ce sont évidemment des actions capillaires qui 
déterminent cette ascension. L'eau monte bien jusqu'à une hauteur déter- 
minée dans les cavités étroites qui se rencontrent entre les tigelles et 
les feuilles étroitement appliquées sur elles, mais toutes les parties de 
la mousse qui ne sont pas fournies d'eau par cette circulation extérieure 
doivent nécessairement se dessécher. Si on dessèche soigneusement 
entre des feuilles de papier à filtrer un pied robuste de Hylocomium 
triquetrum y et qu'on le plonge ensuite par son sommet ou par sa base 
dans la solution d'une couleur d'aniline (j'ai employé une solution 
aqueuse de violet de méthylaniline), il est facile d'observer, en effet, 
que le liquide monte, par capillarité jusqu'à une certaine hauteur. 
Lorsque des touffes de Hylocomium ou de Hypnum pesées à l'état 
sec séjournent environ 20 minutes dans l'eau, puis sont déposées 
sur une lame de verre placée obliquement, pour laisser dégoutter l'eau 

(1) Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimungsprocesses der Samcn, léna, 1880, 
p. 71. 



150 DEUXIÈME DIVISION. 

en excès, et pesées de nouveau, on constate que ces mousses peuvent 
retenir un poids d'eau de plusieurs fois supérieur à leur poids primi- 
tif. Le résultat de cette expérience peut nous donner une idée de la 
quantité d'eau que les mottes de mousses peuvent retenir par capil- 
larité dans les bois. Comme régulateurs de l'humidité, les mousses 
jouent, en effet, dans certaines contrées un rôle important, sur lequel 
nous ne pouvons nous étendre ici. 

Si on examine des sections transversales des tigelles de Hylocomium 
triquetrum, on trouve que tout leur tissu est constitué par des cellules 
possédant des parois d'un brun jaunâtre et fortement épaissies. Les 
cellules périphériques et celles qui sont les plus éloignées du centre 
(les autres forment une sorte de faisceau ceniral) ont une cavité beau- 
coup plus étroite que celle des autres cellules. Dans les mousses qui ne 
possèdent pas un faisceau formé de cellules longuement étirées ou ne 
possèdent qu'un faisceau peu développé, toute la circulation, alors exté- 
rieure, de l'eau se fait par capillarité. Un faisceau central développé sem- 
ble, au contraire, pouvoir assurer une circulation intérieure, comme 
le prouvent des expériences faites sur un Polytriclium. Il y a, en effet, 
un faisceau central très développé dans les tigelles de Polylrichum, 
comme on peut le constater en examinant au miscroscope de minces 
sections transversales, et lorsque je plongeais dans l'eau par leur partie 
inférieure quelques tigelles de Polylrichum formosum étroitement serrées 
les unes contre les autres, les feuilles supérieures des plantes restaient 
fraîches. Dans cet état, les feuilles de Polytrichiim sont écartées de la 
tige, tandis qu'elles s'incurvent vers le haut lorsque la tige se dessèche. 

Un intérêt particulier s'attache aussi à la façon dont les Sphagnum 
attirent l'eau de l'extérieur et la retiennent. Pour comprendre ce phé- 
nomène, il suffira de quelques indications sur la structure de leurs 
feuilles. Nous soumettrons des feuilles de Sphagnum aculifolium à 
l'examen microscopique. Les touffes, vertes, rougeatres ou d'un rouge 
intense, de cette mousse sont faciles à trouver. Chaque feuille adulte 
est formée de cellules chlorophylliennes reliées en un réseau 
avec des cellules incolores mortes, contenant de l'eau ou de l'air, en- 
cadrées par les premières, et dont les membranes munies d'épaississe- 
ments spirales ou annelés sont percées de véritables trous. Les cellules 
retiennent l'eau qui pénètre par ces oriflces, de sorte que la touffe 
de sphaignes peut déjà, par là, retenir l'eau, comme le ferait une 
éponge (1). 

(I) Pour ce qui concerne l'absorption de l'eau par les mousses, voy. : Oltmanns, 
Strassburger Inaiigural-Dissertutio7x, 1884. 



LES FORCES MOLECULAIRES DES PLANTES. 



151 



VI. — CIRCULATION DE L'EAU DANS LES PLANTES. 



74. Preuve de rexistence de la poussée des racines. 

Pour démontrer que des phénomènes d'osmose et de turgescence 
peuvent fournir des pressions capables de faire passer le suc cellulaire 
à travers les membranes des cellules, de sorte qu'il parvienne, par 
exemple, aux vaisseaux ligneux, il nous faudra d'abord observer de 
plus près les phénomènes produits par la poussée des racines. On 
décapite des plantes robustes de Cucurbita, de 
Hcliantlius, de Ricinus, de Bégonia, cultivées en 
pots, ou des boutures de saule bien enracinées 
dans des pots à fleurs, c'est-à-dire que la tige de 
ces plantes est coupée transversalement à quelques 
centimètres au-dessus du sol. Un court tuyau de 
caoutchouc (fig. 61, k) est glissé sur le Ironnon 
de tige qui sort du sol, et relié à un tube de verre 
[si). Le tuyau de caoutchouc sera attaché sur le 
tronçon de tige et le tube de verre, pour empêcher 
l'accès de l'air, au moyen d'un cordon ou, ce qui 
est plus commode, d'un anneau de caoutchouc. 
A l'aide d'une lime à verre, on marquera un trait 
(m) sur le tube de verre, immédiatement au-des- 
sus du caoutchouc. Lorsqu'on remplira le tube 
d'eau jusqu'à ce point de repère, on constatera 
que le niveau du liquide monte aussitôt dans le 
tube, si les matériaux d'étude n'ont pas subi de 
forte transpiration avant la préparation de l'ex- 
périence et si la terre dans laquelle ils sont en- 
racinés contient de grandes quantités d'eau. On 
pourra aussi observer cet écoulement sèveux des 
tronçons de tiges, en faisant usage d'un autre dispo- 
sitif. Sur le tronçon de tige d'une plante décapitée, 
on ûxe un tube de verre en forme de / au moyen d'un court tuyau de 
caoutchouc. La partie verticale du tube est fermée à son extrémité 
supérieure au moyen d'un bouchon de liège, et la partie horizontale est 
mise en communication avec un tube d'écoulement dont la branche 
dirigée vers le bas pénètre dans une eprouvette graduée. Le liquide 
qui s'écoule de la plante est recueilli dans ce vase. Pour mesurer la 
pression exercée par la sève qui s'échappe du tronçon de tige, 
on se sert de l'appareil que représente la fig. il, et, au lieu d'un 
tube d'écoulement, on fixe sur le tube en t un manomètre rempli 
de mercure. On verse de l'eau dans le tube en l et on introduit en a 




g. 61. — Apj)arGil destiné 
aux expériences sur la 
poussée des racines. 



152 DEUXIÈME DIVISION. 

un bouchon de liège traversé par un tube de verre étiré en capillaire (6). 
Le sommet du tube capillaire est fermé à la lampe de telle sorte 
qu'il ne reste plus d'air dans l'appareil. 

En traitant des plantes de la manière qui vient d'être indiquée, on 
verra que chez certains matériaux d'étude, l'écoulement de sève n'a lieu 
que pendant quelques jours. Cependant, j'ai souvent remarqué que 
cet écoulement peut durer plus d'une semaine. Lorsqu'on décapite 
des plantes, et qu'on les examine sans autre préparation , on voit 
qu'il s'échappe un liquide du corps ligneux, surtout des vaisseaux. 

75. L'écoulement séveux des arbres blessés, croissant à l'air libre. 

En mars ou au commencement d'avril, à l'aide d'une vrille, on pra- 
tique, dans le tronc d'un bouleau, un orifice qui atteint à peu près 
le milieu de l'arbre. Dans mes expériences, ces orifices, mesurant 
7 millimètres de diamètre, étaient percés à 40 centimètres environ 
de la surface du sol, hauteur où l'arbre aussi présentait à peu près 
40 centimètres de circonférence. Dans ces orifices, on fixe au moyen de 
cire, de manière à empêcher l'accès de l'air, l'extrémité d'une branche 
d'un tube de verre recourbé à angle droit. L'autre branche de ce tube 
est introduite dans un flacon de verre placé sur le sol. Une quantité 
considérable de liquide s'échappe aussitôt de l'arbre. Il sera toujours 
très instructif de ne point perdre l'arbre de vue pendant plusieurs se- 
maines. L'eau fournie au sol par la pluie favorise l'écoulement de 
la sève, si la température ne s'abaisse pas d'une façon trop considéra- 
ble. Cet écoulement, souvent moindre pendant le jour que pendant la 
nuit, ne s'eft'ectue parfois que pendant la nuit et non pendant le jour. 
Ce phénomène est dû à ce que la sève conduite de la racine dans 
la tige sert pendant la journée à couvrir les pertes produites par la trans- 
piration ; mais comme l'évaporation de l'eau est en général forte- 
ment diminuée pendant la nuit, par suite d'actions atmosphériques, 
la sève pourra alors s'échapper, au moins en partie. La saison al- 
lant en avançant, et le bouleau s'étant recouvert de feuilles, l'écoule- 
ment de la sève se trouvera complètement arrêté, car la transpira- 
tion de l'arbre aura fortement augmenté. Si on évapore la sève du 
bouleau, on obtient un résidu composé de substances organiques et mi- 
nérales. Il sera facile de relever la présence de ces dernières, en éva- 
porant la sève de bouleau dans un capsule en platine et en calcinant 
le résidu pour détruire les combinaisons organiques. Les éléments 
minéraux restent. La sève du bouleau, à l'état frais, présente une 
réaction légèrement acide. Lorsqu'on porte la sève à l'ébullition, il se 
précipite un coagulum de substances albuminoïdes. En mélangeant une 
petite quantité de cette sève avec quelques gouttes d'acide sulfurique, 
et en faisant bouillir ce mélange après l'avoir étendu d'eau, on obtient 
un liquide qui, dans la liqueur de Fehling chaude, donne un préci- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 153 

pité d'oxyde cuivreux. La sève brute contient, entre-autres substances, 
de la saccharose, qui par ébullition avec l'acide sulfurique, se transfor- 
me en glucose, qui est une substance réductrice (1). 

76. Influence des actions extérieures du milieu sur l'écoulement séveux 
des plantes décapitées. 

Des plantes, robustes, cultivées en pots, de Cucurbila, d^Helian- 
thuSj deRicinus ou de Begoniaj sont décapitées, et chaque tronçon de 
tige est mis en communication avec un tube. La terre des pots à 
fleurs ne doit pas être trop humide. Les matériaux d'étude seront 
transportés ensuite dans un thermostat ou dans une chambre où règne 
une température très uniforme, après qu'on aura introduit, dans 
la terre du pot, un thermomètre entouré de papier d'étain, et enve- 
loppé les tronçons de tige de cette même substance. Lorsque la terre 
des pots à fleurs aura pris la température du milieu ambiant, on 
pourra commencer les observations. On notera la quantité de sève 
écoulée en une heure, par exemple. Après plusieurs heures d'obser- 
vation, la terre des pots sera fortement arrosée, et, lorsque les tempéra- 
tures se seront égalisées, on mesurera de nouveau l'écoulement de 
sève pendant une heure. Par suite de la grande quantité d'eau que 
contient la terre, cet écoulement sera beaucoup plus considérable 
qu'auparavant. 

Les mêmes matériaux d'étude pourront être employés aussi pour 
démontrer que la température exerce une influence sensible sur l'écou- 
lement de la sève. Au début des expériences, on arrosera fortement la 
terre dans laquelle les plantes sont enracinées, pour entreprendre 
des observations sur l'intensité de l'écoulement de la sève chaque fois 
qu'il y aura équilibre de température (c'est-à-dire que la terre aura 
pris la température du milieu ambiant) : la température variant par 
intervalles dans les thermostats. A 16° G., l'écoulement de liquide 
pendant l'unité de temps (une heure, par exemple) sera plus grand qu'à 
12" C; et à 20'' G., l'écoulement sera encore plus considérable qu'à 16. 
D'après mes observations, la température optimum pour l'écoulement de 
la sève de Cucurbita Melopepo est de 26" G. environ. Une tempéra- 
ture supérieure diminue ce dégagement de liquide, qui cesse com- 
plètement sous une température de 43° G. 

Dans un grand nombre d'expériences de physiologie végétale — 
c'est précisément le cas pour celles dont nous venons de nous occuper 
— il est nécessaire d'exposer les matériaux d'étude pendant longtemps 
à des températures constantes. Gela peut être obtenu au moyen de 
thermostats, auxquels on donne des dispositions différentes suivant les 
cas. Dans mes travaux sur la poussée des racines, j'ai employé l'ap- 

(1) Voy. Detuek, Beitràge zur Théorie des Wurzeldrucks, léna, 1877, p. '30. 



154 DEUXIÈME DIVISION. 

pareil que représente la fig. 02 (1). Il se compose d'un vase en zinc, 
de 21 ccntiuiètres de hauteur et de 20 centimètres de diamètre, posé 
sur un trépied. Dans ce vase, se place un second récipient en zinc, 
de dimensions un peu moindres, pourvu supérieurement d'un bord de 
3 centimètres de largeur. On verse dans le premier récipient une 
quantité d'eau telle, qu'elle remplit à peu près complètement l'espace 
compris entre les deux vases. Sur cet appareil, on place une cloche de 
verre. Le récipient externe possède de plus une annexe tubulaire des- 
tinée à recevoir le thermo-régulateur que représente la fig. 63. Cet 
instrument comprend d'abord un tube à réactions contenant du mer- 
cure. Le bouchon de liège qui ferme ce tube à réactions est traversé 
par un tube en verre, de 41 centimètres de longueur, auquel on a 
soudé, dans sa partie supérieure, un second tube de verre dirigé hori- 
zontalement. Dans le second de ces tubes descend un tube percé 
en un point, par exemple en 0, d'une très petite ouverture latérale, 
et coupé obliquement à son extrémité inférieure. Le thermo-régula- 
teur est alors mis en communication, d'une part avec la conduite 
de gaz, d'autre part avec la lampe à gaz placée au dessous du ther- 
mostat; ce qui permet d'employer encore cet appareil en ne faisant usage 
que de très petites flammes. Par la petite ouverture du régulateur, en 0, 
une certaine quantité de gaz peut s'écouler, d'une façon continue, de 
la conduite à la lampe. Le gaz d'éclairage s'échappe, de môme, du 
tube par l'extrémité inférieure coupée obliquement. Si, après avoir 
installé le régulateur, la température venait à être trop élevée, 
le mercure se dilaterait considérablement et viendrait fermer plus ou 
moins complètement l'ouverture inférieure du tube coupé oblique- 
ment. L'arrivée du gaz dans la lampe sera diminuée, et la température 
s'abaissera dans l'appareil. Gomme il est facile de s'en rendre compte, 
il ne peut se produire dans l'appareil de diminution trop considérable 
de température. Dans beaucoup de cas, il sera très utile d'intercaler 
un régulateur de pression entre le thermo-régulateur et la conduite 
de gaz, afin de se mettre à l'abri des fluctuations qui se produisent 
dans la conduite. Les matériaux d'étude, les plantes cultivées en 
pots, par exemple, seront placés sur un support dans le récipient 
intérieur de zinc. Un thermomètre sera introduit dans la terre où les 
plantes sont enracinées; un autre, au besoin, peut traverser le bou- 
chon qui ferme la tubulure de la cloche de verre. Il sera souvent 
nécessaire de donner au thermostat des dimensions plus grandes que 
celles qui ont été indiquées. Pour un grand nombre d'observations, il 
sera bon aussi de placer sur le large bord du récipient intérieur du 
thermostat des crochets sur lesquels on fera reposer la cloche, afin 
d'assurer une ventilation convenable dans l'appareil. On pourra se 

(1) Voy. Dether, Beitrâge zur Théorie des Wurzcldrucks, in Sammlung physiologischer 
Abhandlungeiij de Preyer, vol. I, cah. 8, p. 31. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



155 



procurer, chez J. F. Luhme et C^, Berlin N. W., des thermostats, 
thermo-régulateurs, régulateurs de pression pour le gaz et des lam- 
pes à gaz, du D' H. Uohrbeck, de constructions et de grandeurs 
variées, et de différents prix. 

Dans les expériences de physiologie , lorsqu'il s'agit de conserver 
pendant quelques heures seulement une température à peu près cons- 




Fig. 6â. — Thermostat. 



Fig. 63. — Tlicrmo-rcgulateur. 



tante , il est commode d'employer l'appareil que nous allons décrire, 
et qui peut rendre aussi de grands services en l'absence d'une serre 
lorsqu'il faut, en hiver, surtout par les temps très froids, faire 
germer rapidement des graines, etc. Une grande caisse de zinc épais, 
à doubles parois, repose sur un thermostat placé sur un support solide. 
La hauteur de la caisse est de 60 centimètres environ ; ses autres di- 
mensions sont égales à celle-là L'espace compris entre les parois 
doubles de l'appareil peut être large de 3 à 4 centimètres. Cet espace 
est rempli d'eau, que l'on fait pénétrer dans l'appareil par une ou- 
verture située à la partie supérieure de la caisse. A sa partie inférieure, 
se trouve un robinet qui permet de laisser écouler l'eau. Le couvercle 



156 DEUXIÈME DIVISION. 

à double parois de la caisse est percé d'une ouverture pouvant recevoir 
un thermomètre. Remarquons encore que la partie antérieure de la 
caisse est formée par une double porte. On chauiïe l'appareil au moyen 
d'une lampe à gaz qu'on place en dessous du thermostat. 

Les thermostats doivent évidemment être placés, quand cela peut se 
faire, dans des endroits dont la température subit le moins de varia- 
tions possible. En été, on se servira de pièces tournées au nord; en 
hiver, de pièces qui peuvent être chauffées au moyen de calorifères. 

77. Périodicité de la poussée des racines. 

On décapite des plantes de Cucurbila Melopepo , âgées de 2 mois 
environ et cultivées en pots, on des plantes, (VHelianlhustuberosus, âgées 
de 2 mois, tirées de tubercules, ou des exemplaires convenables 
de Prunus Laurocerasus. Les tronçons de tiges seront ensuite pourvus 
du dispositif décrit dans le § 74. On recouvrira la terre du pot 
d'une feuille de papier d'étain , afin de la préserver contre une perte 
d'eau trop considérable; on introduira un thermomètre dans cette 
terre, et on mettra les matériaux d'étude dans un endroit dont la tem- 
pérature est aussi uniforme que possible, à l'occasion dans un ther- 
mostat. Si on détermine ensuite la quantité de sève que les matériaux 
d'étude laissent écouler pendant chaque unité de temps (par exemple 
toutes les heures ou toutes les deux heures) aux différents moments 
de la journée , on trouvera que les plantes ne donnent pas constamment 
la même quantité de liquide lorsque les conditions extérieures restent 
cependant les mêmes. Chez le Cucurbita et VHelianthus, l'écoulement de 
la sève est à son maximum d'activité un peu après midi, tandis 
qu'il ne serait à son maximum que vers la soirée, d'après mes obser- 
vations, chez le Prunus Laurocerasus. Pendant la nuit, l'écoule- 
ment diminue; il atteint son minimum vers les premières heures 
du jour, pour s'élever ensuite de nouveau. Si on a placé chaque 
tronçon de tige en communication avec un simple tube, après cha- 
que observation, on devra évidemment enlever le liquide qui se 
trouve au-dessus du point de repère; ce qui s'effectuera aisément au 
moyen d'un fin tube de verre que l'on introduira dans l'autre. 
La hauteur, exprimée en millimètres, de la colonne d'eau qui 
va du point de repère au niveau du liquide peut servir de mesure dans 
la détermination de l'intensité de l'écoulement séveux. Des plantes 
relativement jeunes , aussi loin que les recherches peuvent s'étendre, 
ne montrent pas ce phénomène de périodicité dans l'écoulement séveux. 
C'est ainsi que la périodicité n'est pas encore développée chez des 

(1) Les recherches surleCucMrfciYa , l'Heïianthus et certains autres végétaux se feront le 
mieux pendant Tété. Les plantes devront être cultivées au soleil, en serre froide ou à 
l'extérieur. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



157 



individus âgés d'un mois de Cucurbila Mclopppo (1). II va de soi qu'on 
s'appliquera surtout, dans toutes ces reclierches, à maintenir la tempé- 
rature aussi constante que possible. 

78. Causes de la poussée des racines et des phénomènes voisins. 

Un tube en verre de 80 millimètres environ de longueur et de 
40 millimètres de diamètre (voy. fig. 6i) est fermé à sa partie inférieure 
par une vessie de porc convenablement préparée, puis est complè- 
tement rempli d'une dissolution 
de saccharose, et fermé à sa 
partie supérieure par du par- 
chemin végétal. Le tube est 
alors glissé dans une large ou- 
verture pratiquée dans un 
grand bouchon de liège (K), 
de telle sorte que son extrémité 
inférieure plonge dans Teau 
distillée que contient le vase 
de verre fermé par ce bou- 
chon. La partie supérieure 
du tube, fermée par du papier 
parcheminé, est recouverte d'un 
tube de caoutchouc formant ca- 
puchon (Kk) dans lequel on a 
introduit un tube courbé deux 
fois (Cv). Dès que l'appareil 
est monté, son activité se 
manifeste. De l'eau pénètre 

par osmose dans le tube de verre fermé par des membranes à ses deux 
extrémités (cellule artificielle), et comme il entre une quantité d'eau plus 
grande que la quantité de solution sucrée qui en sort, il se produira des 
pressions qui, au bout de quelque temps, pourront vaincre la résistance 
((u'ofFrele papier parcheminée la filtration. Le liquide sera alors chassé 
dans le tube Gr et pourra être recueilli dans le vase F. Les causes qui 
déterminent dans les plantes la production de la poussée des racines 
et les phénomènes voisins, sont évidemment beaucoup plus com- 
plexes que celles dont nous venons de nous occuper. Il faut re- 
marquer, notamment, que le protoplasme (surtout sa couche mem- 
braneuse) joue un rôle important dans les cellules végétales, lorsque 
des phénomènes osmotiques déterminent la production de pressions dans 
les plantes. Mais l'expérience que nous venons de rapporter possède 
néanmoins un intérêt considérable pour la physiologie végétale. Dans 




Fig. 64. — Appareil deslinca lairo comprendre les phé- 
nomènes qui déterminent la poussée des racines. 



(1) Pour la bibliographie, voy. Detmer, Lehrbuch dei' Pflanzenphysiologie, 1883, p. 122. 



158 DEUXIÈME DIVISION. 

les cellules du parenchyme des racines, les propriétés osmotiques du 
contenu cellulaire déterminent donc la production de pressions et les 
cellules, fortement turgescentes, laissent finalement échapper une partie 
de leur contenu, qui pénètre dans les éléments ligneux où il est poussé 
en avant. 

79. Autres expériences sur le dégagement des plantes d'eau liquide, réductible en 

gouttelettes. 

Lorsque les phénomènes osmotiques produisent des pressions éner- 
giques dans les cellules végétales, et que ces pressions parviennent fi- 
nalement à vaincre la résistance qu'offrent l'hyaloplasme et la membrane 
cellulaire à la filtration, une certaine quantité de liquide est chassée des 
cellules. Les expériences sur l'écoulement de liquide, des plantes dé- 
capitées, sous l'action de la pression qui existe dans les racines, nous 
ont déjà familiarisé avec des phénomènes fournis par des pressions 
produites par l'osmose. Mais nous devons nous occuper aussi d'une 
série d'autres phénomènes. 

De jeunes exemplaires de maïs ou de Tropaeolum cultivés en pots 
seront placés dans un thermostat (voy. fig. 62), et recouverts d'une 
cloche de verre. La terre des pots sera parfaitement mouillée, et la 
température, maintenue constante entre 20-25" C. Dans ces conditions, 
la transpiration des matériaux d'étude sera à peu près nulle. Par suite 
de la poussée des racines, toutes les cavités à l'intérieur des plantes se 
rempliront d'eau, et ce liquide pourra même s'échapper à l'extérieur. On 
observe, en effet, au bout d' 1 heure 1/2 à 2 heures, que des gouttelettes 
d'eau apparaissent au sommet des feuilles de Zea ainsi que sur le bord 
des feuilles de Tropaeolum, pour se détacher lorsqu'elles ont atteint une 
certaine grosseur et être remplacées par de nouvelles. Chez le Zea^ 
l'eau s'échappe des crevasses de l'épiderme; chez le Tropaeolum, des 
fentes destinées à recevoir l'eau. 

Il est aisé de comprendre que les forces, comme celles qui sont 
produites, par exemple, par la poussée des racines, jouent un rôle 
important dans ce dégagement de gouttelettes d'eau des feuilles. 
On fixe, sur la courte branche d'un tube recourbé rempli d'eau, 
un rameau de Vilis^ de Tropaeolum ou d^ Impatiens (voy. fig. 6o), 
La surface de section est plongée dans l'eau. Si on place alors 
cet appareil dans un grand cylindre en verre, pour diminuer au- 
tant que possible la transpiration de la plante sur laquelle on expé- 
rimente , après un temps plus ou moins long des gouttelettes d'eau 
s'échappent des tissus foliaires. En opérant de cette manière sur des 
rameaux d'/m/)a^i>/js , je voyais très bien l'apparition des gouttelettes. 
Une pression mercurielle de 35 centimètres amenait en quelques minutes 
des gouttelettes d'eau aux dents des feuilles (1). 

(<) Voy. iioLLj Botan. Zeitung, 1880. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



1S9 



D'après les travaux de Pitra, il serait facile d'observer le dégagement 
d'une quantité importante de liquide de la surface de section d'un ra- 
meau feuille, à peu près complètement plongé dans l'eau. J'ai répété 
un grand nombre d'expériences de Pitra, mais toujours avec un résul- 
tat négatif. Mes expériences ne suffisent évidemment pas pour critiquer 
celles de l'auteur qui vient d'être cité, je ne m'en occuperai d'ailleurs 
pas davantage. Cependant, il me sera facile 
de démontrer, au contraire, en employant des 
morceaux de tiges de Zca ou de Sorghum 
viilgarc que des pressions produites par os- 
mose, non seulement dans les racines, mais 
encore dans les cellules des tiges, peuvent 
donner un dégagement de liquide. Des 
morceaux de tiges de 10 centimètres en- 
viron seront découpés, dans des robustes 
tiges de maïs ou dans des tiges de Sor- 
ghum au début de leur floraison, de telle 
sorte que leur surface de section supérieure 
se trouve quelques millimètres au-dessous 
d'un nœud. On plonge ces morceaux de tiges 
dans l'eau, de manière que leur surface de 
section supérieure émerge du liquide, et on 
les recouvre d'une cloche de verre. La sève 
s'échappera aussitôt de la surface de section. 
Si on dessèche cette surface au moyen de pa- 
pier à filtrer, elle ne tardera pas à se montrer 
de nouveau humide. 

L'écoulement de liquide des organes végé- 
taux peut être provoqué par d'autres causes 
encore que les pressions dues à l'osmose. 
C'est le cas, par exemple, pour beaucoup de 
nectaires (i) et nous choisirons pour nos ex- 
périences ceux de FrilUlaria imperialis. Les 
nectaires, relativement grands, se rencon- 
trent facilement sous forme de godet à la base des pièces du périgone 
de cette plante. Elles contiennent un jus sucré renfermant du glu- 
cose, comme on peut aisément s'en assurer en lavant la base de 
quelques feuilles du périgone avec un peu d'eau et en portant le 
liquide obtenu dans la liqueur de Fehiing bouillante. Nous lavons 
ensuite très soigneusement et à plusieurs reprises avec de l'eau pure 
les nectaires de plusieurs pièces du périgone de Frilillan'a, puis nous 
les séchons avec un linge mou et nous déposons ces pièces florales 
sous une cloche de verre. Dans les nectaires de quelques pièces du 




Fig. &■>. — Appareil scrvantà mon- 
trer i'innuencc de la pression 
sur le déççaçcmcnt d'eau des 
organes végétaux. 



{\) Voy. WiLsoN, in Untersuchungen aus d. Botan. Institut zu Tùbingen, vol. I, cali. \, 



160 DEUXIÈME DIVISION. 

périgone nous porterons alors un petit grain de sucre mouillé; les 
autres n'en recevront point. Au bout de quelques heures, les premiers 
contiendront de nouveau un liquide sucré, tandis que les derniers res- 
teront secs. Le sucre attire par osmose l'eau des cellules des nectaires, 
sans l'intervention de pressions. Le travail effectué par le sucre dans 
cette expérience est produit, selon toute apparence, dans les condi- 
tions normales, par des corps qui provoquent l'osmose et qui provien- 
nent, par des métamorphoses, de la substance de la membrane des 
cellules épidermiques extérieures des nectaires. 

Lorsqu'un tronc d'arbre abattu, contenant beaucoup d'eau, est soumis 
à l'action des rayons du soleil, il s'échappe fréquemment un liquide de 
la surface de section. Ce phénomène est dû à la dilatation de l'air à 
l'intérieur des éléments ligneux, faisant sortir l'eau qui y est contenue 
en même temps. Les expériences qui vont suivre nous fourniront quel- 
ques données précises à cet égard. Des morceaux de branches de 
saule, d'orme, de frêne, de noisetier ou de Pavia rubra (j'ai surtout 
expérimenté sur cette dernière plante) , ayant 20-50 centimètres de 
longueur et 2-5 centimètres d'épaisseur, sont coupés en hiver par un 
temps froid, mais humide. On augmente encore leur contenu d'eau en 
les plaçant pendant 24 heures dans l'eau à 2" C. environ, après avoir 
rendu très lisses les surfaces de section à leurs extrémités. Les mor- 
ceaux de branches seront ensuite plongés dans l'eau à 25-30° C. con- 
tenue dans un cylindre en verre, de façon que leur extrémité supérieure 
seule émerge légèrement du liquide. Sur la surface lisse de section 
s'accumule bientôt une assez grande quantité d'eau. J'ai observé un 
dégagement semblable de liquide, provoqué par la dilatation de l'air 
dans les éléments ligneux, lorsque, en hiver, je plongeais dans l'eau à 
24° C. des morceaux de branche (ÏAbiespeclinata ayant 15 centimètres 
de longueur et 2 centimètres d'épaisseur. Lorsqu'ils étaient ensuite 
placés dans l'eau kù" C, l'eau qui s'était répandue sur la surface de 
section supérieure pénétrait de nouveau dans l'organe, carie refroi- 
dissement déterminait une contraction de l'air qu'il renfermait (1). 

80. La structure des organes végétaux et la transpiration. 

Tous les tissus végétaux ne sont point perméables à l'eau liquide 
réductible en gouttelettes ou à la vapeur d'eau. Il y a des tissus qui 
ne se laissent que très difficilement traverser par l'eau, et, parmi ceux- 
ci, on trouve en première ligne le tissu subéreux. Ce fait est très im- 
portant au point de vue biologique. Un grand nombre d'organes vé- 
gétaux, les tubercules de pommes de terre, par exemple, contenant 
beaucoup d'eau et ayant à traverser une très longue période de repos, 
sont entourés, en effet, par une couche plus ou moins épaisse de liège. 

• {{) Voy. Sachs, Sotan. Zeitung, 1860. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 161 

Il suffira d'eflectuer l'expérience qui va suivre pour comprendre le 
rôle de ce tissu, lorsqu'il s'agit de conserver une grande quantité d'eau 
dans le parenchyme des tubercules (1). On se procure deux tubercules 
de pommes de terre autant que possible de môme grandeur. Un des tu- 
bercules est débarrassé de sa pelure, afin d'enlever le tissu subéreux; 
l'autre reste pourvu de son enveloppe. On détermine alors le poids de 
chacun de ces tubercules, puis on les laisse l'un à côté de l'autre. De 
nouvelles pesées après 3 , 6 et 24 heures montrent que le tubercule 
épluché perd beaucoup plus d'eau que l'autre. Les petites quantités 
d'humidité perdues par ce dernier s'échappent surtout par les le;iti- 
celles et les fines crevasses de son enveloppe. 

On choisit deux pommes ayant autant que possible les mêmes dimen* 
sions. La pelure, enlevée à l'une, est conservée à l'autre. En pesant 
de temps en temps, toutes les 24 heures, par exemple, les matériaux 
d'étude, on remarque que la pomme débarrassée de sa pelure perd 
à l'air beaucoup plus d'eau que l'autre. Comme le tissu subéreux, 
l'épiderme cuticularisé est, par conséquent aussi, très difficilement per- 
méable à l'eau (2). 

La petite perte d'eau que subissent les pommes de terre et les 
pommes pourvues de leur pelure s'effectue grâce à la présence des 
lenticelles, et on peut encore démontrer directement, par l'expérience 
qui va suivre, que ces organes, en effet, ne sont pas sans influence 
sur l'intensité de la transpiration. Deux morceaux de rameaux d'J?s- 
culus ou (V Ampélopsis, aussi semblables que possible, pesant 
3 gr. environ, sont recouverts de cire à cacheter à leurs deux extré- 
mités, et abandonnés pendant 2i heures après avoir été pesés. On dé- 
termine alors de nouveau le poids de ces matériaux d'étude : ce qui 
permet d'évaluer exactement la perte qu'ils ont subie par leur trans- 
piration. Sur un des rameaux, on enduit les lenticelles de cire 
molle, et sur l'autre, de grandes places péridermiques correspondantes; 
on détermine immédiatement le poids de ces organes végétaux et on les 
pèse de nouveau après 24 heures de transpiration. Le rameau dont 
les lenticelles ont été enduites de cire perd absolument ou proportion- 
nellement moins d'eau que l'objet servant de témoin. 

L'épiderme des feuilles, on l'a déjà constaté dans le ^ 69, est très 
généralement pourvu d'un revêtement cireux qui peut affecter, comme 
on le sait, différentes formes. Ces revêtements cireux ne diminuent 
pas la transpiration d'une façon négligeable, comme le montre l'expé- 
rience que nous allons effectuer. Les deux feuilles opposées d'un même 
verticille (TEiicalyplus globulus constitueront des matériaux d'étude 
convenables. Une des feuilles sera pesée directement, l'autre ne le 
sera que lorsqu'on aura enlevé le revêtement cireux à l'aide d'un linge 

(1) Voy. DETMÉn, Jour ml f. Landioù'thschaft, 4879, n. 119. 

(2) Voy. JusT, in Beitrâge zur Biologie dor Vflanzcn de CohiV, 187o, cahier, 3. 

PHYSIOLOGIE véC^ALE. 11 



162 DEUXIÈME DIVISION. 

mou. Des pesées, effectuées après 6, 12 ou 24 lieures, montreront que 
la première feuille a moins perdu par sa transpiration que l'autre (1). 

Les expériences précédentes montrent, en réalité , d'une façon indu- 
bitable que, pendant la transpiration des plantes, il n'y a tout au plus 
qu'une minime partie de l'eau vaporisée qui puisse traverser l'épi- 
derme cuticularisé , surtout lorsque la cuticule est fortement impré- 
gnée de substances cireuses. Toutefois, la cuticule n'est cependant pas 
complètement imperméable à l'eau, comme nous allons le montrer 
expérimentalement. 

Nous placerons une feuille cueillie et intacte de Bégonia^ dont la sur- 
face est dépourvue de stomates, dans un cristallisoir en verre à côté 
d'un porte-objet. Puis nous mélangerons une grande quantité de sel 
marin avec un peu d'eau , de manière que le sel marin soit légère- 
ment mouillé. On répandra ensuite de petites quantités de sel sur la 
face supérieure de la feuille et sur le porte-objet. Enfin, nous recou- 
vrirons le cristallisoir d'une lame de verre. Le sel marin se dissoudra 
immédiatement sur la feuille; il attirera l'eau des tissus foliaires 
qui ne peut parvenir à l'extérieur qu'en traversant la cuticule. Le sel 
marin sur le porte-objet attirera tout au plus une petite quantité de 
vapeur d'eau de l'air atmosphérique et restera relativement sec. 

Nous préparerons une substance très facilement fusible , en mélan- 
geant de la cire avec une huile grasse. On cueillera ensuite deux 
petites feuilles de Malionia aussi semblables que possible. Une des 
feuilles sera enduite de ce mélange de cire et d'huile (à l'aide d'un 
pinceau) sur sa face supérieure seulement; l'autre, sur sa face infé- 
rieure. Dans ces deux matériaux d'étude, on bouchera la surface 
de section des pétioles. Après que cet enduit cireux se sera refroidi et 
solidifié, nous déterminerons le poids des feuilles , nous les laisserons 
exposées à l'air, la face libre tournée vers le haut, et nous les pèse- 
rons de nouveau au bout d'un certain temps. La feuille à face infé- 
rieure libre laissera évaporer plus d'eau que l'autre, car les stomates 
ne font pas défaut sur la face inférieure de la feuille de Mahonia. La 
face supérieure de la feuille de Mahonia ^ dépourvue de stomates, 
laissera sortir une quantité d'eau relativement petite, il est vrai, mais 
cette eau aura dû passer à travers la cuticule. Il y a encore d'autres 
plantes dont les feuilles ne possèdent de stomates que sur leur face 
inférieure (Ilexy Nerium^ Bégonia^ Ficus, etc.), et qui peuvent être 
employées pour les expériences du genre de celles que nous avons 
effectuées sur les feuilles de Mahonia. 

Lorsqu'on s'occupe des relations qui existent entre la struc- 
ture des organes végétaux, d'une part, et leur transpiration, 
d'autre part, on ne peut omettre de mentionner que beaucoup de 
feuilles, et d'ailleurs d'autres organes encore, développent des tissus 

^ (1) Voy. G. Haberlaxdt, Physiologischc Pflanzenanatomie, 1884, p. 09. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 163 

servant à emmagasiner de l'eau. C'est ce qui a lieu surtout cliez les 
plantes qui vivent dans des endroits relativement secs, et qui, par là 
même, ont souvent à supporter une longue période de grande séche- 
resse. On pourrait citer, notamment, un grand nombre de cactées, les 
euphorbes cactiformes, de nombreuses crassulacées , les Aloe et les 
Pepcromia. Nous pratiquons , par exemple, une section transver- 
sale dans une feuille de Aloe soccolrina. Sous l'épiderme, pourvu d'une 
très forte cuticule, se trouve le tissu assimilateur vert, dont les cel- 
lules contiennent des grains de chlorophylle relativement grands. 
Le milieu de la feuille est occupé par un tissu, appelé tissu aquifère, 
dont les grandes cellules, très riches en eau, contiennent des substances 
gélatineuses en quantité considérable. Les faisceaux libéro-ligneux se 
trouvent à la limite entre le tissu aquifère et le tissu assimilateur, qui 
enveloppe circulairement le premier. Quand les espèces du genre Aloe, 
pendant les temps secs, ne sont pas en état de pouvoir retirer du sol 
à l'aide de leurs racines de grandes quantités d'eau, l'eau accumulée 
dans le tissu aquifère sera utilisée, et les plantes ne souffriront pas 
sensiblement de la sécheresse, alors que d'autres végétaux auraient été 
tués. La feuille de Peperomia trichocarpa possède, de même, un tissu 
aquifère développé , comme s'en aperçoit immédiatement en exa- 
minant des sections transversales de cette feuille. Sous l'épiderme 
supérieur de cette feuille, on rencontre un tissu succulent dépourvu 
de chlorophylle, dont les cellules vont en augmentant de volume de 
l'épiderme vers le milieu de la feuille. Le parenchyme assimila- 
teur ne présente qu'une minime épaisseur sur une section transver- 
sale, il est étalé entre le tissu aquifère de la face supérieure de la 
feuille, et une couche épaisse de parenchyme de la face inférieure de la 
feuille dont les cellules renferment, il est vrai, une petite quantité 
de chlorophylle, mais qui, à cause de leur important contenu de 
sève, doivent être considérées aussi comme possédant une grande 
importance pour l'accumulation de l'eau. 

81. Autres expériences sur la transpiration. 

11 est fort remarquable que la quantité d'eau qui s'évapore pendant 
l'unité de temps d'une surface foliaire déterminée, est beaucoup moins 
grande que celle qui s'échappe pendant le même temps d'une couche 
d'eau libre possédant la même étendue. Pour démontrer ce fait, j'ai 
effectué les expériences qui vont suivre, au moyen de l'appareil que 
représente la fig. 66. Un vase en verre de 11 centimètres de hauteur 
et de 8 centimètres de diamètre est rempli de bonne terre de jardin dans 
laquelle on a semé un haricot. Lorsque la jeune plante aura complètement 
étalé ses feuilles primordiales, on placera une lamede verre découpée en 
deux sur le bord rodé et graissé du vase. La lame de verre est percée de 
trois ouvertures. Celle du centre sert à recevoir la tige de la plante. 



164 



DEUXIEME DIVISION. 



Au besoin, on achèvera de la boucher avec de l'ouate. Une des ouvertures 
latérales est destinée au thermomètre T , et l'autre est fermée au moyen 
d'un bouchon de liège. On déterminera alors le poids de tout l'appareil, 
ainsi que celui d'un cristallisoir rempli d'eau. Ce dernier, dans mes ex- 
périences, avait un diamètre de o centimètres. Au bout de 2i heures, 
on pèsera de nouveau. La plante abandonne à l'air 4,6 gr. d'eau; la 

couche d'eau libre, 2,23 gr. La surface 
de la couche d'eau était évaluée à 19,6 
centimètres carrés. On obtient la surface 
des feuilles de haricots par le procédé qui 
va être indiqué. Du papier très homogène 
sera trempé dans une dissolution de bi- 
chromate de potassium. Lorsque le papier 
sera sec , on en pèsera un morceau d'une 
surface donnée. On coupera alors les deux 
feuilles primordiales de la plante, on les 
placera sur un morceau, suffisamment 
grand, de papier trempé dans le bichro- 
mate de potassium, et on exposera le tout 
pendant quelque temps à l'action directe 
du soleil. Le contour des feuilles sera 
bientôt nettement marqué sur le papier, 
car la partie non couverte deviendra 
beaucoup plus brune. On découpera soi- 
gneusement les empreintes de feuilles et 
on déterminera le poids du papier em- 
ployé. Comme on connaît le poids du 
papier sous une surface déterminée, il 
sera aisé de calculer la surface des feuilles. 
J'ai trouvé que la surface totale des deux 
feuilles primordiales de ma plante était de 
230,8 centimètres carrés. Cette surface 
foliaire n'évaporait certainement pas une quantité supérieure à 1,6 gr. 
d'eau, car je n'ai pas tenu compte de la surface des pétioles, de 
la tige et de la gemmule, bien que ces organes abandonnent aussi 
à l'air de petites quantités d'eau. Les 19,6 centimètres carrés d'eau 
libre perdaient en 24 heures 2,23 gr. d'eau, c'est-à-dire 11,3 gr. 
par 100 centimètres carrés, tandis que les 230,8 centimètres carrés de 
surface foliaire n'avaient perdu pendant le môme temps , que 4,6 gr. 
d'eau, c'est-à-dire, 1,91) gr. par 100 centimètres carrés. 

Dans le ^ 80, on a déjà montré que les régions cuticularisées des 
épidermes foliaires étaient d'une certaine importance pour le phéno- 
mène de la transpiration, car elles ne sont point, comme nous l'avons 
vu, tout à fait imperméables à la vapeur d'eau. .Afais, malgré cela, 
il est certain que ce sont les stomates qui possèdent la plus grande 




Fig. 66. — Appareil destiné 
aux recherches sur la transpiration. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLAINTES. 



165 



importance pour la transpiration. On a pu constater, notamment, une 
certaine relation entre l'é- 
nergie de la transpiration 
d'un organe végétal et le 
nombre des stomates. Il 
n'existe cependant point 
de proportionnalité directe 
entre le nombre des sto- 
mates sur une surface fo- 
liaire déterminée et l'éner- 
gie de la transpiration ; ce 
qui ne doit pas nous éton- 
ner, car la vapeur d'eau 
qui s'échappe par les sto- 
mates prend naissance 
dans les espaces intercel- 
lulaires; d'où il résulte 
que l'on ne doit pas seu- 
lement prendre les sto- 
mates en considération , 
mais encore la forme, la 
grandeur et le nombre 
des espaces inlercellu- 
laires. 

Carreau (1) a déterminé 
l'énergie de la transpira- 
tion de la face supérieu- 
re et de la face inférieure 
d'un grand nombre de 
feuilles, et calculé en 
même temps le nombre 
de stomates de ces faces, 
il a obtenu, entre autres, 

les résultats suivants : ,,-jg ^-j _ Appareil deslino aux recherches 

sur la transpiration. 




Rapport (lu 
nombre des stomates. 



Ati'<qxi beUadoiM. ., 
Nicotiana i-ustica . . 
Syringa vulgaris . . 
Tilia Europœa 



face supérieure, 
face inférieure., 
face supérieure, 
face inférieure., 
face supérieure, 
face iniérieure.. 
face supérieure, 
face inférieure.. 



10 

55 

15 

20 

100 

150 



60 



Nombre de gr. d'eau 
transpirce en 2t heures. 

0,48 
0,60 
0,57 
0,80 
0,30 
0,60 
0,20 
0,49 



(1) Voy. Carreau, Annales des sciences naturelles, 1850. 



166 DEUXIÈME DIVISION. 

Pour répéter les expériences de Garreau , on construit l'appareil 
(jue représente la fig. 67. Deux cloches semblables de verre, dont les 
dimensions varient suivant les cas (de 40 ou 80 millimètres environ 
de diamètre et de 100 millimètres de hauteur) sont fixées, au moyen 
d'un mastic qui empoche l'accès de l'air, sur la face supérieure et 
sur la face inférieure d'une même feuille. On se servira, comme mastic, 
d'un mélange, obtenu par fusion, de 2 parties d'huile d'olives, 
1 partie de suif de mouton et 1 partie de cire. J'ai pu m'assurer 
qu'il était de bon service. Si la température de la pièce où l'appareil 
se trouve est relativement élevée (supérieure à 20° C, par exemple), 
au lieu d'employer "2 parties d'huile d'olives , on en prendra une 
quantité moindre. Les cloches de verre doivent être tubulées, afin de 
pouvoir recevoir deux manomètres m et m' contenant de l'huile. 
Enfin, sous chaque cloche de verre, se trouve un petit vase rempli 
de chlorure de calcium [g et g'). L'augmentation de poids de ces vases 
indiquera l'énergie de la transpiration. Il est clair qu'on n'effectuera 
pas l'expérience sur des feuilles cueillies, mais bien sur des feuilles 
encore attachées à la plante restée intacte. 

82. Influence des conditions extérieures du milieu sur la transpiration 

des plantes. 

Les appareils que l'on a employés dans les nombreuses recherches 
concernant l'influence des conditions extérieures du milieu sur la 
transpiration des plantes, sont de constructions très variées. Nous em- 
ploierons ici deux appareils, dont je puis, par expérience personnelle, 
recommander l'usage. L'un d'eux a déjà été décrit dans le § 81 ; il est 
représenté par la figure 66. Il y a été dit que les matériaux d'étude pou- 
vaient être cultivés dans les vases de verre mêmes, fermés au moyen d'un 
couvercle en verre. On peut cependant aussi les laisser croître dans 
des pots à fleurs, et introduire ceux-ci dans des vases de verre, suffisam- 
ment spacieux, pouvant être fermés. Lorsqu'on expérimente sur des 
plantes relativement fortes (par exemple des HcUanthus et des Nicotia- 
na), et qu'on est obligé d'employer de grands pots à fleurs afin qu'elles 
deviennent robustes, on place ces pots dans des récipients en zinc qui 
peuvent être fermés au moyen d'un couvercle divisé en deux parties. 
Ce couvercle sera troué en deux points, pour laisser passer la tige 
de la plante et pour recevoir un thermomètre. Pour empêcher l'accès 
de l'air, on peut enduire de mastic les parties du couvercle qui se 
joignent (2 parties de cire et 1 partie de colophane fondues ensemble). 
Les recherches sur la transpiration de plantes relativement grandes 
sont déjà instructives par cela même, qu'elles montrent que des 
quantités d'eau très considérables peuvent se perdre dans l'atmo- 
sphère en peu de temps (en î2i heures, par exemple) .- 

Le second appareil pour les expériences sur l'évaporation d'eau 



LES FORCES MOLÉCUL.AIBES DES PLANTES. 



167 



des végétaux, que représente la figure 08, est d'un emploi très commode, 
surtout pour des démonstrations à elfectuer pendant le cours. Un tube 
de verre courbé en U, assez large, est rempli d'eau (G). L'ouverture 
d'une des branches est fermée au moyen d'un bouchon percé d'un 
trou dans lequel on a introduit la partie inférieure de la pousse Sp, 
dont on veut déterminer l'énergie 
de la transpiration. L'ouverture de 
l'autre branche est fermée au 
moyen d'un bouchon percé de deux 
orifices. L'un de ces orifices sert à 
recevoir le thermomètre T, l'autre, 
une branche du tube de verre re- 
courbé G', rempli d'eau. xVprès 
avoir placé le tout dans un large 
vase de verre et l'avoir porté sur 
une balance, nous pourrons déter- 
miner la perte de poids que la 
transpiration fait subir à la pousse. 
Mais nous pourrons aussi observer 
directement la diminution de vo- 
lume que l'eau subit par transpi- 
ration, par un abaissement de l'eau 
que provoque l'évaporation dans 
le tube de verre G'. 

Pour démontrer que les plantes 
transpirent beaucoup moins dans 
l'air humide que dans l'air sec, 
nous placerons d'abord notre appa- 
reil pendant une demi-heure sous 
une cloche de verre dont la paroi 
intérieure a été arrosée d'eau, puis 
les matériaux d'étude seront expo- 
sés pendant une demi-heure à l'air 
libre. Ces expériences ne se feront 

d'ailleurs pas à l'extérieur, mais dans une chambre, et l'on veillera à 
ce que les matériaux d'étude , pendant l'expérience , restent toujours 
exposés à la même température et au même éclairage. 

Une plante perd beaucoup plus de vapeur d'eau sous une haute 
température que sous une basse. La température et l'état hygromé- 
trique agissent d'ordinaire de concert. Nous ne nous étendrons pas 
davantage sur ces différents phénomènes, car ilâLse comprennent d'eux- 
mêmes. 

Mais il sera intéressant, au contraire, de montrer que la lumière 
augmente l'énergie de la transpiration. J'ai employé, pour mes re- 
cherches, l'appareil que la figure 66 représente, et j'ai surtout expéri- 




Fig. 68. — Appareil destiné aux recherches 
sur la transpiration. 



16H DEUXIÈME DIVISIO^. 

mente sur les Cucurbila. On elFectue les observations dans une pièce 
qui ne reçoit que de la lumière diffuse pendant le temps que dure 
Texpérience, et qui pourra être rendue obscure sans difficulté ; ce qui ne 
signifie absolument pas qu'elle doive être alors complètement privée de 
lumière. Le mieux est de placer l'appareil sur une balance devant une 
fenêtre. On l'éclairé pendant une demi-heure, puis on le plonge dans 
l'obscurité, on l'éclairé de nouveau au bout d'une demi-heure, etc. 
Pendant chacune des phases de l'expérience, la température de 
la terre et de l'air ne doit pas changer; de même, l'état hygromé- 
trique ne doit pas varier. Comme psychromètre, il suffira d'employer 
un simple support avec deux thermomètres; l'un sera conservé sec, 
l'autre aura sa boule entourée d'un linge humide. On trouvera dans 
mon travail intitulé : Bcitrage zur Théorie des Wiirzeldrucks , léna , 
1877, p. 77 , les résultats détaillés de mes recherches. La cause de 
l'augmentation de là transpiration sous l'influence de la lumière doit 
être cherchée, d'une part, dans l'action calorifique des radiations lu- 
mineuses qui pénètrent dans la plante et, dans certains cas, cette élé- 
vation de température sera encore produite, d'autre part, par l'élar- 
gissement des fentes stomatiques sous l'action de la lumière. 

Lorsqu'on examine , à l'aide de notre appareil , l'intensité tle la 
transpiration chez les Cucurbila ou d'autres plantes, et qu'on les 
laisse d'abord reposer sur une balance pendant une demi- heure pour 
déterminer la perte due à leur transpiration, puis qu'on secoue alors 
vigoureusement les organes végétaux pendant quelques secondes, on 
voit immédiatement qu'il s'échappe des matériaux d'étude , pendant 
ce temps, une quantité de vapeur d'eau considérablement plus grande. 
Des secousses subites augmentent beaucoup la transpiration des vé- 
gétaux; j'ai eu souvent l'occasion de m'assurer de l'exactitude de 
ce fait (1). 

83. Le bois comme tissu conducteur de l'eau, et linfluence de la transpiration 
sur la circulation de l'eau dans la plante. 

Nous pratiquons une découpure annulaire à la base d'une branche 
d'arbre ou d'arbuste, abondamment fournie de feuilles (j'ai expéri- 
menté sur le Pavia rubra) , sans la détacher de la plante-mère, et 
nous enlevons à la périphérie de la branche un anneau d'écorce de 
o centimètres de largeur, atteignant le bois. 

La branche restera longtemps fraîche , bien que les feuilles trans- 
pirent énergiquement, parce que le transport de l'eau n'est pas inter- 

(1) Bibliographie : U.ngeh, Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen, \So'6; Sachs, Hand- 
buch der Experimentitlphysiologie d. Pflanzen, 1865; Bakanetzky, Botan. Zeitung, 1872; 
WiESNER, Sitzungsber. d. Akadem. d. Wiss. in Wien, 1876, cahier d'octobre; Detmer, 
Beiti'àge zur théorie d. Wurzeldrucks, léna, 1877, p. 47; Kohl, Transpiration d. Pflanzen, 
Brunswick, 1886; 



LES FORCES MOLECULAIRES DES PLANTES. 



169 



rompu par l'enlèvement de l'anneau. On voit par là que l'écorce peut 
être considérée comme un tissu qui ne^ possède pas la moindre 
importance pour la circulation de l'eau dans la tige : c'est la 
portion ligneuse des faisceaux libéro-ligneux qui sert au transport de 
l'eau. Au milieu des tiges ligneuses, la 
moelle, desséchée ou déjà en partie 
détruite , ne joue naturellement aucun 
rôle dans la circulation de l'eau dans 
la plante. 

Nous coupons une pousse d'Impa liens 
iioli tangere ou iVImpaticns parviflora, 
et nous l'introduisons par sa surface 
de section dans une solution aqueuse 
de vert de méthyle. Les tiges de ces 
matériaux d'étude étant fortement trans- 
parentes, on pourra très convenablement 
observer les phénomènes dont nous 
avons à nous occuper. Lors d'une expé- 
rience effectuée sur VImpaliens parvi- 
flora , la solution de substance colo- 
rante, au bout d'un quart d'heure, 
s'était déjà élevée de quelques centi- 
mètres dans la tige d'une pousse dont 
la transpiration était assez énergique. 
L'examen au microscope de sections 
transversales de la tige montrait que, 
seule, la portion ligneuse des faisceaux 
libéro-ligneux , disposés en cercle, était 
colorée. Cette expérience ne prouve 
cependant pas d'une manière indubi- 
table que le courant d'eau produit par 
la transpiration circule dans le bois de 
la plante. Les membranes des éléments 
ligneux jouissent de la propriété d'atti- 
rer énergiquement les matières colo- 
rantes, et on pourrait supposer à priori 
que ces membranes ont enlevé la ma- 
tière colorante aux autres tissus. Mais, si on tient compte des résultats 
de l'expérience que nous avons effectuée sur la circulation de l'eau dans 
une pousse dans laquelle on a pratiqué une découpure annulaire, 
l'expérience faite sur V Impatiens peut offrir un certain intérêt, surtout 
pour les démonstrations. 

Nous coupons ensuite deux pousses dlmpatiens aussi semblables 
que possible et nous les plongeons par leur base dans l'eau. Ces deux 
poussés seront d'abord abandonnées pendant quelques heures sous 




Fis. (K». — Appareil desliiic à moiilrcr 
l'aspiialioH exercée par la transpira- 



tion. 



170 DEUXIÈME DIVISION. 

une grande cloche de verre dont la paroi intérieure a été arrosée d'eau. 
Puis nous introduirons leur surface de section dans une dissolution de 
vert de méthyle. Une des pousses sera placée alors dans des condi- 
tions telles qu'elle transpire énergiquement. On préservera autant 
que possible l'autre de toute perte d'eau, en la laissant sous la cloche 
de verre. Dans cette dernière pousse, la solution de matière colorante 
ne s'élèvera que légèrement, tandis qu'elle montera en peu de temps 
jusqu'à une hauteur considérable dans les faisceaux libéro-ligneux de 
l'organe qui transpire. 

Il sera facile aussi de montrer l'aspiration exercée par la transpi- 
ration. Nous emploierons pour cela l'appareil que représente la fi- 
gure 69. Nous fixerons hermétiquement, au moyen d'un tuyau de 
caoutchouc, une pousse feuillée à l'extrémité supérieure d'un tube de 
verre placé verticalement que nous remplirons d'eau et dont nous 
plongerons la partie inférieure dans du mercure. Le mercure pénétrera 
dans le tube de verre proportionnellement à la quantité d'eau utilisée 
pour la transpiration. J'ai trouvé que le mercure pouvait monter 
de quelques centimètres en peu d'heures, lorsque la transpiration 
de la plante employée était assez énergique (en faisant usage, par 
exemple, de pousses de Lonicera tatarica). 

Au printemps (à la fm de mars ou au commencement d'avril), on 
pratique, un orifice dans le tronc d'un bouleau, à peu de distance du 
sol, et on fixe hermétiquement dans l'orifice, au moyen d'un tuyau 
de caoutchouc ou à l'aide de cire à cacheter, une des branches d'un 
tube en verre courbé à angle droit. On verra qu'une quantité con- 
sidérable de liquide est chassée de l'arbre par la poussée des racines, 
surtout pendant la nuit. Si on répète cette expérience en été , par 
exemple en juin, il ne sort plus une goutte de sève de l'arbre , et 
celui-ci pourra même attirer de l'eau, comme il sera facile de le 
montrer en plongeant dans l'eau l'extrémité ouverte du tube courbé à 
angle droit. Ce phénomène sera dû à l'aspiration exercée par la trans- 
piration. 

Lorsqu'il n'est pas fourni une très grande quantité de liquide à une 
plante qui transpire et dont les éléments ligneux renfermaient d'abord 
une forte quantité d'eau — ce sera surtout le cas en été — l'eau disparaît 
peu à peu de la cavité des vaisseaux ligneux et des trachéides. Comme 
on l'a vu dans le ^ 65, l'air ne passe que difficilement du système in- 
tercellulaire aérifère des plantes dans les cellules, et, de même, il n'y 
aura qu'une quantité peu importante d'air dissous dans l'eau contenue 
dans les plantes, qui pourra être al)andonnée dans certaines conditions 
à la masse environnante. En été, lorsqu'il se produit une forte trans- 
piration dans les plantes, il n'y a point d'eau à l'intérieur des éléments 
ligneux, mais une atmosphère raréfiée contenant beaucoup de vapeur 
d'eau, comme on l'a déjà indiqué dans le § 63. 

Un morceau de bois, enlevé à un arbre qui transpire, jeté dans l'eau, 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 171 

nage à la surface de celle-ci. Si la lumière des éléments ligneux était 
complètement remplied'eau, le bois se serait enfoncé, car le poids spé- 
cifique de la substance ligneuse est supérieur à celui de l'eau. Un mor- 
ceau de bois frais jeté dans l'eau s'enfonce d'ailleurs de plus en plus 
profondément dans le liquide, parce ([u'il subit en même temps une 
augmentation de poids : phénomène qui ne peut résulter que de la pé- 
nétration de l'eau. 

L'expérience qui va suivre montre également que si la lumière des 
éléments ligneux des plantes peut être, dans certains cas, complètement 
remplied'eau, il n'en est pas toujours ainsi (4). Deux exemplaires ro- 
bustes de Cucurbita ou de Bégonia seront décapités, de la façon indi- 
quée dans le § 7i, et munis d'un tube. L'un d'eux aura, au préa- 
lable, fortement transpiré pendant une journée, tandis que l'autre aura 
été préservé, en le recouvrant d'une cloche, d'une perte d'eau con- 
sidérable. Cette dernière plante dégage immédiatement de la sève, 
qui, sous la poussée des racines, s'élève dans le tube dont elle est 
surmontée. L'autre plante, au lieu de laisser écouler de la sève, aspire, 
même d'une façon assez avide, l'eau que l'on verse dans le tube. Ce 
n'est que petit à petit que Técoulement séveux pourra se produire. 

Alors même qu'il ne sort pas immédiatement de la sève du tronçon 
de tige d'une plante décapitée, il n'est nullement prouvé qu'il ne s'est 
point développé de pressions dans ses racines, immédiatement après 
l'opération. Dans tous les cas, l'action exercée par la poussée des ra- 
cines est alors insignifiante, de sorte que la lumière des vaisseaux 
ligneux, au moins, ne contient pas de liquide. Une poussée des ra- 
cines relativement faible est déjà, par conséquent, d'une certaine im- 
portance pour le transport de l'eau dans les formations caulinaires 
(les plantes, car elle peut permettre la circulation de l'eau dans les tra- 
chéides. 

Outre la poussée des racines, d'autres forces interviennent encore 
dans le mouvement de l'eau chez les plantes qui sont le siège d'une 
transpiration énergique. Dans ces derniers temps, certains observa- 
teurs, surtout Sachs (2),R. Hartig (3), Westermaier 4), Godievvski (o) 
et Scheit (6 , se sont efforcés de les découvrir. A mon avis, en dehors 
de la poussée des racines, le phénomène de l'imbibition et les pres- 
sions dues aux phénomènes osmotiques (ces dernières ont leur siège 
dans le parenchyme ligneux et les rayons médullaires) jouent un rôle 
important dans le passage de l'eau dans la plante qui transpire. Il 



(1) Voy. Detmkr, Beitràge zur Théorie d. Wurzeldruchs, in Physiologischen Abhandlun- 
gen de Pkeyeb, 1877, vol. J, cah, 8, p. 37. 

(2) Voy. ^Acaa, Vorksungen ùber Pflanzenphysiologic, 1882, p. 288. 

(3) Voy. R. Hahtig, Gasdi-ucktheorie, 1883. 

(4) Voy. Westekmaier, Be/tcAf. d. deutschen botan. Gesellschaft, 1883, cali. 8. 

(b) Voy. GoDLKwsKi, in Jahrbiichev f. tviasenscha/tl. Botanik de Phing.sueim, vol. lo. 
(6) Voy.ScHEiT, in Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft, nouvelle série, vol. 12. 



i72 DEUXIÈME DIVISION. 

estd'une haute importance, pour l'activité des cellules des tissus dont 
nous avons parlé et pour celle des cellules des racines, que la transpi- 
ration produise une pression négative de l'air dans les vaisseaux ligneux 
et les trachéides. 

84. Le passage de l'eau à travers le bois. 

Nous nous procurons un morceau de tige ou de branche iïAhit's 
pectinala ayant 15-30 centimètres de longueur et 2-i centimètres de 
diamètre. L'objet à examiner contiendra une grande quantité d'eau, 
et il conviendra, en hiver, de plonger dans l'eau une plante vivante 
et fraîche, longtemps avant l'expérience. Les surfaces de section du 
bois de sapin, soigneusement polies, se montrent sèches. Si nous 
portons, à l'aide d'un pinceau, une légère couche d'eau sur la sur- 
face de section supérieure de l'organe maintenu dans une position 
verticale, nous remarquons que cette eau pénètre rapidement dans le 
bois et que la surface de section à la partie inférieure est mouillée. Si 
on retourne rapidement le morceau de bois, il y aura répétition du 
phénomène. L'eau filtre par conséquent très facilementà travers le bois, 
il suffit d'une pression minime pour permettre à la filtration de se pro- 
duire. L'expérience qui va suivre conduira au même résultat. Si on fixe 
un morceau frais de bois de sapin sur la courte branche d'un tube 
courbé en U que l'on remplit d'eau, il sort un liquide de la surface 
de section supérieure du bois jusqu'à ce que la pression soit complète- 
ment équilibrée. Un tube en verre de 2-1 centimètres de diamètre G 
(voy. fig. 70), maintenu droit, est fermé à une de ses extrémités par un 
bouchon de caoutchouc, percé d'un orifice destiné à recevoir un mince 
tube de verre H. A l'autre extrémité du large tube de verre, on mastique 
un morceau de bois de sapin frais T, de façon à empêcher l'accès de 
l'air (ceux que j'employais avaient lo centimètres de longueur et 2 cen- 
timètres de diamètre). Le tube R, courbé deux fois à angle droit, 
est mis en communication avec le ballon Ky et celui-ci est relié par le 
tube de verre h' à une pompe à air. Lorsqu'on plonge la surface de 
section libre du bois dans l'eau, puis qu'on fait le vide, l'eau passe im- 
médiatement à travers le bois et pénètre dans le large tube de verre. 
Nous construisons ensuite l'appareil que représente la fig. 71. 

Un très grand entonnoir T est soutenu par un anneau de fer d'un 
lourd support placé sur une armoire élevée. Le tube de l'entonnoir est 
relié, au moyen d'un tuyau de caoutchouc, à un tube de verre Gy de 
150 centimètres environ de longueur, dont l'extrémité inférieure pé- 
nètre dans un large tube de verre G' . La partie inférieure de ce der- 
nier tube est fermée hermétiquement par un morceau de branche 
{{^Abies peclinala ou do Taxus baccata A de 6 centimètres environ de 
longueur et 2 centimètres de diamètre. Tout l'appareil est ensuite rem- 
pli d'eau distillée sans poussière. La pression du liquide fait passer 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



173 





Fig. "0. — Appareil servant à ronslalcr que l'eau passe 
racilemcnt A travers le bois. 



l'eau à travers le morceau de brandie , pourvu ou 
non de son écorce, de manière qu'une quantité 
importante de liquide le traverse en peu de temps. 
La quantité d'eau écoulée ira en diminuant avec le 
temps, comme il est facile de le démontrer. Pour 
cela , on fera en sorte que le niveau du liquide 
dans l'entonnoir reste toujours à la même hauteur. 
Ce phénomène doit être attribué à l'altération (dis- 
sociation) que subit peu à peu la surface de section 
du bois par laquelle l'eau doit entrer. 

A l'aide de notre appareil , nous effectuerons 
encore une autre expérience, et, au lieu d'eau 
pure , nous le remplirons d'eau dans laquelle se 
trouvent de fines particules de cinabre. Pour cela, 
une grande quantité d'eau distillée sera mélangée 
du meilleur cinabre; puis le liquide sera filtré 
plusieurs fois, de sorte que les particules extrê- 
mement fines de cinabre qui y restent suspendues, 
ne se déposent pas, même après plusieurs jours de 
repos. L'eau (fui passe pendant un jour ou deux à 
travers le cylindre de bois et parvient à la par- 
tie inférieure de notre appareil , est tout à fait 



t'^ 



C 



A 



ig. 'I. — Appareil ser- 
vant à constaler que 
l'eau liasse facilement 
à traversin hoisetque 
les ponctuations arco- 
lées (les trachéides 
sont fernices au moyen 
d'une meinhrane. 



174 DEUXIÈME DIVISION. 

claire. L*examen du morceau de bois lui-même, montre que, seule, sa 
surface supérieure de section est imprégnée de cinabre jusqu'à une 
profondeur de quelques millimètres. Des observations au microscope 
sur de minces sections du bois laissent apercevoir la présence de ci- 
nabre dans les trachéides, et nous pourrons finalement interpréter, 
comme nous allons le faire, les résultats de notre expérience. 

Il est clair que les trachéides du bois de sapin qui limitent les sur- 
faces de section du cylindre de bois employé, ont été ouvertes lorsqu'on 
a préparé le cylindre de bois. L'eau et le cinabre ont pénétré dans 
ces trachéides lors de la filtration. De plus, il n'est point douteux que 
l'eau, même sous une pression minime, ne puisse traverser les mem- 
branes qui ferment les ponctuations aréolées des trachéides : toutes nos 
expériences démontrent nettement ce fait. Mais les particules de cinabre 
ne peuvent passer d'une trachéide à une autre, parce qu'elles ne peuvent 
traverser les membranes qui ferment les ponctuations. Nous avons 
donc, par là, la preuve expérimentale de l'existence de membranes de 
fermeture entre les éléments du bois de conifères (1). 

La facilité avec laquelle l'eau peut traverser le bois est un fait d'une 
grande importance pour la circulation de l'eau dans la partie ligneuse 
des plantes. L'eau retenue par capillarité dans les trachéides du bois 
d'angiospermes et de gymnospermes n'est pas immobilisée; nos expé- 
riences nous montrent, au contraire, qu'elle peut être facilement mise 
en mouvement. On doit regarder les pressions qui se développent dans les 
plantes mêmes, comme la cause de ce mouvement. Lorsqu'une poussée 
plus ou moins énergique des racines se produit au printemps ou aussi en 
été, quand la transpiration est faible, elle ne se borne pas à faire tou- 
jours pénétrer de nouvelles quantités de liquide dans le bois, mais elle 
produit encore dans les éléments ligneux un mouvement de l'eau dirigé 
de bas en haut (2), et c'est là un fait d'où dépend complètement la 
théorie delà circulation de l'eau dans le bois. 

85. La vitesse de la circulation de l'eau dans la plante. 

On a souvent cherché à se rendre compte de la vitesse avec laquelle 
l'eau se meut dans les plantes, en plongeant les matériaux d'étude 
par leur base dans des solutions de substances colorantes, et en dé- 
terminant la hauteur à laquelle la substance colorante parvenait dans 
les organes de la plante au bout d'un temps déterminé. Cette méthode 
ne peut cependant conduire à des résultats positifs. Dans la plante, 
il se produit, notamment, une décomposition de la solution de matière 

{i) Th. Hartig, Botan. Zeitung, 1863, et surtout Sachs, Arbeiten d. botan. Instituts in 
Wûrzburg, vol. 2, p. 296. 

(2) Pour ce qui concerne l'existence générale de la poussée des racines dans le règne 
végétal, vov. : Scheit, Jenaischc Zeitschrift f. Naturwissenschaft, nouvelle série, vol. 12, 
p. 706. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 175 

colorante absorbée. La matière colorante sera retenue par certains 
éléments histologiques (surtout par les cellules lignifiées), tandis que 
Teau va continuer à avancer. Il est facile de s'assurer de cette décom- 
position des solutions de matières colorantes, en plongeant, dans une 
solution aqueuse étendue de violet de métliylaniline, la partie inférieure 
d'une bande de papier à filtrer fixée parsa partie supérieure. Auboutde 
quelques heures, la matière colorante se sera élevée dans le papier jus- 
qu'à une certaine hauteur; au delà de la limite à laquelle elle est par- 
venue, le papier se montre humide. Il en résulte que l'eau s'est élevée 
plus haut que la matière colorante. 

Lorsqu'on plonge une bande de papier à filtrer par sa partie infé- 
rieure dans une solution à 2 ^ environ de nitrate de lithium, on 
s'aperçoit aisément que le sel de lithium s'est élevé jusqu'à la même 
hauteur que l'eau. Si on coupe, par exemple, la bande transversale de 
papier encore humide située le plus haut, et qu'on la porte dans la 
tlamme à gaz d'un bec de Bunsen, il sera facile de constater par voie 
spectroscopique la présence du lithium (apparition dans le spectre de 
la ligne rouge bien connue du lithium). La solution de nitrate de 
lithium a été fréquemment employée par Sachs (1) pour déterminer la 
rapidité du mouvement de Teau dans la plante, et nous effectuerons 
aussi nos expériences de la même façon que Sachs. 

Il est nécessaire, pour des raisons faciles à concevoir, de faire les 
expériences, non sur des organes végétaux détachés, mais sur des plantes 
enracinées absolument intactes. Nous pourrons, par exemple, effectuer 
nos expériences sur des saules. On cueillera, au printemps, des rameaux 
de l'année précédente que l'on plongera par la base dans des solutions 
de matières nutritives, et que l'on n'examinera qu'au bout de quelques 
semaines alors que les rameaux auront développé de nombreuses racines 
ainsi qu'un grand nombre de feuilles. On pourrait cependant aussi em- 
ployer des plantes de maïs qui se sont développées à l'aide de la méthode 
de la culture dans l'eau ou des exemplaires de Nicotiana, de Cucurhilay 
(ÏHéliantliHSj etc., obtenus dans des pots contenant une bonne terre 
de jardin. Les plantes devront être robustes et pourvues de nombreuses 
feuilles. Avant de commencer les expériences, on place les plantes 
pendant un jour ou deux devant une fenêtre tournée vers le sud, de 
manière à les exposer aux rayons du soleil et à une haute tempéra- 
ture. La terre des pots, pendant ce temps, ne sera pas arrosée. Immé- 
diatement avant le début de l'expérience sur l'absorption de la solu- 
tion de lithium par les plantes, celles-ci, si elles sont restées jusqu'ici 
plongées dans une solution nutritive, en seront retirées pour être mises 
dans une dissolution à 2 ^ de nitrate de lithium. Si on travaille, au 
contraire, sur des plantes enracinées dans la terre, on mouillera 
fortement la terre des pots avec une solution de lithium k ^ %. Les 

{\) Voy. Sahcs, Arbeiten d. Botan. Instituts in Wtirzburg, vol. 2, p. H8. 



476 DEUXIÈME DIVISION. 

matériaux dV»liide resteront placés dans des conditions très favorables 
pour la transpiration. Au bout de quelques heures, on coupera les 
tiges des plantes au niveau du soi, on les réduira de haut en bas 
en petits morceaux, et on découpera les feuilles. Il est nécessaire que ces 
opérations soient elTectuées proprement, afin que le couteau ne trans- 
porte pas dans une autre partie de la plante le lithium qui pourrait 
se trouver dans une certaine partie. Pour relever la présence de li- 
thium, de minces morceaux de tige des matériaux d'études découpés 
ou de petits fragments de feuilles seront pris à l'aide d'une petite 
pince et maintenus dans la flamme à gaz vers laquelle on a dirigé le 
spectroscope. De grandes quantités de lithium s'aperçoivent immédia- 
tement; de petites ne se voient que lorsque la cendre est incandescente. 
Pour ne point obtenir de chiffres trop élevés pour les hauteurs d'as- 
cension du sel de lithium (et par conséquent aussi de l'eau), on ne 
considérera que la distance qui sépare le collet de la racine du 
morceau de tige ou de feuille, montrant la présence de lithium 
situé le plus haut. Il est parfois bon aussi pour y relever la pré- 
sence de lithium d'enlever un simple fragment de feuille auxplantes, sans 
les décapiter, au bout d'un temps déterminé d'expérimentation. Un fait 
digne de remarque et de l'exactitude duquel je me suis souvent assuré, 
en vérifiant la méthode de Sachs pour la détermination de la rapidité du 
mouvement de l'eau dans les plantes, c'est que l'on peut quelquefois 
constaterdans les feuilles des matériaux d'étude la présence de quantités 
considérables de lithium , alors qu'il n'en est pas de même pour les 
fragments de tige placés plus bas. Il est notoire que le sel de lithium 
se trouve souvent en plus grande quantité dans les tissus foliaires que 
dans les diverses parties de la tige. Sachs a obtenu les données qui 
vont suivre, concernant les hauteurs auxquelles parviennent l'eau et 
le sel de lithium dans les plantes. 

Hauteur atteinte 
au bout d'une heure. 

Salix fragilis 83 centimètres. 

Zea Mays 36 » 

Nicotiana Tabaciim \\S » 

Cucurbïta Pepo 63 » 

Uelianthus annuus 63 » 



86. Le flétrissement des plantes. 

Lorsque, dans une plante, les pertes dues à la transpiration sont 
constamment supérieures à l'absorption d'eau, la plante se fane gra- 
duellement. Les feuilles deviennent llasques et, si on ne fournit point 
d'eau, finissent par se dessécher. Si, au contraire, on arrose la terre dans 
laquelle sont enracinées des plantes cultivées en pots (par exemple des 
fèves ou des courges), qui viennent de se faner, les cellules des feuilles 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 177 

regagnent immédiatement leur turgescence et les matériaux d'étude 
reprennent rapidement un aspect frais. Le môme phénomène se pro- 
duira aussr, sans qu'on fournisse de l'eau aux plantes fanées, si l'on 
prend soin de diminuer l'énergie de leur transpiration, en les plaçant, 
par exemple, sous une cloche de verre. 

Lorsqu'on coupe des branches d'arbres ou d'arbustes abondamment 
pourvues de feuilles, et qu'on les plonge dans l'eau par l'extrémité 
inférieure de la portion ligneuse de leur tige, ces matériaux d'étude 
restent d'ordinaire frais pendant des jours entiers. Il est beaucoup 
plus singulier que les branches de certaines plantes, traitées de cette 
façon, se fanent très rapidement, bien que leur portion caulinaire soit 
fortement lignifiée. D'après mes observations, c'est le cas, par exemple, 
pour les rameaux de Salix fragilis. En général, cependant, les pousses 
coupées et placées dans l'eau restent d'autant plus longtemps fraî- 
ches que les productions ligneuses de leur portion caulinaire sont 
plus développées. Les pousses (rHelianihus tuberosus coupées et 
placées dans l'eau restent fraîches pendant plusieurs jours lorsqu'elles 
ont à peu près un mètre de longueur ; celles qui n'ont que 20 à 30 
centimètres de longueur, placées dans l'eau, se flétrissent, au contraire, 
très rapidement; ce sont les plus jeunes feuilles étalées qui se fanent 
d'abord, puis les plus vieilles. 

Nous effectuerons maintenant sur V Heliantlius tuberosus l'expérience 
très instructive qui va être indiquée. De longues pousses d^Heliant/ius 
sont pliées vers le bas, sans être détachées de la plante et sans être 
trop fléchies, de manière à plonger dans l'eau d'un vase placé au- 
dessous par un endroit situé à 20 centimètres du sommet, et de 
telle sorte que le sommet et les feuilles ne soient pas mouillés. Puis, 
au moyen d'une découpure produite avec un couteau bien aiguisé, nous 
séparerons de la plante la portion terminale de la pousse, sur une lon- 
gueur de 20 centimètres. Nous ferons en sorte que la surface de sec- 
tion ne vienne pas en contact avec l'air, et reste toujours plongée sous 
l'eau. La pousse reste fraîche pendant plusieurs jours, tandis qu'une 
pousse dllelianthus, de 20 centimètres de longueur, coupée dans l'air 
et placée immédiatement dans l'eau (après J/2à 2 minutes, par exem- 
ple), se fane rapidement. Divers procédés permettront cependant de 
rendre sa turgescence à la pousse flétrie OJUelianthus. Si on enlève 
quelques-unes des feuilles fanées, les autres feuilles prendront bien- 
tôt un aspect frais, parce que la perte due à la transpiration de 
l'organe sera alors couverte par l'absorption d'eau. Une pousse 
flétrie (VHelkmthus sera fixée, à l'aide d'un tuyau ou d'un bouchon 
de caoutchouc, pour empêcher l'accès de l'air, sur la courte 
branche d'un tube de verre courbé en U renfermant de l'eau, de ma- 
nière que la surface de section soit plongée dans le liquide. On versera 
ensuite du mercure dans la longue branche du tube. Une pression 
mercurielle de quelques centimètres ne suflira évidemment pas 

PnYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 12 



178 DEUXIÈME DIVISION. 

pour rendre sa fraîclieur au rameau flétri, mais si l'eau est chassée 
dans la pousse fanée (VHelianthus avec une pression de 30-50 centi- 
mètres de mercure, la pousse regagnera sa turgescence. A l'aide d'un 
couteau bien aiguisé, nous couperons, sous l'eau, un morceau de tige 
de 5 centimètres de longueur, d'une pousse fanée (ïllelianthus de 
20 centimètres de longueur, dont la base est plongée dans l'eau, et 
nous veillerons à ce que la nouvelle surface de section ne subisse pas 
le contact de l'air. La pousse prendra bientôt un aspect frais et 
regagnera sa turgescence. 

Nos expériences sur les pousses d^Helianlhus, qui peuvent être 
répétées d'ailleurs sur d'autres plantes, nous montrent surtout que 
les pousses se fanent lorsqu'elles sont plongées dans l'eau aprèsavoir 
été coupées dans l'air, alors qu'elles restent fraîches lorsqu'elles sont 
coupées sous l'eau. Ce phénomène remarquable est dû à plusieurs 
causes. Lorsqu'on coupe dans l'air des organes végétaux, les substances 
gélatineuses ou gommeuses qui apparaissent sur la surface blessée, au 
lieu d'être écartées, adhèrent à la surface de section et diminuent 
ainsi le pouvoir d'absorption du tissu pour l'eau. Lorsque la section 
est faite dans Pair, la pression négative qui s'observe dans les éléments 
ligneux des plantes intactes qui transpirent (voy. g 65), est plus ou 
moins équilibrée : ce qui nuit considérablement à la circulation de 
l'eau dans les tiges. Comme il est facile de le concevoir, ces diverses 
conséquences ne se produisent pas lorsque les pousses sont coupées 
sous l'eau (1). 



VU. ABSORPTION DES MATIERES MLNÉRALES 
PAR LES PLANTES. 

87. Les racines des plantes, comme organes d'absorption des matières minérales. 

Les racines sont destinées à fixer les plantes au sol et à servir d'or- 
ganes d'absorption pour l'eau et les matières minérales. L'impor- 
tance des racines, comme organes d'absorption, est mise clairement 
en évidence lorsqu'on cultive des plantes dans une solution nutritive 
aqueuse, au moyen de la méthode de culture dans l'eau. Mais il se 
trouve fréquemment aussi des solutions nutritives dans le sol où 
croissent les plantes, car les liquides retenus par les éléments du sol 
et circulant entre eux ne représentent pas de l'eau pure, mais des 

(1) Voy. H. deVries in Arbeiten d. Botan. Instituts in Wùrzburg, vol. 1, p. 287, et F. v. 
HôuNEL m Wissensch. -praktischen Forschungen auf d. Gebiete d. Pflansenbaucs, vol. 2, 
p. 120. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 179 

solutions nutritives étendues. L'eau peut dissoudre et décomposer les 
éléments du sol. Ces derniers cèdent à l'eau leurs matières minérales, 
dissoutes ou non, et le pouvoir dissolvant du liquide est parfois con- 
sidérablement augmenté par la présence de grandes quantités d'acide 
carbonique qui peuvent être produites dans le sol par des phénomènes 
de putréfaction. 

Je ne m'étendrai pas davantage ici sur l'absorption par les racines 
des matières minérales contenues dans les solutions nutritives, j'aurai 
l'occasion de m'en occuper dans le § 88, et j'exposerai certaines 
observations intéressantes concernant le rôle des racines dans le sol. 

Nous ferons germer quelques grains de froment dans un pot à fleurs 
contenant une bonne terre de jardin, et nous retirerons les plantules 
avec soin de la terre lorsqu'elles auront développé quatre ou cinq 
racines. Si on secoue vigoureusement les plantules, on fera tomber 
une quantité considérable de la terre qui s'attachait aux racines ; une 
autre partie restera cependant adhérente aux racines. La surface 
tout entière des racines est enveloppée d'une couche de terre; seul, 
le sommet des racines est exempt de particules terreuses. Un examen 
minutieux des racines, au microscope, nous apprend que leur sommet 
ne porte pas de poils alors que tout le restant de leur surface en est 
recouvert. Les plus fins éléments du sol sont fortement attachés à ces 
cellules longuement étirées. Les poils se moulent sur les particules 
du sol, comme il est facile de le voir sous un fort grossissement. Les 
poils radicaux constituent donc les organes au moyen desquels s'effectue 
surtout l'absorption de l'eau et des matières minérales par les racines. 
Ils puisent dans le sol les solutions nutritives étendues qui s'y trou- 
vent; mais en agissant, de la façon indiquée dans le § 90, sur les 
particules du sol auxquelles ils sont fortement accolés, ils préparent 
eux-mômes aussi pour la plante des solutions nutritives qui ne tar- 
dent pas à pénétrer dans l'organisme. 

Lorsqu'on cultive des plantes de Triticum vulgarp, pendant cinq se- 
maines environ, dans une bonne terre de jardin, et qu'on retire 
alors avec soin les matériaux d'étude de la terre, on remarque, après 
les avoir vivement secoués, qu'il n'y a plus de terre attachée au 
sommet des racines et sur toutes les portions âgées des racines, mais 
qu'il en reste sur les régions jeunes de ces organes au-dessus de leur 
sommet. Ces régions jeunesse montrent couvertes de nombreux poils. 
Ceux des parties âgées sont déjà détruits (1). 

Divers observateurs ont établi que l'apparition de poils sur les ra- 
cines des plantes se trouve sous la dépendance d'une série de facteurs 
extérieurs, parmi lesquels les conditions d'humidité jouent le rôle le 
plus important (2). Si nous cultivons des germinations deZm, (VAvena, 

(l)Voy. Sachs, Ilandbuchder Experimentalphysiologie der Pflanzen, J8G.">, \). 185. 
(2) Voy. Fr. Scuwarz, in Vntersuchitngcn aus d. botan. Institut zu Tûiingen, yo], 1, 
cah. '2. 



180 DEUXIÈME DIVISION. 

de Triticum, de Pixum ou de Phaseolus dans de la terre de jardin mouil- 
lée modérément, nous pourrons constater, au microscope, sur de 
minces sections longitudinales ou transversales, que les racines quelque 
peu développées ont produit un grand nombre de poils. Nous ferons 
ensuite germer quelques graines de ces mêmes plantes en l'absence de 
terre; et, pour cela, nous porterons quelques graines gonflées ou en 
germination à la surface d'un morceau de tulle étendu sur un vase en 
verre rempli d'eau. Ce vase sera alors placé dans un cristallisoir con- 
tenant une petite quantité d'eau, et nous le recouvrirons d'une cloche 
de verre dont le bord inférieur plonge dans l'eau du cristallisoir. Pen- 
dant la germination des graines, nous veillerons, en soulevant fré- 
quemment la cloche de verre, à ce que les matériaux d'étude n'aient 
pas à souffrir du manque d'oxygène. Les racines de certaines plantes 
(Avena, Triticum), qui se développent dans l'eau du vase de verre 
possèdent des poils radicaux, comme les racines qui ont crû dans un 
sol modérément mouillé; j'ai eu l'occasion de m'en assurer en effec- 
tuant des recherches sur le Triticum vulgare. D'après Fr. SchNvarz, 
les racines de Zea, de Pisurn et de Phaseolus, au contraire, ne pro- 
duiraient pas de poils dans l'eau. Je dois cependant faire remarquer 
que j'ai vu apparaître de nombreux poils sur des racines princi- 
pales de Zea Mays, d'un aspect tout à fait normal et dirigées verticale- 
ment, au moins sur celles qui se sont formées dans l'eau. Il se peut 
que les racines des différentes variétés de maïs ne se comportent pas 
de la même manière à cet égard. Il n'est peut-être pas indifférent 
que les racines se développent dans l'eau ordinaire ou dans l'eau 
distillée, dans l'obscurité ou sous l'action de la lumière. J'ai trouvé que 
les racines principales de pois, développées dans l'eau distillée et à 
l'obscurité, étaient privées de poils, alors qu'elles en étaient abon- 
damment pourvues quand leur développement s'était effectué dans 
la terre de jardin. 



88. L'absorption, par les racines, des matières minérales des solutions nutritives. 

Dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie (p. 136), j'ai déjà 
fait remarquer que les circonstances qui influent sur l'absorption 
par les racines des matières minérales des solutions nutritives, sont 
d'une nature très complexe et n'ont pas encore reçu d'explication 
plausible. Le résultat que l'on obtiendra finalement ne dépendra pas 
seulement du degré de concentration de la solution, de la nature des 
substances nutritives en présence, de leur emploi par l'organisme, 
etc., mais encore de la nature de la plante, des conditions extérieures 
du milieu dans lequel le développement s'est effectué, et encore d'au- 
tres circonstances. De nouvelles recherches donneront ici des expli- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLAKTES. 181 

cations plus détaillées, si on analyse minutieusement le phénomène 
tout entier. ]^'ous pourrons rechercher de quelle manière s'elïectue 
l'absorption des matières minérales par les racines, lorsque ces der- 
nières n'ont à leur disposition que la solution aqueuse d'un sel unique, 
question certainement intéressante pour l'absorption par les ra- 
cines des matières minérales des solutions nutritives complètes. 

Nous laisserons gonfler dans l'eau un certain nombre de graines 
bien conformées de Phaseolus muUiflorus, que nous ferons ensuite 
germer dans de la sciure humide. Nous déterminerons alors le poids vif 
de chacune des planlules, et nous les fixerons séparément, au moyen 
d'ouate, dans l'orifice du bouchon d'un vase de verre d'une capacité 
quelque peu supérieure à 100 c. c. Quelques vases auront reçu, au 
préalable, 100 c. c. d'une solution à 0,250 % de nitrate de potas- 
sium; les autres, 100 c. c. d'une solution à 0,075 ou à 0,050 % . 
Nous pèserons les vases, puis nous les laisserons séjourner dans un 
endroit bien éclairé jusqu'à ce qu'ils aient perdu environ 50 gram- 
mes de leur contenu, c'est-à-dire jusqu'à ce que les racines des ha- 
ricots aient soutiré à peu près la moitié de la quantité primitive 
du liquide. Les matériaux d'étude seront alors retirés des solutions 
pour être lavés à l'eau distillée (nous ajouterons ensuite cette eau au 
restant du liquide des vases), desséchés au moyen de papier à fil- 
trer et enfin pesés. Nous pourrons ainsi déterminer, d'une part, la 
quantité d'eau évaporée par l'action de la plante, d'autre part, 
celle qui est venue augmenter le poids des plantes vivantes. Ce mode 
d'expérimentation n'est pas à l'abri des causes d'erreur, car au 
moyen d'ouate, on ne peut fermer les appareils hermétiquement : de 
sorte qu'une petite quantité d'eau peut passer dans l'air sans le se- 
cours de la plante. Mais il est facile de calculer ces erreurs et par 
conséquent aussi de les annuler, en déterminant la perte de poids subie 
par quelques vases remplis au moyen de 100 c. c. de la solution 
saline, non pourvus de plantes, mais fermés par un bouchon et de 
l'ouate. Il n'y a de même aucune difliculté à mesurer l'augmen- 
tation de poids de la substance sèche des matériaux d'étude pen- 
dant le temps de leur végétation. Si nous déterminons enfin la 
teneur en sels du restant de liquide des vases, nous aurons toutes les 
données nécessaires pour le calcul. Celui-ci nous montre que les haricots 
absorbent une quantité relativement grande d'eau et peu de subs- 
tance saline d'une solution à 0,250 % de nitrate de potassium. 
Le liquide restant aura une concentration supérieure à celle de la 
solution offerte aux plantes qui ont servi aux expériences (loi de De 
Saussure) (1). Lorsqu'ils sont en contact avec des solutions à 0,075 
et 0,050 % de nitrate de potassium, les haricots absorbent au contraire 
une solution relativement concentrée ; le liquide restant sera donc 

(1) Voy. De Saussure, Recherches sur la v€<jétatioii, 1804, p. 247. 



182 



DEUXIEME DIVISION. 



plus étendu qu'au début (1). En tout cas, il était intéressant de cons- 
tater que les racines végétales ne prennent pas intégralement les 
solutions nutritives mises à leur disposition, mais qu'elles absorbent, 
suivant les circonstances, avec une quantité d'eau déterminée des quan- 
tités de sel tantôt plus grandes tantôt plus petites. Nous arriverons d'ail- 
leurs aussi à un résultat à peu près exact en cultivant des plantules 
de haricots, de la façon donnée, dans des vases en verre contenant 
100 c. c. de solutions de nitrate de potassium de diverses con- 
centrations, et en déterminant simplement, sans autre pesée, la teneur 
en salpêtre du restant du liquide, après que la moitié de la quantité 
primitive de liquide aura été absorbée. 



89. Les phénomènes de corrosion. 

Les racines ne sont pas seulement en état de pourvoir les plantes 
d'aliments en absorbant des solutions nutritives toutes préparées, 

mais elles peuvent encore soustraire 
aux éléments compacts du sol des 
substances absorbées ou combinées. 
Les cellules absorbantes des racines, 
surtout les poils radicaux , sécrètent 
toujours comme nous le verrons dans 
le § 90, certaines substances qui pour- 
ront dissoudre les particules du sol , 
lorsqu'elles se trouveront dans les 
membranes des poils radicaux imbi- 
bées d'eau et exactement appliquées 
contre les particules du sol. De cette 
façon, les éléments du sol subiront 
des corrosions, et les substances dis- 
soutes par l'action même des racines 
pénétreront dans la plante. 
Pour constater que les racines peuvent produire des corrosions, 
nous effectuerons l'expérience qui va suivre.- Un petit pot à fleurs 
sera à demi rempli de sable humide. Nous placerons sur le sable 
une lame de marbre dont la surface a été polie avec soin. La lame 
de marbre, qui me servait dans cette expérience et dont les corro- 
sions, à la suite de l'expérience, sont représentées par la fig. 72, pos- 
sédait 43 millimètres de diamètre et 7 millimètres d'épaisseur. Le 
pot à fleurs sera ensuite complètement rempli de sable humide et re- 
cevra une graine gonflée de Phaseotus. La germination ne tardera pas 
à s'effectuer. Les racines de la plantule pénétreront dans le sable et se 
dirigeront vers le bas, mais au bout de quelque temps elles rencon- 




Fig. 72. — Lame de marbre dont la surface 
a été corrodée par les racines d'un Pha- 
seotus. 



(1) Voy. W. WoLF, Versuehsstationen, vol. 6 et 7. 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 183 

treront la lame de marbre. Elles ramperont alors sur celle-ci pour se 
diriger de nouveau plus ou moins verticalement dans le sable lors- 
qu'elles auront atteint le bord de la lame. Si on interrompt l'expé- 
rience, qu'on retire la lame de marbre du sable humide, qu'on la lave 
avec de l'eau et qu'on l'essuie enfin avec un linge mou, on remar- 
quera à sa surface une fidèle copie des parties de la racine qui étaient 
appliquées sur elle. La polissure est enlevée aux points de contact 
du marbre et des racines. J'ai obtenu, comme on le voit par la fig. 72, 
des traces de corrosion assez larges, phénomène qui était dû évidem- 
ment à l'action corrosive des poils radicaux dirigés latéralement. La 
racine principale, dont la croissance s'effectue vers le bas, a rencontré 
la lame de marbre en a, puis elle a pris la direction indiquée par un 
large trait sur la figure ; les autres traces de corrosion ont été produites 
par les racines latérales. Remarquons encore qu'il est bon de ne point 
laisser végéter trop longtemps les haricots dont les racines exercent 
une action corrosive (mais seulement 10 à H jours environ). Lors- 
que les expériences sont de trop longue durée, un grand nombre de 
racines viennent en contact avec la lame de marbre, de sorte que les 
traces de corrosion de chacune des racines ne sont plus nettement ac- 
cusées (1). 

90. Causes des phénomènes de corrosion. 

Les phénomènes de corrosion ne sont pas dûs uniquement au déga- 
gement par les racines, étroitement appliquées sur des masses pierreuses 
ou des particules du sol, de certaines substances capables d'attaquer 
ces substances minérales. Il y a lieu, naturellement, de songer avant 
tout à l'acide carbonique formé dans les cellules des racines par le 
phénomène de la respiration. De plus, les acides organiques et même 
l'acide chlorhydrique doivent être considérés comme des substances in- 
tervenant aussi dans la production de corrosions. Lorsque les mem- 
branes cellulaires des cellules des racines sont imbibées de solutions 
étendues de ces substances, l'action des racines sur les éléments pier- 
reux ou terreux ne tarde pas à se produire, comme le démontre clai- 
rement l'expérience que nous allons effectuer (2). 

Nous construirons l'appareil que représente la fig. 73. Un large 
tube de verre, fermé à sa partie supérieure par un morceau de vessie de 
porc, est complètement rempli d'une solution étendue d'acide chlorhy- 
drique. Nous bouchons à l'aide du pouce l'extrémité inférieure du tube 

(1) Les phénomènes de corrosion ont été étudiés pour la première fois d'une façon 
détaillée par S.vciis dans son llandbuch der Experimentalphysiologie dcr P/lanzen, 1865, 
p. 188. 

(2) Cette expérience a été faite pour la première fois par Zôlle^v sur le conseil de 

LiEBIG. 



184 DEUXIÈME DIVISION. 

(le verre, et nous introduisons cette extrémité du tube dans un petit vase 
en verre G contenant une solution étendue d'acide chiorliydrique. 
Ce dernier est fermé au moyen d'un bouchon percé d'une ouverture. 
Dans notre appareil, le liquide représente le' contenu de la cellule; 
la vessie de porc, la membrane des cellules des racines. Si nous plaçons 
un petit morceau de marbre M sur la vessie de porc imbibée de la 
solution étendue d'acide chiorliydrique, nous remarquerons aussitôt 
que le marbre est en partie dissous et que la solution de chlorure de 
calcium formée passe par diffusion dans l'acide chlorhydrique. Nous 
pourrons facilement relever la présence de calcium dans le liquide au 
moyen d'oxalate d'ammonium. Les solutions qui se trouvent dans les 
cellules des racines et imbibent leurs parois attaquent de la même façon 
les éléments pierreux et terreux; il se produit ainsi des corrosions, et 
les substances dissoutes sont attirées par la plante. 

Je crois pouvoir conclure des expériences qui vont suivre, effectuées 
récemment par moi, et qui devraient pouvoir être étendues pour résoudre 
la question d'une façon certaine, que ce n'est point seulement l'acide 
carbonique et les acides organiques, mais encore l'acide chlorhydrique, 
qui jouent un rôle dans la production des phénomènes de corrosion. 
Nous cultivons des plantes de maïs, à l'aide de la méthode de culture 
dans l'eau (voyez g 1), dans un liquide qui, sur 1,000 gr. d'eau, con- 
tient 1 gr. de sulfate de potassium, 1/4 gr. de chlorure de potassium, 
1/4 gr. de sulfate de magnésium, 1/4 gr. de phosphate acide de 
potassium et une légère quantité de chlorure de fer. Il n'est point né- 
cessaire de faire usage de grands vases de culture ; il suffit qu'ils puis- 
sent contenir 250 c. c. de liquide. Lorsque les plantes de maïs ont 
développé leur quatrième feuille dans les solutions nutritives non 
azotées , elles sont fort avides d'azote. Deux plantes de maïs seront 
alors retirées de la solution et placées dans deux vases, dont l'un (a) 
contient de l'eau, et l'autre (6), une solution à 0,1 % de chlorure 
d'ammonium. Un troisième vase (c), sans plante, recevra aussi une 
solution de chlorure d'ammonium. Une plante ((/) sera laissée dans la 
solution nutritive non azotée, une autre plante (e) continuera de 
même à séjourner dans la solution nutritive primitive, mais après 
qu'on y aura ajouté du chlorure d'ammonium (0,1 gr. sur 100 c. c. 
d'eau). Après 8 jours environ, des bandes de papier de tournesol se- 
ront placées, pendant 30 minutes, en contact avec les liquides de 6 et c; 
d'autres, pendant lo secondes, avec ceux de aett/, et ensuite 15 secondes 
aussi avec celui de c. Les premières bandes de papier bleu de tournesol 
auront pris une coloration rouge beaucoup plus intense que les der- 
nières ; ce fait ne peut être expliqué qu'en admettant que le chlorure 
d'ammonium a été décomposé par la plante avec mise en liberté 
d'acide chlorhydrique. Le chlorure d'ammonium qui a pénétré dans 
les tissus des plantes vient rencontrer des acides organiques dans 
les cellules. Ces acides décomposent le chlorure et, comme l'acide chlo- 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 



18Î 



rhydri([ue ne trouve pas d'emploi dans les plantes, il se produira un 
dégagement d'acide chlorhydrique dans la solution nutritive : ce qui 
augmentera son acidité. 

L'expérience que nous allons elTectuer permettra de constater que 
les acides organiques peuvent aussi décomposer les chlorures en dehors 
des plantes et régénérer de l'acide chlorhydrique. 

Nous prenons deux vases cylindriques contenant 500 c. c. d'eau 
distillée. L'un (a) recevra 3 gr. d'acide 
oxalique ; l'autre (6), outre les 3 gr. d'acide 
oxalique, 0,i gr. de Na Cl. Puis nous sus- 
pendrons une lame de marbre dans les deux 
vases, de la façon qui a été indiquée dans le 
§ 23. Le liquide en a restera clair, parce que 
la lame de marbre a été rapidement entourée 
par une croûte d'oxalate de calcium qui met 
obstacle à l'action ultérieure de l'acide oxali- 
que. Le liquide en b montrera bientôt, au con- 
traire, un trouble considérable qui ne peut 
admettre d'autre explication que celle que 
nous allons donner. L'acide oxalique décom- 
pose le chlorure de sodium. L'acide chlorhy- 
drique mis en liberté réagit à son tour avec le 
marbre. Il se forme du chlorure de calcium 
qui réagit alors avec l'acide oxalique. L'oxa- 
late de calcium produit se dépose immédia- 
tement en grande quantité et provoque le 
trouble du liquide. 

Il résulte de mes recherches que l'on peut 
aussi démontrer d'une autre façon que les 
acides organiques peuvent décomposer les 
chlorures (1). On prépare six liquides d'expé- 
rimentation : a, io c. c. d'eau distillée; 6, lo c. c. d'eau avec 
0,020 gr. d'acide citrique ; c, 15 c. c. d'eau avec 0,7 gr. de chlo- 
rure de potassium; (/, 15 c. c. d'eau avec 0,7 gr. de chlorure de 
sodium; e, 15 c. c. d'eau avec 0,020 gr. d'acide citrique et 0,7 gr. 
de chlorure de potassium; /", 15 c. c. d'eau avec 0,020 gr. d'acide 
citrique et 0,7 gr. de chlorure de sodium. Les liquides sont laissés 
en repos pendant 24 heures environ et additionnés alors de quelques 
gouttes d'une solution aqueuse très étendue de violet de méthylani- 
line. Les liquides a, b, c et d prendront à peu près la môme teinte 
violette; les liquides e et /"montreront au contraire une coloration bleue 
très nette. Cette réaction indique la présence d'acide chlorhydrique 
libre, car tandis que des solutions très étendues d'acide citrique modi- 




Kig. -.t. — A|)par(Ml iioiir l'ox- 
plitalion de queli|uos pliciio- 
mèiies accuiiipagnaol la cor- 
rosion. 



(1) Voy. Detmeu, Bohm. Ziitumj, 1884, n" '60. 



186 DEUXIÈME DIVISION. 

fient à peine la couleur du violet de méthylanilino, cette matière co- 
lorante prend, au contraire, une couleur bleue sous l'action d'une solu- 
tion très étendue d'acide chlorhydrique. 



91. Le pouvoir d'absorption du sol. 

Un fait très important, c'est que le sol est en état de retenir très 
énergiquement (d'absorber) une série de corps qui viennent en contact 
avec lui. Le potassium, l'ammoniaque et l'acide phosphorique sont 
les substances les plus énergiquement absorbées, ce qui les empêche 
de s'enfoncer profondément. Il est clair que ce fait est d'une haute 
importance pour la vie végétale. Lorsque des dissolutions salines dans 
l'eau, contenant du potassium, de l'ammoniaque ou de l'acide phos- 
phorique, qui sont produites dans le sol même ou qui lui sont ajoutées 
directement de l'extérieur, viennent en contact avec les particules de 
la terre fine, il se produit une absorption plus ou moins vive de ces 
substances, suivant la nature du terrain. Elles seront fixées chimi- 
quement. Assurons-nous expérimentalement du fait de l'absorption 
d'un corps, notamment de l'ammoniaque (méthode de Knop) (1). 

On fera un mélange intime de iOO gr. de terre fine desséchée à 
l'air (voy. le § 24 pour la préparation de la terre fine), avec 10 gr. de 
craie en poudre, et on le placera dans un flacon qui renferme 200 
c. c. d'une solution de chlorure d'ammonium, contenant exactement 
1 gr. de chlorure d'ammonium sur 208 c. c. de liquide. On laisse 
la terre en contact avec le liquide pendant 48 heures environ, en 
ayant soin de secouer fréquemment le flacon, puis on filtre 40 c. c. du 
liquide et on évapore jusqu'à 10 c. c. environ. On dose l'azote contenu 
dans les 10 c. c. de liquide, ainsi que dans les 40 c. c. de la solution pri- 
mitive de chlorure d'ammonium concentrée, puisqu'elle a été réduite 
à 10 c. c. par évaporation. Les 40 c. c. de la solution de chlorure 
d'ammonium doivent donner exactement 40 c. c. d'azote (à 0° G. et 
sous une pression barométrique de 760 millimètres) si la solution a 
été préparée avec soin. Il sera facile de calculer la quantité d'ammo- 
niaque absorbée par le sol à l'aide des résultats que fournissent les 
dosages de l'azote effectués au moyen d'un azotomètre (pour cet instru- 
ment, voy. Zeitschrifl f. analytische C/icmie, vol. 9, p. 226, et vol. 13, 
p. 101 et p. 383) et d'une lessive bromée de soude. La lessive bromée (dis- 
solution d'hypobromite de sodium) se prépare en dissolvant 100 gr. 
de soude caustique dans 1250 c. c. d'eau, et en ajoutant après refroi- 
dissement 25 c. c. de brome au liquide obtenu. Dans chaque expé- 
rience, on emploiera 50 c. c. de lessive pour 10 c. c. de solution de 

(1) Pour ce qui concerne l'élude détaillée du pouvoir d'absorplion du sol el de ses cau- 
ses, voy. Detmeh, ieA/-6uc/i d. Bodenkuiule, Leipsick, 1876, 



LES FORCES MOLÉCULAIRES DES PLANTES. 187 

chlorure d'ammonium concentrée par évaporation. Pour calculer l'ab- 
sorption d'azote effectuée par GO c. c. du liquide de dégagement (oO 
c. c. de la lessive bromée et 10 c. c. d'eau) ,on fera usage des tables 
calculées par Dietricli (Zcitschrift f. analylischr Chimie, vol. 5). On 
pourra se procurer l'azotomètre, pour le pri\ de 30 marcs environ, 
à la maison Elirhardt et Metzger à Darmstadt. 



TROISIEME DIVISION. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L'ORGA- 
NISME VÉGÉTAL. 



I. — LE ROLE DES GOMBLNAISONS AZOTÉES. 



92. Les matières albuminoïdes que l'on peut séparer des organes végétaux. 

Nous ferons ici complètement abstraction des productions plasmati- 
ques organisées des cellules végétales, et nous démontrerons que dif- 
férentes matières albuminoïdes peuvent se rencontrer dans l'organisme 
végétal. 

Lorsqu'on broie des grains d'orge ou de froment, et qu'on laisse 
la poudre obtenue en contact avec de l'eau pendant quelque temps, on 
obtient, après filtration, un liquide clair dans lequel on pourra constater 
la présence d'albumine. Si on chauffe ce liquide, l'albumine se coagule 
et se sépare sous forme de coagulum. On aura de même un coagulum 
d'albumine, en chauffant, après l'avoir liltré, le jus exprimé des fruits 
(des raisins, par exemple). 

La légumine des haricots, des pois, etc., la conglutine du lupin et la 
caséine du gluten des céréales appartiennent à la seconde des grandes 
classes dans lesquelles on a réparti les matières albuminoïdes d'o- 
rigine végétale : aux caséines végétales. Nous examinerons la conglutine 
d'une manière quelque peu plus détaillée. Des graines de Lupinus 
luleus seront broyées au moyen d'un petit moulin; la poudre obtenue 
sera arrosée d'eau distillée et ce mélange, additionné d'une quantité 
sudisante d'hydrate de potassium pour lui donner une réaction légè- 
rement alcaline. Au moyen d'un tamis de crin, on séparera, des débris 
de graines, un liquide contenant de la conglutine, qui sera ensuite 
filtré et très légèrement acidulé à l'aide d'acide acétique. La conglutine 
qui aura traversé le tamis sera recueillie sur un filtre et lavée à l'eau. 
La conglutine est insoluble dans l'eau. Mais si elle se trouve en sus- 
pension dans l'eau, elle se dissout par l'addition d'acide phosphorique, 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 189 

d'acide acétique, d'acide citrique ou d'une dissolution de pliospliate 
bisodique (Na- HPO^) (1). 

Les représentants de la troisième classe des matières albuminoïdes 
végétales se rencontrent surtout et en grandes quantités dans la farine 
de froment. Celle-ci sera délayée dans l'eau, et la pâte obtenue, triturée 
entre les doigts sous un mince filet d'eau continu. Il restera une masse 
visqueuse, élastique, le gluten, mélangée encore d'une petite quantité 
d'amidon. Le gluten, soluble dans l'eau renfermant de la potasse, est 
constitué par une série de matières albuminoïdes (matières protéiques 
du gluten), notamment par la fibrine du gluten, la gliadine et la mu- 
cédine qui peuvent en être partiellement retirées par l'acool (2). 

93. Les réactions macro et microchimiques de l'albumine. 

On obtient une des réactions microcliimiques les plus sensibles de l'al- 
bumine (réaction du biuret) en faisant bouillir une solution aqueuse 
d'albumine, ou de l'eau contenant en suspension une petite quantité de 
conglutine provenant de graines de lupin, puis en ajoutant un peu de 
lessive de potasse et en portant à l'aide d'une baguette de verre dans 
le liquide bouillant une goutte de la liqueur de Fehiing. Une colora- 
tion violette indiquera la présence de matières albuminoïdes dans le 
liquide soumis à l'expérimentation. Pour préparer la liqueur de Feliling, 
on dissoudra, dans 200 c. c. d'eau, 31,65 gr. de sulfate de cuivre purifié 
par cristallisation. Celte dissointion sera mélangée avec une dissolution 
de 173 gr. d'acétate sodo-potassique dans 480 c. c. d'une solution 
d'hydroxyde de sodium ayant 1,1 i pour poids spécifique, et on diluera 
le liquide à 15° C. jusqu'à 1000 ce. 

On sait qu'il existe, à côté des grains d'amidon, de grandes quan- 
tités d'albumine dans les cellules du parenchyme cotylédonaire du 
Phaseolus. Pour étudier les réactions microchimiques de l'albumine, 
il est commode d'employer des sections pratiquées dans les cotylé- 
dons de haricots et possédant au moins deux couches de cellules. 
Quelques c. c. d'une solution concentrée de sulfate de cuivre (3) ou 
d'une solution d'acétate cuivrique (i) seront versés dans un petit vase. 
L'acétate cuivrique se prépare en mélangeant 5 parties de sulfate de 
cuivre en dissolution avec 9 parties d'acétate simple de potassium en 
dissolution, et en séparant par filtration le sulfate de potassium formé 
dont la solubilité est relativement minime. Les coupes placées dans 

(1) Pour ce qui concerne les détails, voy. Dëtmer in Forschungen aufdem Gebiete dcr 
Agricxilturphysik, vol. 2, cah. 4. Je ne m'occuperai pas davantage ici des recherches de 
WEvr. sur la caséine végétale (voy. Detmer, Lehrbiichder P/latizaiiphysioloyic, \ 883, p. \ lil). 

(2) Pour ce qui concerne les détails, voy. Ritthausen, Die Eiwcisstoffe d. Getreùlearten, 
1872, p. 28. 

(3) Voy. Saciis, in Jnhrhùchcrde Prinosheim, vol. 3, p. 187. 

(4) Voy. Pkeffer, in Jahrbûcher de Pringsueim, vol. 8, p. 538. 



190 TROISIÈME DIVISION. 

une de ces solutions cuivriques seront reprises à l'aide d'une fine 
pince au l)Out de quelques minutes, puis lavées superficiellement 
par immersion dans l'eau distillée, et placées, immédiatement après, 
dans une solution bouillante d'hydroxyde de potassium. Le contenu 
des cellules se colorera en violet à cause de la présence d'albumine. 

On place une coupe faite dans un cotylédon de pois sec sur un 
porte-objet dans une goutte d'un mélange de 2 parties de glycérine et 
d'une partie d'eau. On la recouvre d'une lamelle et on porte au bord 
de celle-ci une goutte d'une solution iodée. Les grains d'amidon se 
colorent immédiatement en l)leu, tandis que les grains d'aleurone et la 
masse fondamentale qui les englobe, prennent une coloration jaune 
par suite de leur teneur en substances albuminoïdes. 

Les matières protéiques se colorent en rouge sous l'action du sucre 
et de l'acide sulfurique. Pour observer celte réaction, on portera, par 
exemple, des coupes provenant des cotylédons d'une graine desséchée 
de haricot sur un porte-objet dans une solution concentrée de saccharose, 
et on fera passer du bord de la lamelle à l'objet de l'acide sulfurique 
concentré. 

Des coupes provenant d'organes végétaux riches en albumine, dépo- 
sées pendant quelques minutes sur un porte-objet dans une goutte froide 
d'acide nitrique fumant, prennent une coloration jauneintense lorsqu'on 
les traite par l'ammoniaque (réaction de l'acide xanthoprotéique). 

Le réactif de Milion colore les matières albuminoïdes en rouge 
brique. Il se prépare en traitant du mercure à froid par son poids 
d'acide nitrique concentré fumant et, après dissolution du métal, 
en étendant le liquide obtenu de son volume d'eau. Il est bon de n'em- 
ployer ce réactif que fraîchement préparé. Lorsqu'on dépose des coupes 
de cotylédons de Pisum dans une goutte du réactif de Milion, qui 
peut être légèrement chauffé, le contenu des cellules est désorganisé; 
mais il se colorera cependant en rouge-brique au bout d'un certain 
temps par suite de la présence des matières albuminoïdes. 

Dans ces derniers temps, on a étudié l'action d'un grand nombre 
de réactifs (surtout des dissolvants) sur les productions protoplasmi- 
ques des cellules, afin de pouvoir démontrer, en s'appuyant sur les 
résultats obtenus, qu'il existe toute une série de matières albuminoïdes 
différentes dans le protoplasme, le noyau cellulaire, etc. Il est cer- 
tain, en effet, que lanucléine, parexemple, possède, comme on le verra 
dans le § 96, des propriétés tout à fait différentes de celles de l'albu- 
mine ordinaire; mais néanmoins, abstraction faite de ce résultat et 
d'un petit nombre d'autres, et alors même qu'en principe on ne peut rien 
objecter contre elle, la voie que nous venons d'indiquer n'a pas en- 
core conduit jusqu'à présent à des résultats importants. C'est ainsi, par 
exemple, que l'on ne peut attribuer aucune valeur, au point de vue de 
la chimie pure, à la plupart des résultats fournis par Frank Schwarz 
(voy. Beiiràge zur Biologie der Pflanzen de Cohn, vol. o, cah. 1). 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGAMSME VÉGÉTAL. 101 



94. Généralités sur le rôle des albumines dans la plante. 

Il a déjà été question, en un autre endroit de ce livre, des grains d'a- 
leurone des graines. Ces grains sont riches en matières protéiques de 
réserve et subissent, comme les grains d'amidon, d'importantes modifi- 
cations pendant la germination des graines. Les grains protéiques peu- 
vent même se solubiliser et leur substance, être employée à la formation 
de productions protoplasmiques vivantes. Pour nous rendre compte 
de cette solubilisation , il nous suffira de laisser gonller dans l'eau pen- 
dant 2i heures des graines de /îicimts communis^ puis d'examiner des 
sections, les plus minces possible, de leur albumen. Les grains pro- 
téiques ne formeront pas des productions réfringentes, comme dans les 
graines en repos; leur enveloppe sera dissoute et mélangée avec la 
masse fondamentale en une émulsion trouble. 

En broyant des graines de lupin au moyen d'un moulin, et en trai- 
tant par l'eau la poudre obtenue, il sera facile de s'assurer qu'il 
existe de grandes quantités d'albumine en solution dans ces matériaux 
d'étude. Il suffit d'ajouter au liquide porté à l'ébullition une petite 
quantité de potasse et une goutte de la liqueur de Fehling. Lorsqu'on 
traite par l'eau la poudre provenant des graines de lupin, pendant 
le gonflement de graines intactes, il y a toujours dissolution de con- 
glutine. Cette matière albuminoïde est cependant insoluble dans l'eau 
pure. Elle est donc accompagnée de substances qui permettent la disso- 
lution du corps protéique. A l'aide du papier de tournesol, on pourra 
remarquer que le liquide possède une réaction acide, assez prononcée 
dans certains cas. Cette réaction acide provient de la présence d'acide 
citrique dans certaines sortes de lupins (l'acide citrique est précisément 
un dissolvant de la conglutine), mais elle peut aussi avoir une autre 
cause. Si on met une petite quantité de conglutine dans Teau, le 
liquide présente, tout au plus, une réaction légèrement acide. Si on 
l'additionne d'une solution de phosphate de potassium K- H P 0' dont 
la réaction est légèrement alcaline, la conglutine se dissout et sa réac- 
tion devient beaucoup plus acide qu'auparavant. La matière albumi- 
noïde attire le potassium de K^ H PO' : cequilui permet de se dissoudre, 
et il se forme du phosphate acide de potassium K H ^PO'. On sait que 
les graines contiennent des quantités relativement grandes d'acide 
phosphorique et de phosphate de potassium. Lorsqu'elles se trouve- 
ront en contact avec l'eau , il est évident, d'après ce que nous venons 
de voir, qu'il pourra aisément se former une solution à réaction acide 
fortement prononcée et renfermant cependant des quantités considé- 
rables d'albumines du groupe des caséines végétales (1). 

(<) Voy. Detmer, in Forschungen auf dein Qebietc der AgricuUurphysik de NVoli.ny, 
vol. 2, cah. 4. 



192 TROISIÈME DIVISION. 

Il a déjà éié question ailleurs (voy. ^ 18) d'expériences qui prou- 
vent (|u'il ne se «légage ni ammoniaque ni azote libre par suite des 
phénomènes chimiques de la germination des graines. 

95. La pepsine et les peptones. 

Les matières albuminoïdes ne sont pas en état de traverser telles 
quelles par osmose la membrane cellulaire ou les membranes de 
même nature. Il sera donc intéressant, pour la physiologie, de cons- 
tater l'existence de plantes produisant des ferments capables de 
transformer les albumines en peptones, substances possédant un 
faible pouvoir diffusif. 

Des ferments pepsiques (pepsine) sont sécrétés par les glandes di- 
gestives des Drosera. Il en existe aussi dans les sécrétions de Nepenthes 
ainsi que dans certains latex (I) (par exemple dans celui de Carica 
Papaya). Lorsqu'on n'a pas à sa disposition de papayotine, qui se 
trouve d'ailleurs dans le commerce, ou de latex contenant de la pep- 
sine, on pourra étudier d'une façon générale le phénomène de la pep- 
tonisation au moyen de l'intéressante expérience que nous allons 
indiquer. On obtiendra facilement une solution de pepsine, en filtrant 
le liquide qui provient de l'action de la glycérine sur la muqueuse 
stomacale du porc. Lorsqu'on chauffe, sur un bain-marie à 40° C. dans 
une capsule en porcelaine, 500 gr. d'eau contenant 0,2 % d'acide 
chlorhydrique, et qu'on fait ensuite digérer pendant quelque temps 
40 gr. de fibrine dans le liquide chaud, jusqu'à ce que la matière albu- 
minoïde soit le mieux possible dissoute, l'addition de quelques gouttes 
de la glycérine renfermant le ferment déterminera une peptonisation 
presque complète et la liquéfaction de la fibrine. La fibrine (du 
sang de bœuf) nécessaire à cette expérience doit être retirée de la 
viande et peut être conservée dans la glycérine. Lorsqu'on veut 
employer l'albumine pour une expérience sur la digestion, on la lave 
soigneusement avec de l'eau et on la porte ensuite dans de l'acide 
chlorhydrique étendu et chaud. Si on emploie la sécrétion de Nepenthes 
ou des latex, comme liquides pepsiques, il faut veiller, au moins dans 
certains cas, à ce que l'acide chlorhydrique étendu, dans lequel on a 
dissous la fibrine, reste pendant longtemps à une température de 
40° C, car souvent alors la peptonisation ne se produirait pas aussi 
rapidement. La présence de pepsine dans les latex se constate d'ail- 
leurs très vite dans certains cas; j'ai pu l'observer, par exemple, 
en instituant l'expérience que je vais indiquer et qui est facile à répé- 
ter. Dans un tube à réactions, on porte quelques c. c. d'acide chlorhy- 
drique très étendu, puis on y ajoute quelques petits morceaux de 
fibrine et on plonge alors le tube à réactions dans l'eau chauffée à 

(1) Voy. surtout Hansen, Arbeiten desbotan. Instituts in Wùrzburg, vol. 3, cah. 2. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRCANISME VÉGKTAL. 193 

40° C. Après dissolution de la fibrine, on additionne le liquide de 
quelques gouttes du latex écoulé du pédicelle d'une figue non encore 
mûre. La peptonisation et la liquéfaction de la fibrine s'efl'ectueront en 
peu d'instants. 

Lorsque la pepsine agit sur une albumine, il se produit des phéno- 
mènes chimiques couiplexes. On obtient finalement, comme produits, 
divers genres de peptones, qui seront aisément caractérisés comme tels 
à l'aide de la réaction du biuret. Lorsqu'on chauffe une petite quan- 
tité d'un liquide pepsique, puis qu'on le neutralise au moyen d'hy- 
droxyde de potassium et qu'on le traite par la liqueur de Fehiing, le 
mélange ne prend pas de coloration violette, comme c'est le cas en 
présence des albumines, mais une couleur rouge-pourpre. 

96. La nucléine. 

Tandis que le protoplasme est particulièrement riche en matières 
albuminoïdes, la nucléine doit être considérée comme un principe 
caractéristique du noyau cellulaire. La nucléine, azotée, se distingue 
des matières protéiques par le phosphore qu'elle contient et par ses 
réactions spéciales. Sous ce rapport, il importe notamment de cons- 
tater que la nucléine n'est pas attaquée par les liquides contenant de 
la pepsine. C'est ce que l'on pourra observer en .portant sur un porte- 
objet un petit lambeau de l'épiderme inférieur d'une feuille de Tracles- 
cnntia (j'ai obtenu d'excellents résultats avec le Tradescantia virgini- 
ca), et en y ajoutant un liquide contenant de la pepsine (un mélange 
d'une partie en volume d'extrait glycérine de l'estomac de porc et de 
2 parties en volume d'une solution à 0,2 % d'acide chlorhydrique). 
A la suite de cette expérience, le protoplasme est contracté et les 
noyaux sont devenus à peu près complètement homogènes. Les noyaux 
subissent alors un accroissement de volume et présentent finalement 
des productions jaunâtres très réfringentes qui n'éprouvent plus d'au- 
tres modifications. Lorsque les noyaux, devenus homogènes, commen- 
cent à augmenter de volume, le protoplasme contracté se boursoufle et 
forme des vésicules. Enfin, ces vésicules crèvent et on ne rencontre 
plus que des restes insignifiants de protoplasme entourant le noyau. 
L'acide chlorhydrique étendu n'altère plus les noyaux qui ont été 
traités par un liquide produisant une digestion artificielle, mais ces 
noyaux se dissolvent dans une solution étendue de soude (1). 

97. Réaction microchimique de l'asparagine. 

Je me suis efforcé de démontrer (2) que les molécules vivantes d'al- 

(IJ Voy. Zacoarias, Botanische Zeitung,i8S\, p. 109. 

(2) Voy. Detmeb, Vergleichavle Physiologie d. Keimungsprocesses dei' Samen, 1880-, 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 13 



194 TROISIÈME DIVISION. 

buinine du protoplasme ou, comme je les appelle, les éléments physio- 
logiques donnent par dissociation, en toute circonstance et dans 
toute cellule en vie, des combinaisons azotées et non azotées. Ces 
dernières serviront à la respiration et fourniront les matériaux néces- 
saires à la croissance des cellules, etc., tandis que les premières s'ac- 
cumuleront bientôt en quantités plus ou moins grandes dans les cel- 
lules, ou serviront à régénérer les matières protéiques avec l'aide de 
corps non azotés. Les produits azotés de la dissociation des éléments 
physiologiques du protoplasme (asparagine, glutamine, leucine, 
tyrosine, allantoïne) sont encore d'une grande importance à cause du 
rôle considérable qu'ils jouent dans le transport des aliments à l'inté- 
rieur de l'organisme végétal. 

L'asparagine (amide de l'acide amidosuccinique) semble être le plus 
important des produits de décomposition azotés des matières albumi- 
noïdes. C'est pourquoi nous lui consacrerons une attention spéciale et 
que nous chercherons d'abord de quelle manière on peut constater, 
par voie microchimique, sa présence dans les cellules végétales. 

Si on traite une solution aqueuse concentrée d'asparagine par 
l'alcool absolu, l'asparagine se précipite, car elle est à peu près inso- 
luble dans l'alcool. On peut également précipiter par l'alcool l'aspara- 
gine qui est contenue dans le suc cellulaire. Et comme les cristaux 
produits, appartenant au système rhomboïdal, possèdent une grandeur 
considérable et une forme caractéristique, il sera possible d'établir par 
voie microchimique l'existence de cet acide amidédans les cellules (1). 

Les coupes, comprenant plusieurs couches de cellules, afin que 
toutes les cellules ne soient pas ouvertes, seront déposées dans un 
verre de montre dans lequel se trouve de l'alcool absolu, puis agitées 
rapidement de côté et d'autre dans le liquide avant d'être exami- 
nées. S'il n'existe qu'une très petite quantité d'asparagine dans les 
cellules, il convient de placer les coupes sur le porte-objet, de les 
recouvrir d'alcool absolu, d'appliquer la lamelle et d'attendre qu'elles 
soient desséchées pour les examiner au microscope. 

98. Dosage de l'asparagine. 

On fait bouillir, pendant 1/4 d'heure, iOO c. c. d'eau auxquels on a 
ajouté 2 grammes de matières sèches provenant de germinations de 
Lupinus cultivées dans l'obscurité jusqu'à ce qu'elles aient un axe 
hypocotylé très allongé. On filtre la solution (si cette opération offrait 
quelque difficulté, on pourrait la faciliter en dirigeant de l'anhydride 
carbonique dans le liquide), on lave le résidu et on dilue le filtrat jus- 

Jahrbùcher de Prlvgsheim, vol. 12; Forschungen auf d. Gebiete d. AgricuHw'physik de 
WoLLNY, vol. 5 et Lehrbuch d. Pflanzenphysiologie, 1883. 

(1) Voy. Pfeffer, Jahrbùcher de Pkingsheim, vol. 8, p. 533, et boHoow, Botan. Zeitung, 
1878, p. 804. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGAISIî^ME VÉGÉTAL. 195 

qu'à 200 c. c. Après addition de 10 c. c. d'acide chlorhydrique, 100 c. 
c. du liquide seront portés à l'ébullition pendant 1 heure ou 1 heure 1/2, 
en ayant soin de remplacer l'eau qui s'évapore; l'asparagine se dédou- 
blera en acide aspartique et en ammoniaque; on constatera une dimi- 
nution de volume. A l'aide de l'azotomètre (voy. § 91), on dosera 
l'azote contenu dans l'ammoniaque par la lessive bromée (préparée 
en dissolvant 100 grammes de soude caustique dans 1250 c. c. d'eau 
et en ajoutant après complet refroidissement 25 c. c. de brome). Le vo- 
lume d'azote trouvé sera réduit à 0° C, sous une pression barométrique 
de 700 millimètres, ce qui permettra de calculer aisément la quantité 
en poids d'azote et, par suite, la quantité d'asparagine anhydre (G* H* 
0^ N^). Parfois les extraits provenant de germinations contiennent 
de petites quantités d'un corps qui, lorsqu'on le traite par la solution 
bromée, donne déjà de l'azote sous l'action de l'acide chlorhydrique 
sans qu'il soit nécessaire de le porter à l'ébullition. Il sera donc néces- 
saire d'agiter avec la lessive 100 c. c. de l'extrait provenant des ger- 
minations versé directement dans un azotomètre, et de retrancher la 
quantité d'azote trouvée alors de celle que l'on obtient lorsqu'on a fait 
bouillir l'extrait avec l'acide chlorhydrique (1). 

99. Le rôle de Tasparagine dans les plantes. 

Pour se rendre compte de la signification physiologique de l'aspara- 
gine, les germinations de Lupinus luteus constituent d'excellents maté- 
riaux d'étude. Pendant la germination du lupin, l'axe hypocotylé s'al- 
longe d'une façon très considérable; les cotylédons sont soulevés à la 
surface du sol , se dépouillent bientôt des téguments séminaux et fonc- 
tionnent comme organes d'assimilation. La gemmule s'allonge immé- 
diatement aussi et les premières feuilles se déploient. Dans l'axe hypo- 
cotylé se trouve un parenchyme cortical très développé, enveloppant 
le cercle des faisceaux libéro-ligneux et la moelle. Dans le pétiole des co- 
tylédons, les faisceaux libéro-ligneux sont disposés suivant un croissant. 
Le tissu fondamental des cotylédons n'est riche en grains de chloro- 
phylle que dans sa région périphérique. D'après les recherches micro- 
chimiques de Pfeffer, que j'ai en partie répétées , l'asparagine serait 
localisée de la faœn que nous allons indiquer dans les germinations 
de Lupinus qui se sont développées dans des conditions normales et, 
par conséquent aussi, à la lumière. Les graines sont dépourvues d'as- 
paragine. Quand la racine a atteint une longueur de 12 millimètres, 
et l'axe hypocotylé, de 2-4 millimètres, on trouve une petite quan- 
tité d'asparagine dans ces organes, ainsi que dans la partie inférieure 
des pétioles cotylédonaires. Les germinations dont les racines ont 30- 

(1) Voy. Sachsse, DieChemie u. Physiologie d. Farbstoffe etc., 1877, p. 2o7, et Detmer, 
fhysiol.-chemische Untersuchungen ùberdie Keimung etc., 1873, p. 74. 



196 TROISIÈME DIVISION. 

^40 millimètres de longueur et dont les cotylédons ne sont pas encore 
tout à fait soulevés à la surface du sol, contiennent de Tasparagine 
dans leur racine; cette substance manque cependant au sommet de 
l'organe. Il existe de l'asparagine dans les cellules corticales de l'axe 
hypocotylé ainsi que dans la partie inférieure des pétioles cotylédonai- 
res, bien que l'asparagine fasse défaut dans le limbe des cotylédons. 
Lorsque la germination est suffisamment avancée pour que les cotylé- 
dons soient étalés, on rencontre alors de l'asparagine dans ces or- 
ganes. On trouve de l'asparagine en très grande quantité dans les 
pétioles cotylédonaires et surtout dans l'axe hypocotylé. Cet acide 
amidé ne se rencontre cependant que dans les cellules du parenchyme 
de ces organes, comme partout il fait complètement défaut dans les 
éléments des faisceaux libéro-ligneux. On peut aussi déceler la présence 
d'asparagine dans la gemmule en voie d'allongement, quoique les 
autres organes des germinations, surtout l'axe hypocotylé, soient alors de 
plus en plus pauvres en asparagine. Lorsque les plantes continuent à 
se déveloi)per dans des conditions normales de végétation, l'aspara- 
gine disparaît complètement de tous les organes, car, par suite d'une 
vive assimilation, il se produit des quantités si considérables de corps 
organiques non azotés, que les produits de décomposition, riches en 
azote, formés par la dissociation des éléments physiologiques, pourront 
bientôt être employés entièrement pour régénérer des albumines. Un 
fait qui mérite encore d'être pris en considération, c'est que la quan- 
tité des matières protéiques de réserve enlevée aux dépôts de ma- 
tières de réserves diminue porportiounellement aux progrès de la pro- 
duction d'asparagine pendant la germination. vSi on examine, par 
exemple, les cotylédons de Lupinus lorsque la gemmule commence à 
s'allonger, le contenu des cellules est déjà très éclairci, et si on traite 
les coupes par l'iode, on remarque que la teneur en albumine des cel- 
lules ne pourrait plus être excessivement grande (1). 

Pour fournir la preuve certaine que la régénération d'albumines 
par l'asparagine ne peut avoir lieu que par l'intervention de corps non 
azotés, nous remplissons deux pots à fleurs de terre de jardin ou de 
sable que nous arrosons au moyen d'une solution nutritive, et nous y 
semons quelques graines de Lupinus luteus. Dans un pot, placé vis- 
à-vis d'une fenêtre, les plantes se développent dans des conditions tout 
à fait ordinaires. L'autre pot est exposé aussi à la lumière, mais dans 
l'appareil décrit dans le § 16, et les matériaux d'étude se dévelop- 
pent dans une atmosphère dépourvue d'acide carbonique. Ils ne pour- 
ront donc assimiler, et par conséquent leur croissance cessera lors- 
qu'ils auront déployé leur seconde feuille. Dès ce moment et jusqu'à 
leur mort, les organes des plantules, surtout l'axe hypocotylé, contien- 
dront de grandes quantités d'asparagine, parce qu'il ne se forme point 

[i) Voy. Pfeffeb, in Jahrhùcher f. wisscnschaffl. liotanik de PRiNGSHEfM, vol. 8, 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 197 

des hydrates de carbone qui permettraient de régénérer des albumines. 
Les plantes de lupin, développées dans des conditions normales et 
dont la croissance se poursuit vigoureusement, ne contiennent au con- 
traire plus d'asparagine ou seulement de petites quantités, alors que 
les matériaux d'étude développés en l'absence d'acide carbonique en 
sont très riches (1). 

Lorsqu'on fait croître dans l'obscurité des germinations de LupinuSy 
les matériaux d'étude, longtemps après leur mort, sont encore riches 
en asparagine, car, dans ces conditions, ils manquent de matières 
non azotées pour la régénération de l'albumine. 



IL LA RESPIRATION DES PLANTES. 

100. Expériences fournissant des notions générales sur la respiration 

des plantes. 

Nous allons d'abord faire complètement abstraction de la détermi- 
nation quantitative des corps formés par le phénomène de la respiration. 
Nous aurons simplement pour but, ici, de nous rendre compte des di- 
verses formes de la respiration. 

Dans nos premières expériences, nous faisons usage de l'appareil 
que représente la figure 13, § li, et qui nous a déjà servi pour 
l'étude des échanges gazeux effectués pendant le phénomène de 
l'assimilation. Nous portons 3 grammes environ de grains de fro- 
ment gonflés dans la partie supérieure, élargie, d'un eudiomètre ; puis 
nous introduisons dans l'appareil une petite quantité de laine de 
verre, afin d'empêcher les graines de tomber, et nous plongeons la 
partie inférieure du tube dans le mercure. Nous faisons alors passer 
dans le tube une petite quantité d'eau au-dessus du mercure, identi- 
quement de la même façon que celle qui a été indiquée dans le § 13 ; 
nous élevons quelque peu le mercure et fermons l'appareil. Le niveau 
du mercure dans le tube n'aura pas subi de modification sensible au 
bout d'un jour ou deux, si la température est restée aussi constante que 
possible et si la pression atmosphérique n'a pas éprouvé de variations 
considérables. Les grains de froment germeront, et il sera facile de 
démontrer que cette manifestation vitale des matériaux d'étude est liée 
à la respiration. Lorsque les plantules auront séjourné pendant deux 
jours environ dans l'appareil, nous ferons monter un petit morceau 
de potasse caustique au-dessus du mercure. Cette substance se dis- 
soudra naturellement dans l'eau qui surmonte le mercure, et on cons- 

(1) Voy. Pkeffek, Botanischc Zeitumj, 1874, p. 249. 



198 TROISIÈME DIVISION. 

tatera immédiatement une ascension du mercure dans le tube. L'alcali 
aura absorbé l'acide carbonique produit par la respiration des germi- 
nations. L'ascension du mercure devra nécessairement provenir de ce 
que les matériaux d'étude ont absorbé l'oxygène de l'air qui les entoure 
dans l'appareil, et l'ont employée oxyder certains éléments constituants 
des cellules. On dit que les plantes entretiennent une respiration nor- 
male, lorsqu'elles absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide car- 
bonique. 

Nous laisberons ensuite gonfler 2 grammes de grains de froment 
et 2 grammes de semences de chanvre, puis nous placerons ces ma- 
tériaux d'étude dans deux eudiomètres dont nous plongerons la par- 
tie inférieure, tubulée, dans du mercure. Après avoir fermé les 
appareils à leur partie supérieure, nous les placerons l'un à côté de 
l'autre et nous constaterons, après un jour ou deux, si la température 
est restée aussi uniforme que possible, que le niveau du liquide dans 
l'appareil contenant les germinations de froment n'aura pas éprouvé 
de variation sensible, et que le niveau du liquide s'est considérable- 
ment élevé dans le tube de l'autre appareil. Les germinations de 
froment n'entretiennent qu'une respiration normale; elles prennent de 
l'oxygène et expirent une quantité proportionnelle d'acide carbonique. 
Les germinations de chanvre produisent évidemment aussi de l'acide 
carbonique aux dépens de l'oxygène absorbé, cependant une quantité 
d'oxygène qui n'est point négligeable n'est pas employée chez elles à 
produire de l'acide carbonique, mais à transformer des matières organi- 
ques peu oxygénées (graisses) en d'autres, riches en oxygène (hydrates 
de carbone). Les germinations de chanvre — les plantules qui ont sur- 
tout des graisses à leur disposition, comme matières de réserve non 
azotées, se comportent en général d'une façon analogue — n'entre- 
tiennent, par conséquent, pas seulement une respiration normale, mais 
en outre une respiration d'une autre forme que j'ai appelée respira- 
tion de vinculation (absorption d'oxygène sans un dégagement pro- 
portionnel d'acide carbonique). 

L'eudiomètre dans lequel nous avons introduit les graines de fro- 
ment nous servira encore pour d'autres observations. Nous abandonne- 
rons l'appareil pendant quelques jours sans l'ouvrir. Nous remarque- 
rons que le liquide descend de plus en plus dans le tube, alors même 
que la température reste fort constante, et qu'il s'échappe au bout de 
quelque temps des bulles de gaz de l'appareil. Ce phénomène s'ex- 
plique par une persistance de la respiration des germinations, après 
qu'elles ont employé l'oxygène du volume limité d'air dans le- 
quel elles se trouvent. L'augmentation que l'on observera dans le 
volume de l'air prouve précisément qu'elles produisent encore de 
l'anydride carbonique, et la matière organique des cellules végétales 
ne proviendra pas seulement du carbone, mais encore de l'oxygène de 
cet acide carbonique. Nous avons donc affaire ici à une autre forme 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 199 

encore de la respiration, à la respiration intérieure, qui se produit 
lorsque les organes végétaux se trouvent dans un espace vide d'oxy- 
gène. 

Enfin, il sera nécessaire, dans les lerons de physiologie végétale, 
d'effectuer l'expérience que nous allons indiquer, pour démontrer 
que la respiration normale des plantes est liée à une expiration 
d'anhydride carbonique. 

A l'aide d'un aspirateur, nous ferons passer de l'air sur une grande 
quantité de germinations, de fleurs ou d'autres matériaux d'étude 
placés dans un ballon. Ce dernier sera fermé au moyen d'un bouchon 
en caoutchouc percé de deux ouvertures. Une de ces ouvertures 
laissera pénétrer l'air dans le ballon; dans l'autre, on introduira le 
tube en verre destiné à la sortie de l'air. Avant d'entrer dans le ballon, 
l'air traversera un large tube de verre courbé en U, contenant des frag- 
ments de pierre -ponce mouillés d'une lessive de potasse, ainsi qu'un 
vase cylindrique en verre à demi rempli d'une eau de baryte limpide. 
L'air sera ainsi débarrassé de son anhydride carbonique, et l'eau de 
baryte aura pour objet de fournir la preuve que l'air est complète- 
ment dépourvu de son anhydride carbonique. Après avoir traversé le 
ballon, l'air passera dans un vase cylindrique de verre contenant aussi 
de l'eau de baryte claire. Cette dernière se troublera très rapidement, 
car elle absorbera l'acide carbonique produit par la respiration des 
plantes. Dans cette expérience, il suffira d'employer, comme aspira- 
teur, un grand flacon rempli d'eau, dont le bouchon, percé de deux 
orifices, est traversé par deux tubes de verre. L'un de ces tubes dé- 
bouchera immédiatement au-dessous du bouchon et sera relié au 
cylindre de verre contenant l'eau de baryte, qui sert à l'absorption 
de l'anhydride carbonique produit par les plantes. Une des branches 
de l'autre tube de verre atteindra le fond de l'aspirateur rempli 
d'eau. La seconde branche, légèrement plus grande que la première, 
sera étirée en pointe à son extrémité libre. Si on aspire, ce dernier 
tube de verre servira de siphon. L'eau s'écoulera de l'aspirateur 
d'une façon continue et tout l'appareil sera traversé par un courant 
d'air. 

101. Méthode employée pour déterminer la quantité d'anhydride carbonique 
expirée par les plantes dans la respiration normale. 

Pour déterminer, avec précision et dans des conditions rappelant le 
plus possible celles de la vie normale, les quantités d'acide carbonique 
dégagées par la respiration normale des plantes ou des organes végé- 
taux, il conviendra de diriger sur les matériaux d'étude un courant 
d'air continu débarrassé de son anhydride carbonique, et d'établir 
le poids d'acide carbonique de l'air qui s'est trouvé en contact avec 
les plantes. 



200 



TltOISIÈME DIVISION. 



Avant qu'il ne pénètre dans l'appareil, on débarrassera l'air de son 
acide carbonique en lui faisant d'abord traverser quelques tubes de 
verre remplis de morceaux de potasse solide ou de morceaux de pierre 

ponce mouillés à l'aide d'une lessive 



ponce mouilles a i ame d'une lessive 
de potasse. Et afin que l'air soit de 
nouveau humide_, on le dirigera ensuite 
à travers un flacon rempli de petits 
morceaux de pierre-ponce passés au 
feu et mouillés d'eau. On le fera alors 
entrer dans le milieu qui contient les 
matériaux d'étude, soit directement, 
soit après avoir d'abord traversé un 
vase renfermant une eau de baryte 
limpide; ce qui permettra de cons- 
tater avec certitude que l'air ne pos- 
sède plus d'acide carbonique. Il faudra 
naturellement s'attacher à obtenir 
une fermeture empêchant d'une façon 
absolue l'accès de l'air dans les tubes 
contenant la potasse, et il convien- 
dra d'enduire les bouchons de cire à 
cacheter. 

On remarquera, pour ce qui concerne 
le récipient dans lequel la respiration 
s'effectue, c'est-à-dire la partie de l'ap- 
pareil dans laquelle se trouvent les plan- 
tes soumises à l'expérimentation, qu'on 
peut lui donner diverses dispositions. 
Si les recherches sur la respiration 
doivent être de longue durée et si, par 
exemple, un courant d'air continu 
doit être dirigé pendant plusieurs jours 
sur les graines en germination, on fera 
usage de l'appareil que représente la 
fig. 16 et qui nous a servi lorsqu'il 
s'est agi de chercher l'importance de 
l'azote libre de l'air pour les plantes. 
Les graines, au préalable pesées, gonfleront dans un petit vase placé 
sous la cloche, puis elles germeront ensuite sous la cloche sur de la 
laine de verre mouillée. Elles seront alors déposées sur le tulle ou sur 
tout autre corps recouvrant le vase de culture placé sous la cloche. 
Lorsque les expériences étaient de courte durée, c'est-à-dire lorsqu'il 
s'agissait d'expériences de quelques heures seulement, j'ai obtenu de 
bons résultats en employant l'appareil que représente la fig. 7i. Le 
milieu respiratoire est représenté par le ballon B, dont la capacité 




Fig. 14. — Ballon (B) pour les recherches 
sur la respiration . suspendu dans le 
vase A servant de thermostat. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGAMSME VÉGÉTAL. 201 

varie, suivant les cas, entre 200 et 600 c. c. Ce ballon est sus- 
pendu dans un grand vase A rempli d'eau et servant de thermostat. 
La figure montre comment on peut le suspendre, au moyen d'un 
couvercle muni d'une charnière a et d'une fermeture à crochet b. 
Le couvercle, en zinc, possède trois ouvertures. Celle du centre sert à 
recevoir le col du ballon. Dans les deux latérales pénètrent les ex- 
trémités d'un fil de fer plié destiné à repousser le l)allon dans l'eau 
du thermostat. I^endant les expériences, on pourra, si c'est nécessaire, 
introduire dans le thermostat, par l'une dès ouvertures latérales, des 
morceaux de glace ou des quantités suftisantes d'eau chaude ou 
d'eau froide pour que la température de l'eau reste constante. Dans 
l'autre ouverture latérale, on glissera un thermomètre T. Lorsque les 





Fig. 75. — Tube à harylc de PcUenkofer. 

expériences doivent être effectuées dans l'obscurité, on place l'ap- 
pareil sous un cylindre de carton sur lequel on appli({ue des draps 
noirs. Le ballon B est fermé au moyen d'un bouchon en caoutchouc 
percé de trois orifices. L'un reçoit un thermomètre; l'air débarrassé 
d'acide carboni(jue pénètre par le second au moyen d'un tube en 
verre, et un tube en verre passant par le troisième conduit au dehors 
l'acide carbonique produit par les matériaux d'étude. On peut em- 
ployer d'ailleurs cet appareil pour des expériences de longue durée 
sur la respiration (par exemple de plusieurs jours). Lorsqu'il s'agit 
de déterminer les quantités d'acide carbonique dégagées par les 
graines pendant leur évolution depuis le début de leur germination, 
on portera les matériaux d'étude, gonflés, dans le ballon, après 
avoir recouvert le fond de celui-ci avec de l'ouate humide, de la laine 
de verre mouillée ou plusieurs couches de papier à filtrer mouillées. 
On dirigera alors un courant d'air continu à travers l'appareil et on 
déterminera, à peu près toutes les 2i heures, la quantité d'acide car- 
bonique produit. 

Pour doser l'acide carbonique, il convient d'employer de l'eau de 
baryte dans des tubes à baryte de Pettenkofer (voy. fig. 75). L'air 
qui s'échappe du milieu dans lequel la respiration s'effectue pénè- 
tre en e dans le tube à baryte, traverse l'eau de baryte et sort du tube 
en a. Afin de prévenir toute perte d'acide carbonique, il est bon de 
faire usage de deux tubes à baryte. Le premier sera mis en communica^ 



202 



TROISIÈME DIVISION. 



tion avec le second, au moyen d'un tube en caoutchouc fixé en a. L'eau 
de baryte se prépare en versant 5 litres d'eau distillée sur 105 gr. 
d'hydrate de baryum auxquels on a ajouté 15 gr. de chlorure de 
baryum. Le mélange, fréquemment agité, restera pendant 24 heures 
dans un vase fermé. Puis, on le laissera reposer 
jusqu'à ce qu'il y ait formation d'un dépôt, et on 
soutirera la solution claire pour la porter dans un 
flacon de Wuif à deux tubulures supérieures et 
une tubulure inférieure. L'eau de baryte pourra 
s'écouler par cette dernière tubulure dans une 
burette, et l'air qu'elle déplacera dans la burette 
sera conduit, à l'aide d'un tuyau, de la partie su- 
périeure de la burette à l'une des tubulures du 
flacon de Wulf. La seconde tubulure servira à 
faire pénétrer de l'air débarrassé de son anhydride 
carbonique par une lessive de potasse lorsqu'on 
laissera sortir l'eau de baryte de la burette. Les 
tubes à baryte seront remplis directement d'eau 
de baryte claire de la burette, et on emploiera, 
par exemple, pour chaque tube 100 c. c. de ce 
liquide. Lorsque les expériences sur la respira- 
tion auront une durée de plusieurs jours, le tube, 
dans lequel l'air pénètre immédiatement à sa sortie 
du milieu où la respiration s'efTectue, sera rem- 
placé, suivant les cas, toutes les 12 ou 24 heures, 
par un nouveau, fraîchement rempli. Quant au 
second, il ne sera enlevé et remplacé que lors- 
qu'il contiendra une forte quantité de carbonate 
de baryum. L'eau de baryte sera versée dans des 
vases convenables, fermés hermétiquement; puis 
laissée en repos jusqu'à ce que le carbonate de baryum 
se soit complètement déposé et que le liquide soit 
tout à fait limpide. Au moyen d'une pipette, on 
prélèvera 20 ou 30 c. c. de ce liquide clair qui 
serviront au titrage et on répétera cette opération 
avec 20 ou 30 c. c. de l'eau de baryte primitive. 
Dans un litre d'eau, on dissoudra 2,8636 gr. d'acide 
oxalique pur, exactement pesés. On laissera tomber d'une burette une 
quantité suffisante de cette solution d'acide oxalique dans l'eau de 
baryte, mélangée d'une légère quantité d'une solution d'acide roso- 
lique, pour neutraliser le liquide. Comme 1000 c. c. de la solution 
d'acide oxalique correspondent exactement à 1 gr. d'anhydride carbo- 
nique, 1,0 c. c. correspondra à 0,001 gr. de CC, et 0,1 c. c. à 
0,1 milligramme de CO". 

Pour diriger un courant d'air dans l'appareil, l'extrémité sphérique 



Fig. 70. — Aspirateur, 
au 1/3 de sa grandeur 
naturelle. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 203 

du second tube à baryte sera mis en communication, au moyen 
d'un tube en verre et de morceaux de tuyau en caoutchouc, avec 
l'ouverture c d'un aspirateur à gouttes, en verre, comme celui que 
représente la fig. 76. L'eau nécessaire est fournie à l'appareil par un 
réservoir, placé au-dessus, ou par une conduite, et le courant d'eau 
est régularisé, au moyen d'un robinet, de telle façon que 2 ou 3 litres 
d'eau, selon les circonstances, pénètrent par heure dans l'appareil. 
Un long tube de verre relié en 6 à l'aspirateur servira à l'écoulement de 
l'eau. Le courant d'air pourra être mesuré par la quantité d'eau qui aura 
traversé l'aspirateur ou bien contrôlé par l'intercalation d'un comp- 
teur à gaz. Dans des recherches comparatives sur la respiration végétale, 
il importera beaucoup de s'assurer de la régularité du courant d'air 
qui traverse l'appareil. 

En employant l'appareil décrit, on pourra doser, d'une autre 
manière encore que celle qui vient d'être indiquée , la quantité 
d'anhydride carbonique produite par les matériaux d'étude. J'ai obtenu, 
notamment, de bons résultats à l'aide du procédé qui va suivre. L'air 
qui provient de l'espace où s'effectue la respiration traverse quelques 
grands tubes remplis de chlorure de calcium, afin d'être complète- 
ment débarrassé de son humidité; puis il passe dans un appareil à 
potasse de Liebiget, de nouveau, dans deux tubes à chlorure de cal- 
cium. Ces deux tubes et l'appareil à potasse de Liebig seront pesés au 
début et à la fin des expériences, pour qu'il soit possible de déterminer 
la quantité d'anhydride carbonique produite. J'intercalais encore un 
tube à chlorure de calcium et un petit tube de verre contenant des 
morceaux de potasse caustique entre l'aspirateur et le second des deux 
tubes à chlorure de calcium, de manière qu'il ne puisse passer ni 
de la vapeur d'eau ni de l'anhydride carbonique de l'aspirateur à 
l'appareil. 

Lorsque les recherches devront être de longue durée, il conviendra 
de fixer l'anhydride carbonique par l'eau de baryte et de titrer cette 
dernière. Si on n'a pas à sa disposition des tubes de Pettenkofer, 
on pourra les remplacer par de simples cylindres de verre remplis d'eau 
de baryte. 

Les erreurs d'observation que l'on ne peut éviter sont de très peu 
d'importance dans la méthode que nous venons d'employer pour la 
détermination de l'anhydride carbonique. On trouvera d'autres détails 
dans le travail de Sachsse, indiqué au bas de la page, ainsi que dans 
le mien. Ces erreurs d'observation influent sur le résultat des déter- 
minations d'anhydride carbonique, en partie dans un sens, en partie 
en sens contraire; comme il y a à peu près compensation, il est à 
peine nécessaire d'en tenir compte (1). 

(1) Bibliographie : Sachs, Handbuch der Experimentalphysiologie d. Pflanzen^ iS6'6, 
p. ni ; Sachsse, Ueber einige Vorgânge bei der Keimung von Pisum sativum, Leipsick^ 



204 TROISIÈME DIVISION. 

102. Recherches expérimentales sur la formation d'anhydride carbonique pendant 
la respiration normale des plantes. 

Lorsqu'il s'agira, à l'aide de l'appareil décrit dans le§ lOi, de détermi- 
ner l'intensité de la respiration de certains matériaux d'étude dans des 
conditions ditl'érentes, il sera toujours indispensable, avantd'entreprendre 
les recherches proprement dites, dans des études comparatives de ce 
genre, de diriger de l'air dans l'appareil pendant quelque temps, sans 
doser l'acide carbonique formé par les plantes qui se trouvent dans 
le milieu où s'effectue la respiration. Il faudra, avant de pouvoir com- 
mencer les dosages d'anhydride carbonique, que l'air possède dans 
le milieu oii la respiration doit s'effectuer une composition en rapport 
avec les conditions extérieures. 

On porte, par exemple, 60 germinations de Pisum sativum ou d'une 
autre plante dans le ballon, puis on dirige un courant d'air pendant 
deux heures dans l'appareil avant d'intercaler les tubes de baryte, 
pour établir alors la quantité d'anhydride carbonique produite pendant 
une heure ou deux par les matériaux d'étude. 

Dans les recherches sur l'influence directe de l'éclairage sur le cours 
de la respiration chez les plantes, il faudra veiller avec soin à ce que 
les matériaux d'étude soient toujours exposés à une température 
constante, ce qui sera facile à l'aide du thermostat. En employant par 
exemple, comme matériaux d'étude : des fructifications de Canlharel- 
lus, des fleurs dépourvues de toutes leurs parties vertes, etc., j'ai 
trouvé, dans des recherches faites à la fois dans l'obscurité et à la 
lumière diffuse, que la lumière n'exerce en général aucune influence 
sur l'énergie respiratoire des organes végétaux. Seuls, certains ma- 
tériaux d'étude produisaient plus d'anhydride carbonique à la lu- 
mière que dans l'obscurité. Il faudra naturellement faire passer alors 
aussi un courant d'air dans l'appareil longtemps avant d'entreprendre 
chaque expérience (1). 

Les conditions d'éclairage exercent une influence indirecte con- 
sidérable sur l'énergie respiratoire des organes verts des plantes. On 
place dans le ballon un rameau feuille de Ci'ataegusen voie décroissance 
active, et on dirige pendant 12 à 20 heures un courant d'air constant 
dans l'appareil en soustrayant le rameau à l'action de la lumière. Toutes 
les quatre heures, on remplacera les tubes à baryte, et on déterminera, 
dans le liquide d'absorption des tubes que l'on aura retirés, la quan- 
tité d'acide carbonique produite. On observera que l'énergie respira- 
toire des organes verts diminue d'une façon de plus en plus considé- 

1872 ; Detmeh, Physiologische Untersuchungenùher die Kcimung ôlhaltiger Samen etc., léna, 
1875; Deimek, Sitzungsbcrichte d. Jcnaischen Gescllschaft fur Medicin und Naturwissetis- 
chaft, année 1881. 
(1) Voy. Dether, Sitzungsberichted.med.-natwwissenschl. Gescllschaft zu Jéna, 1881. 



LES TRANSFORMATION& CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 205 

rable. Lorsqe Ténergie respiratoire sera fort diminuée, le tlierraostat 
dans lequel le ballon est suspendu sera exposé pendant quelque 
temps (6 heures environ) à l'action de la lumière solaire directe. 
Pour que la pousse puisse assimiler dans le ballon, on fera pas- 
ser à travers l'appareil une légère quantité d'anhydride carbonique, 
puis on reprendra les expériences sur la respiration. Il faut évidem- 
ment diriger d'abord dans l'appareil, pendant deux heures environ, un 
courant d'air débarrassé de son anhydride carljonique sans placer de 
tubes à baryte, et veiller à ce que les matériaux d'étude soient 
exposés pendant les expériences aux mêmes conditions de température 
que celles qui existaient avant l'insolation. On trouvera que l'énergie 
de la respiration du rameau de Cratacgus augmentera sous l'action du 
soleil. Les feuilles auront assimilé sous l'influence de la lumière, et 
il y aura ainsi production de matériaux nouveaux qui pourront être 
utilisés pour la respiration (1). 

Nous pourrons aussi, à l'aide de notre appareil, effectuer des recher- 
ches sur la relation qui existe entre la température et l'énergie de la 
respiration, ou bien encore établir l'énergie respiratoire spécifique 
d'organes végétaux différents, c'est-à-dire évaluer la quantité d'anhy- 
dride carbonique produite par des poids égaux d'organes végétaux 
différents à la même température et pendant le même temps. Pour 
cela, nous porterons dans le ballon de l'appareil que représente la 
fig. 74, une quantité, pas trop petite, des matériaux d'étude et nous 
calculerons la quantité d'anhydride carbonique qu'ils expireront pen- 
dant 2 à i heures. J'ai trouvé que les organes végétaux complètement 
développés, désignés plus bas, produisaient, en une heure, sur 100 gr. 
de matière vivante et à peu près sous la même température (19°5 c), 
les quantités d'anhydride carbonique indiquées ci-dessous : 

Organes vvgclaux,: Anhydride carbonique en gr. 

Fleurs de Salvia pratensin 0,044 

Pièces florales de Rosa 0,040 

Feuilles de Calendula offidnalis 0,034 

Fructifications de CanthareUus cibnrius 0,027 

Hampes florales de Monotropa Hypopitys 0,012 

Si on place 50 grains de froment dans le ballon de l'appareil repré- 
senté par la fig. 74 , de manière qu'ils puissent germer sur du papier 
à filtrer mouillé, et si on dirige pendant plusieurs jours un courant 
d'air continu dans tout l'appareil, on constate, par des dosages de 
l'anhydride carbonique effectués toutes les 24 heures, que la quantité 
d'anhydride carbonique expirée pendant chaque unité de temps 
(24 heures) est d'abord relativement minime, qu'elle augmente avec 
les progrès de la germination et qu'elle diminue enfin de nouveau vers 
la fm de la germination. 

(I) Voy. BoROPiN, JlfémoïVes de l'Académie impér. deSt-Pétersbourr/, 7» série, t. 28,0° 4. 



206 TROISIÈME DIVISION. 

103. Recherche de Tabsorption d'oxygène et de la production d'anhydride carbo- 
nique pendant la respiration normale. 

Il y a longtemps déjà que j'ai pu mesurer l'énergie de l'absorp- 
tion d'oxygène pendant la respiration à l'aide d'un appareil très 
semblable à celui que représente la fig. 77 (1). La méthode a 
subi récemment divers perfectionnements, et elle a été de telle 
sorte améliorée, notamment par Godiewski (2), que l'on peut faci- 
lement établir, en même temps que l'inspiration d'oxygène des 
matériaux d'étude, leur expiration d'anhydride carbonique. L'ap- 
pareil nécessaire est représenté par la fig. 77. Il consiste en un 
ballon de verre A d'une capacité de 400 à 500 c. c, dont le volume 
a été exactement mesuré, au moyen d'une burette, jusqu'au trait 
a. Les matériaux d'étude (graines, germinations ou organes végé- 
taux quelconques) seront placés dans le ballon sur du papier à 
filtrer humide ou sur du coton mouillé. Ce ballon sera fermé au 
moyen d'un bouchon en caoutchouc percé de deux ouvertures. Les 
meilleurs bouchons de caoutchouc sont les bouchons rouges que 
fournit la maison Wallach de Cassel. Dans une des ouvertures, on 
introduit le tube de verre b, dont la partie inférieure est fermée à la 
lampe. L'autre reçoit le tube de verre c, dont la longue branche plonge 
dans du mercure recouvert d'une couche d'eau de quelques milli- 
mètres. 

La longue branche c doit être calibrée et pourvue d'une échelle di- 
visée en millimètres. Au tube de verre 6 est suspendu par un crochet 
un petit vase (g) avec une lessive concentrée de potasse, au préalable 
pesée. Pour obtenir sans peine une fermeture absolument hermétique, 
on enfonce le bouchon de caoutchouc dans le col du ballon, de 
telle sorte que le col dépasse le bouchon. Dans l'espace compris au- 
dessus du bouchon, on versera une couche de mercure de 7 milli- 
mètres environ de hauteur. Pour déterminer exactement le volume de 
l'air renfermé dans le ballon avec les matériaux d'étude, on devra 
additionner au volume du ballon A, celui du tube c jusqu'au ni- 
veau du mercure et en retrancher, au contraire, le volume de tous les 
objets se trouvant dans l'appareil. Le volume d'air ainsi corrigé sera 
enfin ramené, à l'aide de la formule indiquée dans le § 13, à une pres- 
sion mercurielle d'un mètre, à 0° de température et à l'état sec. Il 
faut encore remarquer que la lecture du niveau du mercure dans le 
tube de verre c, au début de l'expérience, ne pourra être effectuée 
avec précision que lorsque le niveau du mercure dans le tube sera plus 
élevé que dans le vase où pénètre sa longue branche ; ce qu'il est facile 

(1) Voy. Uetmer, Physiologisch-chem. Untersuchungen fiber die Keimung, l87o, p. 31. 

(2) Voy. GoDLEWSKi, Jahrbùcher de Pringsheim, vol. i3, cah. 3. 



LES TIUNSFORMATIO>S CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 207 

d'obtenir en chaulfantle ballon à l'aide de la main avant de plonger le 
tube c dans le mercure. De plus, les lectures nécessaires ne devront 
pas être faites dès que l'appareil sera construit, mais seulement au 
bout de quelque temps (20 minutes environ) pour que les tempéra- 
tures se soient convenablement égalisées. 

Lorsque les plantes respireront et emploieront de l'oxygène, le 
mercure s'élèvera dans le tube c. La quantité d'oxygène inspirée peut 
être déduite de la diminution 
correspondante de l'air dans 
l'appareil. La lessive de po- 
tasse dans le tube g absorbe 
de son côté l'acide carboni- 
que produit, dont on déter- 
minera la quantité en ver- 
sant cette lessive dans un 
petit ballon, puis en la di- 
luant et en ajoutant au li- 
quide du chlorurede baryum. 
Le précipité de carbonate de 
baryum, recueilli sur un fil- 
tre, sera lavé d'abord avec 
de l'eau saturée de carbonate 
de baryum, ensuite avec de 
l'eau distillée, puis desséché, 
incinéré et pesé. Comme la 
lessive de potasse qui se 
trouvait au début de l'expé- 
rience dans l'appareil n'est 
jamais complètement dépour- 
vue d'anhydride carbonique, 
il faudra aussi déterminer 
cette quantité d'acide et la 
décompter de la quantité 
trouvée en mesurant l'anhy- 
dride carbonique produit par la respiration. Enfin, la quantité 
d'anhydride carbonique que l'on déduit du poids de carbonate de 
baryum doit être ramenée à O^C. et sous une pression barométrique d'un 
mètre. Godlewski, dans l'ouvrageque nous avons cité, a aussi fait remar- 
quer les sources d'erreurs de la méthode qui vient d'être recommandée. 

Lorsqu'il s'agira d'examiner l'intensité du dégagement d'anhydride 
carbonique et de l'absorption d'oxygène des organes végétaux pen- 
dant une longue durée de temps, il sera nécessaire d'enlever périodi- 
quement, au bout de 2 heures, par exemple, la lessive de potasse et 
de la remplacer par une nouvelle afin que l'anhydride carbonique 
produit soit toujours complètement absorbé. Il est particulièrement 




Fig. 77. — Appareil pour les expériences 
sur la respiration. 



208 TROISIÈME DIVISION. 

commode d'employer des graines en germination comme matériaux 
d'étude. Les graines seront déposées dans le ballon, à l'état sec et 
après avoir été exactement pesées, sur du papier à filtrer humide ou 
de l'ouate mouillée. Elles ne tarderont pas à gonller, puis à germer. 
Dans beaucoup de cas, surtout lorsqu'on expérimentera sur des graines 
relativement grandes (Pisum, Phaseolus)^ il sera bon aussi de faire gon- 
ller pendant 2i heures les matériaux d'étude avant de les porter dans 
l'appareil. Dans les expériences sur le phénomène de la respiration chez 
lesgraines oléagineuses (Brassica, Linum, CaîiJiabis), on fera usage d'un 
appareil possédant les dimensions indiquées plus haut pour des graines 
dont le poids total est de 1 gr. à 1 gr. 5. Lorsqu'on expérimentera sur le 
froment, on pourra employer 2 gr. 3 de matériaux d'étude, et même 
5 gr. avec le Pisinn. On constatera, notamment, que les graines riches 
en amidon produisent pendant la germination une quantité d'anhy- 
dride carbonique à peu près équivalente en volume à la quantité d'oxy- 

gène absorbée; dans ce cas, le rapport — - est par conséquent a peu 

près égal à i . Pendant la germination des graines oléagineuses, l'absorp- 
tion d'oxygène, surtout à un stade moyen de la germination, est par- 
fois beaucoup supérieur au dégagement d'anhydride carbonique ; chez 

CO' 
les Cannabis, par exemple, le rapport -^ peut être égal à 0,6. Mais 

pendant la germination des graines riches en graisses, il y a formation 
d'hydrates de carbone, par conséquent de combinaisons très oxygé- 
nées, aux dépens des graisses qui sont des substances peu oxygénées, 
et cette circonstance aura pour effet d'augmenter la consommation 
d'oxygène. 

104. Recherches d'analyse élémentaire sur le phénomène de la respiration. 

Pour résoudre diverses questions qui se rattachent à la respiration 
des plantes, il est nécessaire d'établir, au début et à la fin des expé- 
riences, les quantités de carbone, d'hydrogène et d'oxygène qui se trou- 
vent dans les matériaux d'étude. Si on détermine, par exemple, le 
poids de ces éléments dans 100 gr. de graines ainsi que dans les ger- 
minations provenant, au bout d'un temps déterminé, de ces 100 gr. de 
graines, on obtiendra des nombres dont la comparaison-permettra immé- 
diatement de mesurer les quantités de carbone, d'hydrogène, etc., em- 
ployées par la respiration. Les recherchesd'analyseélémentairepossèdent 
encore une importance spéciale lorsqu'il s'agit, par exemple, de savoir 
si la masse totale de carbone perdue par les graines en germination se dé- 
gage sous forme d'anhydride carbonique, ou s'il se produit aussi d'autres 
gaz carbonés (oxyde de carbone, hydrures de carbone) pendant la ger- 
mination. Dans des expériences de ce genre , on comparera les résultats 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 209 

fournis par le dosage direct de Tanhydride carbonique, fait à l'aide de 
la méthode indiquée dans le § 101, avec ceux que donnent les analyses 
élémentaires. Si l'on observe une concordance suffisante entre les 
nombres que fournissent les recherches effectuées sur la perte de 
carbone éprouvée pendant la germination et ceux que donne l'analyse 
élémentaire concernant cette perte de carbone, on sera autorisé à con- 
clure que tout le carbone des graines en germination se combine avec 
de l'oxygène pour se dégager à l'état d'anhydride carbonique. Il 
faudra recourir aux travaux, cités au basde la page, pour cequi concerne 
divers détails de la méthode expérimentale. Je me bornerai à faire 
encore remarquer au sujet des analyses élémentaires, qui exigent 
d'ailleurs beaucoup de pratique, que la substance des graines et des 
germinations devra être incinérée , après avoir été mélangée avec du 
chromate de plomb, pour le dosage du chlore et du soufre des maté- 
riaux d'étude, et que l'on se servira de cuivre métallique (tournure de 
cuivre) pour celui de l'azote. L'incinération, elle-même, se fera de 
préférence dans un courant d'oxygène (1). 

105. La respiration intramoléculaire des plantes. 

Le phénomène de la respiration intramoléculaire se manifeste lors- 
qu'on soustrait les plantes à l'action de l'oxygène , en les portant, par 
exemple, dans le vide ou dans l'hydrogène. 

On effectuera, de la manière qui va être indiquée, les expériences 
dans le vide que j'ai faites sur les germinations de Pimm, par exem- 
ple, d'après la méthode de Wortmann (2). Un tube en verre, à parois 
épaisses, de 100 centimètres de longueur et 1,5 centim. de diamètre, 
fermé à la lampe à une de ses extrémités, est rempli de mercure pu- 
rifié, complètement sec. On purifiera le mercure en dirigeant sur lui 
un mince filet d'une solution aqueuse de chlorure de fer, suffisam- 
ment étendue pour posséder la coloration d'une bière claire. Cette so- 
lution sera enlevée après quelque temps et, lorsque cela sera nécessaire, 
remplacée par une autre; puis, enfin, le mercure sera lavé à l'eau. 
Celle-ci sera enlevée également et le mercure, pour être complètement 
desséché, sera versé dans un vase ouvert placé dans un endroit 
chauffé. Puis le mercure traversera lentement un cornet de papier à 
filtrer et sera déposé de nouveau dans un endroit chauffé. Pendant le 
remplissage du tube, on évitera le mieux l'adhérence de bulles d'air aux 
parois, en laissant couler le mercure, au moyen d'un entonnoir 
terminé par une pointe assez fine, dans un mince tube de verre qui 
atteint le fond du tube à remplir. Lorsque ce dernier tube sera rempli, 

(1) Voy. Sachsse, Veber einige chetnische Vorgânge bei derKeimung von Pisum sativum, 
Leipsick, 1872; Detmek, Physiologische Untersuchungen ùberdie Keimung ôlhaltiger Sa- 
meii etc., léoa, 1875. 

(2) Voy. Wortmann, Àrbeiten d. botanischen Instituts in Wùrzbwg, vol. 2. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 14 



210 TUOISIÈME DIVISION. 

son ouverture sera fermée, et l'appareil, retourné sur un vase par- 
tiellement rempli de mercure. On aura donc ainsi un baromètre 
avec une chambre barométrique assez grande. Sur le mercure du tube 
barométrique, on fera monter ensuite quelques germinations débar- 
rassées de leurs téguments séminaux, qui se sont développées 
sur de la sciure humide et qui ont été desséchées au moyen de papier 
à filtrer. Et pour les maintenir humides pendant la durée des recher- 
ches, on fera monter aussi une petite boule de papier à filtrer trempée 
dans de l'eau bouillie. Dans les expériences sur le Pisum sativum ou 
le Vicia Faba, on emploiera 6-10 germinations; lorsqu'on expérimen- 
tera sur des germinations d'un poids moindre , on fera usage d'un 
nombre proportionnellement plus grand de germinations. Quand le 
mercure sera en repos, après l'introduction des matériaux d'étude, 
on procédera immédiatement à la détermination de l'heure, de la tem- 
pérature, de la hauteur du baromètre ainsi que de la hauteur de la co- 
lonne mercurielle (le niveau supérieur et le niveau inférieur, c'est-à- 
dire l'endroit où s'effectue le contact du tube barométrique avec le 
mercure contenu dans le vase plat en verre). Lorsqu'on travaillera avec 
des tubes barométriques non calibrés , on fixera aux niveaux supé- 
rieur et inférieur de la colonne mercurielle des marques en papier que 
l'on renouvellera à chaque lecture, et on mesurera les hauteurs fixées. 
On déterminera ensuite les volumes qui leur correspondent en laissant 
couler du mercure d'une burette jusqu'aux divers volumes indiqués 
par les marques. Tous ces volumes seront ramenés à 0°C, et 1000 mil- 
limètres de mercure. 

Au début de l'expérience, soient : 

Vo, le volume, 

h, la hauteur du mercure dans le tube barométrique, 

t, la température et 

6, la hauteur barométrique ; 

si on représente ensuite par 

ts, la tension, proportionnelle à la température, de la vapeur d'eau 

sur le mercure du tube et par 
a, le coefficient de dilatation de l'air, 

le volume devient après réduction : 

b — (h -^ ts) Vo 



1000 (1 + a. t] 

Si V est le volume au début de l'expérience et V*, le volume après 
6 heures environ, V* — V sera, par conséquent, la quantité d'anhy- 
dride carbonique qui s'est dégagée pendant ce temps. Comme le vo- 
lume primitif dans le vide était égal à zéro, V* désignera directement la 
quantité d'anhydride carbonique dégagée. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 211 

Il est parfois utile de pouvoir comparer l'énergie de la respiration 
intramoléculaire avec celle de la respiration normale. Pour cela, 
on placera, à côté du tube barométrique, un second tube de verre de 
mêmes dimensions dans lequel on aura introduit des germinations 
possédant autant que possible le même poids et le même degré de déve- 
loppement que celles qui se trouvent dans le vide. On glissera un petit 
bouchon au-dessous des matériaux d'étude pour les empêcher de tomber. 
Le tube de verre plongera dans 
le mercure par sa partie infé- 
rieure ouverte, et on retirera 
du tube, par aspiration, à peu 
près 20 ce. d'air atmosphéri- 
que. Il est clair que le mercure 
s'élèvera dans le tube de la 
même quantité (voy. fig. 78). 
Pour enlever une partie de l'air 
du tube, on chauffera un ballon 
en verre fermé au moyen d'un 
bouchon de caoutchouc dans 
l'ouverture duquel on a placé 
un tube de verre recourbé, por- 
tant un tuyau de caoutchouc; 
puis on fermera ce tuyau à 
Taide d'une pince, et on intro- 
duira son extrémité dans le 
tube de verre contenant les 
germinations. Le ballon de verre 
refroidi servira, par conséquent, 
d'aspirateur lorsque la pince 
sera ouverte, et il sera facile 
par ce moyen de faire monter 
le mercure dans le tube de verre. 
Enfin, on recouvrira encore le 
mercure dans le tube d'une cou- 
che d'eau de 3 millimètres d'épaisseur; on effectuera les lectures néces- 
saires pour la détermination du volume de l'air dans l'appareil, et on 
introduira un petit morceau d'hydrate de potassium dans le tube de 
verre. Cette substance sera rapidement dissoute par l'eau qui surmonte 
le mercure et, comme la lessive de potasse formée absorbe immédiate- 
ment l'anhydride carbonique qui provient de la respiration normale des 
germinations, on pourra à chaque instant entreprendre de nouvelles 
lectures pour mesurer la quantité d'anhydride carbonique produite. 

Si l'on poursuit pendant longtemps, quelques jours, par exemple, 
ces recherches sur la respiration intramoléculaire, on trouvera qu'une 
quantité donnée de germinations produit de moins en moins d'anhydride 




^iiiiiiiiiillili^^ 

Fig. 78. — Appareil pour déterminer la quantité 
d'oxygène que les organes végétaux peuvent ab- 
sorber pour leur respiration. 



i2i2 TROISIÈME DIVISION. 

carbonique pendant l'unité de temps dans les mêmes conditions exté- 
rieures du milieu. Les matériaux d'étude tombent peu à peu dans 
un état pathologique, et il est important de le savoir, car il en résulte 
que l'on ne doit point prolonger trop longtemps (mais seulement 6-8 
heures environ) les recherches qui ont pour but de comparer la respiration 
normale avec la respiration intramoléculaire. Des études de ce genre 
montrent que peu de plantes, c'est le cas, par exemple, pour les germi- 
nations de Vicia Faba, produisent à peu près autant d'anhydride car- 
bonique par la respiration intramoléculaire que par la respiration 
normale. La plupart des matériaux d'étude donneront des quantités 
d'anhydride carbonique considérablement plus grandes à la lumière 
qu'à l'obscurité. 

106. La relation qui existe entre la respiration normale, la respiration 
intramoléculaire et la respiration dans l'oxygène pur. 

On sait que les plantes expirent aussi de l'anhydride carbonique 
au contact de l'hydrogène, mais dans ces conditions l'anhydride car- 
bonique est un produit d'une respiration interne ou intramoléculaire, 
et son oxygène provient, comme son carbone, des matières organiques 
de certains éléments constituants des cellules. On sait également que la 
plupart des plantes périssent peu à peu lorsqu'elles séjournent longtemps 
dans un espace dépourvu d'oxygène. H en résulte que les expériences 
sur la respiration intérieure ne peuvent être que de courte durée. 
Mais les résultats de recherches de ce genre sont si instructifs qu'ils 
s'imposent à notre attention. 

Nous expérimenterons sur des germinations de Vicia Faba, de 
Trilicum uulgare et de Brassica Napus. Lorsque leurs racines auront 
atteint JO-20 millimètres de longueur, nous porterons un grand nom- 
bre de ces germinations dans un ballon d'une capacité de 200 c. c, 
(le manière que les matériaux d'étude occupent 150 c. c. environ. Nous 
opérerons ensuite de la façon indiquée dans le § iOl. L'anhydride 
carbonique produit par les plantes sera enlevé par l'eau de baryte ; mais, 
au lieu de faire passer l'air dans l'appareil par aspiration, nous le 
chasserons d'un gazomètre dans l'appareil. Pour que l'air soit dé- 
barrassé de son anhydride carbonique avant de parvenir aux germina- 
tions, nous lui ferons traverser un flacon rempli d'une lessive de potasse 
ainsi qu'un tul)e de verre contenant des morceaux de pierre ponce 
trempés dans la lessive de potasse. L'hydrogène se trouvera aussi 
dans un gazomètre. Il sera préparé au moyen de zinc et d'acide sulfu- 
rique dilué. Avant d'arriver aux germinations, il traversera une lessive 
de potasse ainsi qu'un tube de verre contenant des morceaux de pierre 
ponce qui ont été plongés dans une dissolution de permanganate de 
potassium. Nous dirigerons d'abord un rapide courant d'air dans l'ap- 
pareil, et nous le réglerons de telle sorte que 3 litres d'air traversent 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*0RGAN1SME VÉGÉTAL. 213 

l'appareil en une heure, puis nous intercalerons les tubes de baryte 
destinés à l'absorption de l'anhydride carbonique. Au bout d'une demi- 
heure, nous enlèverons ces tubes pour chasser pendant une demi-heure 
environ un courant d'hydrogène dans l'appareil, de façon à déplacer 
l'air, et nous intercalerons un nouveau tube à baryte pour l'absorption 
de l'anhydride carbonique lorsque nous aurons de nouveau réglé 
la vitesse du courant gazeux. Nous expérimenterons de nouveau pen- 
dant une demi-heure. Enfin, nous déterminerons aussi la quantité 
d'anhydride carbonique expirée par les germinations lorsque leur respi- 
ration est normale, et se fait par conséquent au contact de l'air. Il 
faudra évidemment veiller à ce que les matériaux d'étude restent expo- 
sés à une température constante (1). 

Ces expériences, souvent répétées, nous permettront de constater que 
les germinations de Vicia produisent pendant l'unité de temps à peu près 
autant d'anhydride carbonique lorsqu'elles respirent normalement dans 
l'airque lorsque la respiration, s'effectuant dans l'hydrogène, est intra- 
moléculaire. Les plantules de Triticiim et surtout celles de Brassica 
produisent, au contraire, beaucoup moins d'anhydride carbonique 
lorsque leur respiration est interne que lorsqu'elle est normale. 

Si l'on veut effectuer des expériences comparables sur la respiration 
des plantes, d'une part dans l'air, d'autre part dans l'oxygène pur, 
nous opérerons identiquement de la même façon que celle qui vient 
d'être indiquée. Seulement, ^u lieu de faire passer de l'hydrogène d'un 
gazomètre dans l'appareil, on emploiera de l'oxygène. Ce corps sera 
préparé de la façon ordinaire, c'est-à-dire par la calcination d'un 
mélange de chlorate de potassium et de bioxyde de manganèse. Mais 
avant de le diriger dans le ballon sur les germinations, on lui fera 
traverser une solution d'hydrate de potassium. Les plantules de Pisiim 
salivum ont une respiration également vive dans l'oxygène pur et 
dans l'air atmosphérique, mais d'autres germinations ne se com- 
portent pas exactement de la même manière (2). 

107. Les plantes en contact avec le protoxyde d'azote. 

On a souvent émis l'hypothèse que les cellules végétales pouvaient 
employer l'oxygène du protoxyde d'azote pour leur respiration normale. 
J'ai fait des recherches spéciales sur les questions qui s'y ratta- 
chent (3) et je vais indiquer de quelle manière elles ont été effectuées. 
Une cloche courbe (voy. fig. 9), d'une capacité de 90 c. c. environ, 

(i) On trouvera dans: Pkeffer, Untersuchiingen aus d. botan. Institut zuTùbùigcn, vol. \, 
cah. 4, la description d'un appareil plus compliqué, et partant plus difficile à construire, 
destiné à des recherches comparatives sur la production d'anhydride carbonique dans 
l'air et l'hydrogène. 

(2) Voy. JoHANNSEN, Uiitersuchungen ous d. botan. Institut zu Tùbingen, vol. 1, cah. 4. 

(3) Voy. ïiET}iEH,Landwirthschaftl.Jahrbùcher, vol. H, p. 213. 



214 TROISIÈME DIVISION. 

est remplie d'eau distillée, préalablement bouillie, puis complètement 
refroidie dans un vase fermé, qui sera déplacée par du protoxyde d'azote 
(a). Une autre cloche courbe (6) sera de même remplie d'eau dans 
laquelle N*0 sera introduit après qu'on y aura placé 20 germinations 
de pois âgées de 7 jours et développées dans l'obscurité. Une troisième 
cloche (c) sera aussi pourvue d'eau et de plantules de pois, mais on 
y fera pénétrer de l'air atmosphérique. Le protoxyde d'azote se pré- 
pare en chautfant du nitrate d'ammonium du commerce dans une 
cloche courbe, et en débarrassant le gaz, avant de l'employer, des pe- 
tites quantités d'oxyde d'azote et d'acide nitrique qu'il pourrait entraî- 
ner, en le faisant passer à travers une dissolution de sulfate ferrique 
et une lessive de potasse. Lorsqu'on introduira les gaz, on veillera à ce 
qu'une très petite quantité d'eau reste dans les cloches courbes. Dans 
mes expériences, après avoir été préparés de la façon qui vient d'être 
indiquée, les appareils sont laissés en repos pendant 20 heures à une 
température de 20° C. environ. L'ouverture des cloches est plongée 
dans le mercure, et les petites quantités d'eau restantes ont pour 
objet de protéger les plantules contre l'action nuisible des vapeurs 
mercurielles. Après ces 20 heures , tous les appareils sont plongés sous 
l'eau, qu'il est nécessaire de maintenir à une basse température à l'aide 
de morceaux de glace, en ayant soin d'empêcher la pénétration de 
l'air. Il se produira peu à peu une absorption presque complète des 
gaz qui se trouvent dans les cloches courbes a et 6, tandis qu'il 
reste un grand volume de gaz dans la cloche courbe c. Il en ré- 
sulte que le protoxyde d'azote a été décomposé par les plantules. 
Les petites quantités de gaz qui restent après l'absorption de N^O dans 
la cloche a (en l'absence de germination) ainsi que dans la cloche 
b (en présence de germinations), provenaient évidemment de l'eau 
employée comme liquide d'absorption. 

Nous effectuerons encore l'expérience qui va suivre afin de prouver 
que les graines, plus spécialement, ne peuvent germer dans le protoxyde 
d'azote. Deux cloches courbes (a et 6) seront remplies d'eau distillée 
et complètement refroidie dans un vase fermé. Dans chaque cloche, 
nous porterons encore quelques grains gonflés de froment, puis nous 
plongerons dans le mercure les ouvertures des cloches et nous dépla- 
cerons l'eau en a par du protoxyde d'azote, en b par de l'air atmosphé- 
rique. Au bout de quelques jours, les grains germeront en b; ceux qui 
se trouvent en a ne germeront point. Cependant, si on les porte à l'air 
et si on les expose aux conditions normales de germination , ils dé- 
velopperont après coup leurs plantules s'ils n'ont pas séjourné 
trop longtemps dans le protoxyde d'azote, mais, par exemple, deux 
jours seulement. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oKGANISME VÉGÉTAL. 215 

108. Expériences sur la respiration, la production d'alcool et la croissance 

de la levure. 



Lorsqu'il s'agit de démontrer que la fermentation alcoolique, due à 
l'action de la levure, produit de l'anhydride carbonique, on remplit 
aux 2/3 un flacon, d'une capacité de 500 c. c. environ, de la dissolution 
nutritive de Pasteur (pour sa préparation, voy. le § 17), à laquelle on 
ajoute une quantité suffisante de levure. Le flacon 
sera fermé au moyen d'un bouchon traversé par 
la branche la plus courte d'un tube de verre 
courbé deux fois à angle droit. Quand, après 
quelque temps, le liquide subira une fermentation 
énergique, on remplira un second vase d'eau de 
baryte claire et on le fermera au moyen d'un 
bouchon percé de deux ouvertures. Dans l'une, 
on introduira un tube de verre ouvert à ses deux 
extrémités; dans l'autre, la longue branche du 
tube de verre courbé à angle droit dont il vient 
d'être question. Des bulles de gaz s'élèveront 
maintenant dans l'eau de baryte et provoque- 
ront bientôt un trouble considérable dans le li- 
quide. Il y a par conséquent production d'anhy- 
dride carbonique pendant la fermentation. On peut 
aussi le constater en se servant du vase à fermen- 
tation de Kûhne (voy. fig. 79). On remplira com- 
plètement la partie tubulée R de l'appareil de la 
solution nutritive de Pasteur, ce qui s'effectuera 
aisément en inclinant convenablement l'appareil, 
puis on introduira une quantité suffisante de le- 
vure dans le liquide fermentescible. La quantité 
considérable d'anhydride carbonique devenue libre et accumulée en R 
poussera le liquide dans la partie sphérique K de l'appareil. Pour 
s'assurer que le gaz produit est de l'anhydride carbonique, il suffira de 
porter un morceau de potasse caustique dans le liquide. Le gaz sera 
complètement absorbé. On pourra encore prouver qu'il se produit de 
l'anhydride carbonique pendant la fermentation en procédant d'une 
autre manière. On mettra la solution de Pasteur additionnée de levure 
dans un long tube à réactions que l'on retournera sur le mercure. L'an- 
hydride carbonique qui se formera va refouler de plus en plus le liquide 
dans le tube, et sa présence pourra être aisément constatée au moyen 
d'une lessive de potasse. Pour introduire ce réactif dans le tube à 
réactions, on aspirera une petite quantité de cette substance dans une 
pipette dont l'extrémité inférieure est recourbée ; puis on fera pénétrer 
cette extrémité dans l'ouverture du tube à réactions au-dessous du 




Fig. 79. — Vase A fermenta- 
tion de Kiihiie. 



216 . TROISIÈME DIVISION. 

luercure; on chauffera alors la pipette avec la main tout en maintenant 
à l'aide du doigt son extrémité supérieure fermée. 

Pour démontrer que la levure est réellement en état de produire 
aux dépens du glucose de l'alcool ainsi que de l'anhydride 
carbonique et quelques autres substances, on chautfera la solution 
de Pasteur mélangée d'une quantité de levure assez considérable, 
puis on la versera dans un grand ballon lorsque la fermentation 
sera complète. On chauffera alors avec précaution jusqu'à ébul- 
lition et on dirigera les vapeurs dégagées dans un réfrigèrent. 
Lorsque J/4 du liquide aura passé à la distillation, on interrompra 
l'opération, on neutralisera la partie distillée avec du carbonate de 
sodium et on distillera de nouveau. Il sera facile maintenant de relever 
la présence d'alcool dans le liquide qui va provenir de cette distillation. 
Il a une odeur caractéristique, il est combustible et il prend une cou- 
leur verte lorsqu'il est mélangé avec du bichromate de potassium et 
de l'acide sulfurique, car l'acide chromique en oxydant l'alcool subit 
une réduction. Il convient de dissoudre le bichromate de potassium 
dans une petite quantité d'eau, avant d'ajouter l'acide sulfurique. 
Quelques gouttes de ce mélange seront alors portées dans le liquide 
alcoolique (I). 

Nous avons déjà souvent eu l'occasion de montrer que les cellules de 
levure peuvent provoquer, en présence de l'air, une fermentation alcoo - 
lique énergique par leur croissance et leur multiplication. La dissolution 
nutritive de Pasteur additionnée d'un peu de levure laisse bientôt aper- 
cevoir ce phénomène. Mais les cellules de levure, à l'inverse de celles 
des plantes supérieures, peuvent effectuer aussi leur croissance et leur 
multiplication en l'absence complète d'oxygène libre (2). Pour constater 
ce fait, nous monterons d'abord l'appareil que la fig. 80 représente. 
Dans le vase a, nous préparerons de l'anhydride carbonique au moyen 
de spath calcaire (et non de marbre poreux) et d'acide chlorhydrique 
étendu. On purifiera cet anhydride en le faisant passer à travers le vase h 
contenant une dissolution de bicarbonate de soude. L'anhydride carbo- 
nique traversera alors les deux tubes de verre R' et R", courbés trois fois 
à angle droit, réunis l'un à l'autre dans le vase en porcelaine c au moyen 
d'un court tuyau de caoutchouc k. Le vase </, d'une capacité de 400 ce. 
environ, sera rempli aux 2/3 de la solution nutritive de Pasteur mé- 
langée d'une petite quantité de levure bien lavée. A travers une ou- 
verture du bouchon de caoutchouc qui ferme hermétiquement le vase d, 
nous enfoncerons une branche du tube R"; la courte branche du tube 
R'" sera introduite dans l'autre ouverture. La longue branche de ce der- 
nier tube sera plongée dans un vase e rempli de mercure. 

(1) Voy. E. yfoL¥h-,AnteUung zur chem. Untersuchung landwirthschaftl. tvichtiger Stoffe, 
1875, p. 224, pour la méthode à employer dans le dosage de l'acool. 

(2) Oa trouvera dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie la bibliographie principale 
Concernant la fermentation alcoolique. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 217 




Kig. 80. — Appareil pour constater qu'il existe des organismes dont le développement peut s'effec- 
tuer en l'absence complète d'oxygène. 



Au moment d'effectuer les expériences , on chauffera le vase d qui 
contient la solution de Pasteur, en ayant soin de boucher le col 
du vase à Taide d'un tampon d'ouate. On laissera refroidir, puis on 
additionnera de levure le liquide jusqu'à formation d'un léger trouble 
et on montera l'appareil. Tous les tubes, avant d'être employés, de- 
vront être soigneusement nettoyés, et il conviendra de les laver avec 
de l'eau distillée bouillante. Il sera bon surtout de prendre les mesures 
de précaution qui vont être indiquées, afin d'éviter autant que possible 
l'accès de l'air dans la solution de Pasteur. On intercalera entre le 
tube de verre II' et le vase 6, dans lequel se trouve la dissolution de 
bicarbonate de sodium, un flacon renfermant une solution de sucre 
en voie de fermentation active , afin que l'acide carbonique soit dé- 
pourvu de toute trace d'oxygène libre. Pour éviter l'accès de l'air 
dans le vase rf, on fera u^age d'un bouchon de caoutchouc enfoncé 
profondément dans le col du vase, de manière qu'on puisse placer du 
mercure dans le col au-dessus du bouchon. Après avoir versé du mer- 
cure dans le vase en porcelaine c, on dirigera de l'anhydride car- 
bonique pendant 2 heures dans l'appareil et on interrompra la com- 
munication entre les tubes R' et R" en enlevant le tuyau de caoutchouc. 
Si, maintenant, on laisse longtemps reposer le vase d (il convient de 
l'exposer à une température de !2o-30*' G.), dans lequel l'accès de 
l'air est empêché d'une façon absolue au moyen du mercure, il ne 
tardera pas à se produire un trouble dans la solution de Pasteur, et 
il pourra même se produire un dépôt des masses de levure qui viennent 
de se former. La multiplication de la levure est loin d'être aussi 
importante qu'en présence de l'air, mais l'expérience que nous avons 
entreprise nous apprend cependant que la levure est en état de croître 



218 



TROISIÈME DIVISION. 



et de bourgeonner en l'absence complète d'oxygène libre. On pourra, 
par l'examen microscopique, se rendre compte de la nature du dépôt 

formé. j 

109. L'émission de chaleur par les plantes et la phosphorescence. 

Le phénomène de la respiration est nécessairement lié à un dégage- 
ment de chaleur. La chaleur émise parles végétaux peut dans certaines 
circonstances atteindre une hauteur considérable; 
on a trouvé, notamment, que les tissus dont la 
respiration est active ont parfois une température 
qui dépasse de plusieurs degrés celle du milieu 
ambiant. Les spadices d'aroïdées dégagent sou- 
vent beaucoup de chaleur. (1); mais comme ces 
matériaux d'étude ne sont pas constamment 
à notre disposition , nous emploierons surtout des 
graines en germination, avec lesquelles il sera 
aisé de constater en toute saison que les plantes 
produisent de la chaleur. Nous ferons usage de 
l'appareil que représente la fig. 81. Sous une clo- 
che en verre se trouve un vase G contenant une so- 
lution concentrée de potasse. L'entonnoir T reçoit 
d'abord un petit filtre percé, puis les germinations 
dont on veut étudier l'émission de chaleur. 
La tubulure de la cloche de verre est fermée au 
moyen d'un bouchon par l'ouverture duquel un 
thermomètre Tm est introduit dans l'appareil , de 
telle sorte que le réservoir à mercure du thermo- 
mètre soit complètement entouré de graines en 
germination. Il sera facile de se procurer les ger- 
minations, qui serviront de matériaux d'étude, en plaçant les graines 
gonflées [Pisum, Triticum) dans des cristal lisoirs en verre sur du pa- 
pier à filtrer maintenu humide ; la germination ne tardera pas à s'effec- 
tuer. A côté de l'appareil contenant les germinations, on en placera un 
second présentant exactement les mêmes dispositions. Seulement, l'en- 
tonnoir ne sera pas rempli de plantes en voie de germination, mais de 
boulettes de papier trempées dans l'eau. J'ai expérimenté, par exem- 
ple, sur des plantules de froment âgées de 4 jours, placées dans un enton- 
noir ayant une capacité de 200 c. c, environ. Le thermomètre, au bout de 
quelque temps, indiquait 19" C, tandis que celui qui était entouré 
de boulettes de papier mouillées ne donnait que 17° C. L'excès de tem- 
pérature des germinations était donc de 2° C. En employant l'appa- 

(1) Voy. G. Kraus, Abhandhtngen d. naturforsch. Gesellschaft zu Halle, vol. 16. Ce tra- 
vail contient aussi la bibliographie du sujet. 




Fig. 81. — Appareil pour 
montrer la chaleur émise 
par les plantes. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 219 

reil que nous venons de décrire^ il n'est pas à craindre que les maté- 
riaux d'étude ne manquent d'oxygène, car on n'a point fait usage 
de fermeture imperméable à l'air et parce que l'anhydride carboni- 
que produit est absorbé par la solution de potasse. Mais il importe 
que les appareils soient montés et pourvus de leurs germinations ou 
de leurs boulettes de papier quelques heures avant qu'il ne faille 
(pendant la leçon, par exemple) noter les températures. Avant d'en- 
treprendre les expériences, il sera évidemment nécessaire de com- 
parer soigneusement les indications fournies par les deux thermomè- 
tres. Il sera instructif également d'employer des boutons à' Anthémis 
ou de Bellis, par exemple, comme matériaux d'études, au lieu des 
germinations. La production de chaleur par ces organes est assez con- 
sidérable. 

Pour constater le dégagement de chaleur pendant la fermentation 
alcoolique produite par les cellules de levure, il suffira de procéder 
de la façon qui va être indiquée. On prendra deux vases (A et B). 
Dans A, on versera 300 c. c. de la dissolution nutritive de Pasteur; 
dans B, 300 c. c. d'eau. Les deux liquides recevront une quantité 
considérable de levure et seront laissés à une température de 24" C. 
environ. Lorsqu'il se produira une vive fermentation dans le vase A, 
on mesurera la température des liquides. On verra ainsi que la tem- 
pérature du liquide dans le vase A est supérieure de 1-2° G. à celle de 
l'eau du vase B (1). 

Il a été prouvé que certaines plantes émettent de la lumière par suite 
de phénomènes vitaux. C'est ainsi qu'on a pu observer d'une façon 
positive la production d'une phosphorescence chez VAgaricus olearius 
et les rhizomorphes. Mais je n'ai jamais eu l'occasion d'observer ces 
phénomènes. J'ai pu cependant examiner la luminosité des poissons 
en putréfaction, due à des bactéries, mais je ne sais si ce phénomène 
se produit très communément ou s'il n'a lieu que dans des circons- 
tances déterminées. 



ni. LE ROLE DES MATIÈRES PLASTIQUES NON AZOTÉES 

DES PLANTES. 

110. De ramidoD, comme matière de réserve. 
Des substances non azotées sont accumulées sous forme d'amidon dans 

(1) Pour la production de chaleur par la respiration intraraoléculaire, voy. Eriksson, 
in Untersuckungen ansd. botan. institut zu Tùbingen, vol. \, cah. \. 



220 TROISIÈME DIVISION. 

un très grand nombre de dépôts de matières de réserve. On peut s'as- 
surer de ce fait en portant dans une goutte d'eau sur le porte-objet, 
pour les examiner ensuite au microscope, des coupes minces pratiquées 
dans les cotylédons de pois ou de fèves, dans l'albumen d'un grain 
de froment, dans un tubercule de pomme de terre ou dans un rhizome 
de Canna indica. Il est facile de reconnaître les grains d'amidon dans 
les cellules, et on pourra, au surplus, les colorer en bleu par l'iode. 
En hiver, l'amidon se dépose très généralement aussi et constitue une 
substance de réserve dans les rayons médullaires ainsi que dans le bois 
des arbres et des plantes herbacées (i). J'ai obtenu des résultats parti- 
culièrement satisfaisants en examinant, à ce point de vue, en janvier et 
en février, des branches de Berberis vulgaris^ de Fraxinus pxcelsior et 
de Fagus silvatica. On pratique des sections longitudinales et trans- 
versales dans le bois de Berberis vulgaris, on les dépose sur un porte- 
objet dans une goutte de glycérine iodée (que l'on prépare en laissant 
de l'iode longtemps en contact avec de la glycérine), puis on les 
recouvre d'une lamelle, et on chauffe le porte-objet dans une flamme 
à alcool. Après refroidissement, on verra au microscope que les élé- 
ments du bois (surtout les fibres libriformes, très nombreuses) et plus 
particulièrement les rayons médullaires, contiennent une matière amy- 
lacée transformée en empois et colorée en bleu. Le bois de Fraxinus 
est composé de larges vaisseaux et d'autres, étroits, d'un parenchyme 
ligneux peu développé, qui se trouve surtout dans le voisinage des vais- 
seaux, et de fibres ligneuses. Les sections transversales du bois de frêne 
traitées de la même façon, par la glycérine iodée, montrent que les 
rayons médullaires, notamment, sont riches en amidon. Dans le bois 
de Fagus, outre des vaisseaux et des fibres ligneuses, il existe un paren- 
chyme ligneux, assez développé, en bandes tangentielles. Ce dernier 
est riche en amidon, et il en est de même des larges rayons médul- 
laires. Au printemps, l'amidon abandonne les rayons médullaires et 
le bois des faisceaux libéro-ligneux ; il est alors manifestement trans- 
porté des tissus où il est accumulé comme matière de réserve, vers les 
organes de la plante en voie décroissance. 

Pour nous rendre plus exactement compte de la teneur en amidon 
d'un rhizome, nous choisirons pour nos observations le rhizome rampant 
horizontalement dans le sol du Pleris aquHina. Nous pourrons faire 
usage de matériaux conservés dans l'alcool, mais nous aurons soin de 
choisir des morceaux de rhizome peu épais. Le tissu fondamental est 
surtout composé de parenchyme dont les cellules contiennent de gran- 
des quantités d'amidon. Il est traversé par des plaques très dévelop- 
pées de sclérenchyme, qui se laissent déjà apercevoir, sous forme de 
larges lignes noires, à l'examen macroscopique des sections transver- 

(1) Voy. Sanio, Vntersuchungen ûberdie im Winter Stàrke fuhreîiden Zellen des Hoizes, 
Halle,i858. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. "221 

sales du rhizome. Les faisceaux libéro-ligneux, collatéraux, sont aisés 
à distinguer entre ces plaques scléreuses. Chacun de ces faisceaux 
est entouré par une rangée unique de cellules riches en amidon et 
de l'endoderme, proprement dit, dépourvu d'amidon. 

Nous reviendrons fréquemment sur la signification de l'amidon em- 
magasiné dans les dépôts de matières de réserve. Il suffira de remar- 
quer ici que l'amidon constitue la substance non azotée de réserve la 
plus importante des plantes, et qu'elle doit être d'abord transformée 
en combinaisons solubles pouvant abandonner les dépôts de matières 
de réserve. Comme on le verra dans le § H!2, la matière amylacée 
peut être, notamment, transformée en glucose sous l'action des fer- 
ments diastasiques, et ce glucose permet l'émigration de la matière 
amylacée. 

111. Dosage de l'amidon. 

De nombreuses données ont déjà été fournies, en un autre endroit, 
sur les propriétés et le rôle de l'amidon. Il s'agira surtout ici d'indiquer 
la méthode à suivre pour le dosage de l'amidon. On sait que l'amidon 
ne peut pas exercer d'action réductrice sur la liqueur deFehling, mais 
qu'il peut être transformé en glucose par les acides, et que la quantité de 
glucose formée peut être aisément déterminée au moyen de la liqueur 
de Fehiing. Dans un ballon, on verse, avec 200 c. c. d'eau, 2 à 3 gr. 
d'amidon de pomme de terre, déshydraté sous une température de 100 à 
110" C. Le liquide est additionné de 20 c. c. d'une solution à 25 % d'acide 
chlorhydrique, et chaufl'é pendant 3 heures dans un bain-marie sou- 
mis à une vive ébullition, en ayant soin de remplacer l'eau évapo- 
rée (1). Après refroidissement, le liquide est neutralisé par la potasse 
et dilué jusqu'à 500 c. c. On chaude alors une solution de Fehiing au 
bain-marie dans une capsule en porcelaine, on ajoute 20 c. c. de la 
solution sucrée et on chauffe de nouveau pendant 10 à 15 minutes (2). 
L'oxyde cuivreux formé est recueilli sur un filtre aussi rapidement que 
possible, lavé à l'eau chaude, puis desséché. On incinère alors le filtre; 
on chauffe au rouge l'oxyde cuivreux, dans une capsule en platine, en 
l'additionnant d'une légère quantité d'acide nitrique; puis on déter- 
mine finalement le poids de l'oxyde cuivrique obtenu. On sait que 
220,5 parties de celui-ci correspondent à 100 parties de glucose ou 
90 parties d'amidon. La liqueur de Fehiing nécessaire se prépare de la 
façon qui va être indiquée. On dissout 3i (55 gr., de sulfate cuivrique 
pur dans 200 c. c. d'eau; on mélange cette solution avec une solution 

(1) Anciennement, on employait l'acide sulfurique pour transformer l'amidon en glu- 
cose, mais il est préférable d'employer l'acide clilorhydrique (Voy. R. Sachsse, Phyto- 
chemisahe Untersuchungen, 1880, p. 47). 

(2) Il faut remarquer que les liquides sucrés réduisent déjà la liqueur de Fehiing à 
chaud lorsqu'ils ne renferment que 1/4 et 1 /2 0/0 de sucre. 



222 TROISIÈME DIVISION. 

de 173 gr. d'acétate sodo-potassique dans 480 c. c. d'une solution de 
soude caustique ayant un poids spécifique de 1.14, et on dilue le li- 
quide à \o" C. jusqu'à 4.000 c. c. 

Il faut encore remarquer que l'amidon contient de très petites quan- 
tités de substances minérales. On en cherchera le poids pour le déduire 
du poids d'amidon obtenu. 



112. La présence de la diastase dans les plantes et le mode d'action de ce ferment. 

La diastase est très répandue dans le règne végétal, mais en quanti- 
tés différentes suivant les plantes. L'orge germé est très riche en diastase. 
En broyant, à l'aide d'un petit moulin, du malt provenant d'une bras- 
serie, on obtient une poudre qui convient bien pour la préparation 
d'une solution de diastase. On verse 100 c. c. d'eau sur 25 gr. de 
malt en poudre ; on laisse le liquide pendant quelque temps en con- 
tact avec la poudre, en ayant soin d'agiter continuellement; puis on 
filtre. En mélangeant 2o c. c. d'empois d'amidon a i % (préparé en 
mélangeant 100 c. c. d'eau distillée avec 1 gr. d'amidon de pomme de 
terre et en portant le liquide à l'ébullition) avec 5 c. c. de ce liquide 
diastasique filtré, on remarque aussitôt une transformation de l'ami- 
don. Immédiatement après avoir effectué le mélange d'empois et d'in- 
fusé de malt, on en prélève une petite quantité qui se colore en 
bleu par l'addition d'une trace de teinture d'iode. Au bout de quelques 
minutes, le liquide contenant de l'amidon et de la diastase est de- 
venu clair, mais une prise d'essai se colore encore en bleu sous l'action 
de l'iode. Après quelque temps, les prises d'essai prennent une 
couleur violette sous l'influence des solutions iodées. Plus tard en- 
core, l'iode colore en brun les prises d'essai du liquide examiné, et, 
finalement (au bout de 2 à 3 heures environ), l'iode ne produit plus 
de coloration dans les prises d'essai du liquide. L'amidon, comme 
on le sait, se décompose, sous l'influence de la diastase, en sucre (mal- 
tose) et en une série de dextrines successives. Toutes ces dextrines 
ne se colorent pas de la même manière sous l'action de l'iode. Ce 
réactif nous permettra de suivre aisément le cours du phénomène de 
la transformation de l'amidon sous l'action de la diastase. La formation 
de sucre est facile aussi à constater. A l'aide de la liqueur de Fehling, 
on détermine la richesse en sucre de 5 c. c. d'infusé de malt (voy. 
§111); puis on mélange 25 c. c. d'empois avec 5 c. c. d'infusé de malt; 
enfin, au bout de quelques heures, on détermine la richesse en sucre du 
liquide soumis à l'expérimentation. On voit ainsi que ce dernier con- 
tient plus de sucre que 5 c. c. d'infusé de malt. 

En mélangeant une quantité, pas trop petite, d'infusé de malt aussi 
concentré que possible avec un fort excès d'alcool absolu, il se forme 
un dépôt volumineux. On le recueille sur un filtre, on le lave à l'alcool 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 223 

et on dessèche le résidu, à Pair. Ce résidu, qui se compose d'une série 
de substances différentes, contient aussi la diastase précipitée par l'al- 
cool. Si on dissout dans l'eau une petite quantité de cette substance 
sèche, on obtient un liquide exerçant une action énergique sur l'ami- 
don. 

Il sera intéressant aussi de montrer expérimentalement que la dias- 
tase se rencontre, non seulement dans l'orge germé, mais encore dans 
d'autres germinations, ainsi que dans les feuilles et les tiges de diverses 
plantes. J'ai écrasé dans un mortier des germinations de quelques jours 
ainsi que des plantules de pois de iO jours (les matériaux d'étude 
s'étaient développés dans l'obscurité), ensuite des feuilles de Sedum 
maximum et une tige d'Impatiens Balsamina. Ces divers matériaux 
d'étude étaient recouverts d'eau, et les liquides enlevés par filtration 
au bout de quelque temps. En contact avec l'empois, les solutions ob- 
tenues transformaient l'amidon, comme on pouvait le constater à l'aide 
de l'iode. Les matériaux d'étude contenant beaucoup moins de dias- 
tase que les plantules d'orge, il est nécessaire d'employer un empois 
très étendu et de n'en porter qu'une petite quantité (2 ce, par exemple) 
dans de grandes quantités d'infusés des plantes (10 c. c. environ) (1). 

Pour se rendre compte de l'action exercée par la diastase dans la 
plante, il importe de constater que ce ferment peut transformer et dis- 
soudre non seulement l'empois d'amidon, mais encore des grains intacts 
d'amidon. Dans un verre de .montre, on porte 3 centigrammes d'amidon 
de froment desséché à l'air avec 3 c. c. d'infusé de malt concentré ou 
3 c. c. d'une solution aqueuse du ferment précipité par l'alcool. Si on 
emploie ce dernier liquide, on ajoutera une très petite quantité d'acide 
citrique, car, comme nous le verrons dans le § 113, la présence d'acide 
favorise énormément l'action de la diastase. Le verre de montre sera 
soigneusement recouvert et on ob- 
servera les altérations que subis- 
sent les grains d'amidon, relati- 
vement grands, pendant le cours 
de 24 à 48 heures, en examinant 
au microscope des gouttes du li- 
quide,déposéessur un porte-objet. 
J'ai pu m'assnrer que les grains 
présentent de grandes différen- 
ces individuelles vis-à-vis de la 
solution contenant le ferment. En 
général, les corrosions qui se 
produisent dans les grains d'a- 

~,:j„„ »«<r_ t, * J„ I c KîK- M- — Hivers stades de la corrosion desgrains 

midOn Sellectuent de la laçOn «lamidon, de ralbumen du fromem o, raible- 

rpnr<4«pnt^p mr la fia 89 n' h ment corrodé; 6, c, et d, déplus en plus for- 

lepie&tJUiet; pdi id iig. o^, a, y, icment corrodes (d'après Baraneuky). 






(i) Voy. Dbtmek, Landwirthschaftl. Jahrbùcher, p. 10. 



2!2i TROISIÈME DIVISION. 

c et d. La dissolution de la matière amylacée s'effectue de l'exté- 
rieur vers l'intérieur; il se produit des bandes claires dirigées radia- 
lement, qui s'élargissent à mesure que la corrosion des grains avance 
et pénètrent de plus en plus à l'intérieur (i). 

113. Influence de diverses substances et de la température sur le cours du 
phénomène de la transformation de Tamidon par la diastase. 

Dans un certain nombre de petits vases, on porte 2o c. c. d'empois 
d'amidon k i %.Le vase a ne contient point d'autre substance; le vase 
b reçoit quelques gouttes d'acide chlorhydrique ; le vase c, quelques 
gouttes d'une solution concentrée d'acide citrique; le vase rf, quelques 
gouttes d'une solution de potasse; le vase e, quelques gouttes d'alcool ; 
le vase /", quelques gouttes de chloroforme. Dans chaque vase, on ver- 
sera encore 5 c. c. d'infusé de malt, et, au bout de 24 heures, on ajou- 
tera à ces liquides une petite quantité de teinture d'iode à l'aide d'une 
baguette de verre. Les liquides des vases a, e et f ne se colorent pas en 
bleu; tous les autres prennent une couleur bleue par l'addition d'iode. 
L'alcool et le chloroforme n'ont pas détruit l'activité de la diastase, 
tandis que les acides et l'alcali l'ont rendue inefficace. 

Il faut d'ailleurs remarquer^ au sujet de l'influence exercée par les 
acides sur le ferment diastasique, que seules de grandes quantités 
d'acide peuvent détruire l'activité de la diastase. Si on mélange, d'une 
part, 2o c. c. d'empois avec 5 c. c. d'infusé de malt et, d'autre part, 
25 c. c. d'empois avec o c. c. d'infusé de malt et 2-3 milligrammes 
d'acide citrique, la transformation de l'amidon s'effectuera plus rapi- 
dement dans ce dernier liquide que dans le premier. Au lieu de détruire 
l'activité de la diastase, de petites quantités d'acide citrique (de petites 
quantités d'autres acides agissent de la même manière), au contraire, 
la favorisent. 

On mélange, d'une part, 25 c. c. d'empois d'amidon à 15 ou 20° G. 
avec 5 c. c. d'infusé de malt ayant aussi une température de 15 ou 
20° C, et on mélange, d'autre part, 25 c. c. d'empois avec 5 c. c. 
d'infusé de malt après refroidissement à 4° C. Il sera facile de montrer, 
par l'action de l'iode, que le phénomène de la transformation de l'ami- 
don sous l'influence de la diastase s'effectue plus rapidement sous une 
haute température que sous une basse. 

Si on fait bouillir l'infusé de malt, et qu'on mélange avec de l'empois 
le liquide refroidi, on remarque qu'il ne se produit point de transforma- 
tion de l'amidon. Le ferment a été détruit sous l'influence de la haute 
température à laquelle il a été soumis (2). 

(1) Voy. Babanetzky, Die stàrkeumbildenden Fermente inden Pflanzen, 1878, p. 48. 
^2) Voy. Detmer, Pflanzenphysiologische Untersuchungm ùber Férmentbildung und 
fermentative Processe, léna, 1884, et ensuite Landwirthschaftl. Jahrbùcher, v. iO. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*0RGAN1SME VÉGÉTAL. 225 

114. La formation de diastase dans les cellules des plantes supérieures. 

Dans deux cloches courbes, d'une capacité de 90 c. c. environ, 
on porte 20 grains de froment desséchés à Tair. On remplit ces cloches 
d'eau bouillie froide; on bouche leur ouverture au moyen du pouce et 
on les retourne chacune, de la façon indiquée par la fig. 9, p. 29, dans 
un vase rempli de mercure et d'eau. Au bout de 24 heures, on déplace 
l'eau dans une cloche par de l'air atmosphérique, dans l'autre par de 
l'hydrogène. L'hydrogène se prépare en versant, dans un appareil ap- 
proprié, de l'acide sulfurique dilué sur du zinc exempt d'arsenic, et 
en dirigeant le gaz, d'abord dans une dissolution de nitrate d'argent, 
puis dans une dissolution de permanganate de potassium, pour le dé- 
barrasser des traces d'acide sulfhydrique et d'hydrures de carbone qu'il 
pourrait entraîner. Pour éviter l'action des vapeurs mercurielles sur les 
matériaux d'étude, on laisse une petite quantité d'eau dans les cloches 
à la surface du mercure. Les grains de froment plongés dans l'air at- 
mosphérique ne tarderont pas à germer; dans l'hydrogène, la germina- 
tion ne s'effectuera point. Des expériences de contrôle montrent cependant 
que les grains ne sont pas rapidement tués dans l'hydrogène et qu'ils 
conservent assez longtemps la faculté de germer (au moins pendant 
plusieurs jours) . Il en résulte que le développement des embryons pourra 
encore s'accomplir lorsque les grains seront placés à l'air dans des condi- 
tions favorables pour la germination. Après avoir passé 2 à 3 jours 
dans l'air atmosphérique ou dans l'hydrogène, les matériaux d'étude 
sont retirés des cloches courbes, puis broyés dans un mortier et addi- 
ditionnés de 20 c. c. d'eau. Au bout d'un certain temps, on filtre en 
faisant usage d'un filtre sec. Si on mélange alors 10 c. c. du filtrat 
avec 20 c. c. d'empois d'amidon étendu, l'iode montre que la macé- 
ration provenant des germinations de froment, développées à la lu- 
mière dans les cloches courbes, transforme assez énergiquement l'ami- 
don, tandis que celle des matériaux d'étude restés en contact avec 
l'hydrogène ne possède qu'un pouvoir saccharifiant très faible. Ce der- 
nier n'est pas supérieur à celui d'une macération préparée en versant 
20 c. c. d'eau sur 20 grains de froment en repos et broyés. L'expérience 
effectuée montre, par conséquent, que la production de diastase dans 
les cellules des plantes supérieures ne peut avoir lieu qu'en présence 
de l'oxygène libre de l'atmosphère (1). 

115. Réaction microchimique et dosage des glucoses. 

La dextrose, la maltose, etc., possèdent la propriété de réduire di- 

(1) Voy. Detmer, JBoton. Zeitung, 1883, n" 31 , et Pflanzenphysiologische Untersuchungen 
ûber Permentbildung und fermentative Processe, léna, 1884. 

PnVSIOLOGIE VÉGÉTALE. 16 



226 TROISIÈME DIVISION. 

reclement la liqueur de Fehling. Les principes sucrés qui se compor- 
tent de la même façon ont reçu la dénomination générale de glucoses. 
Ix)rsqu'il s'agit, par exemple, de déterminer la richesse du malt 
en glucoses, on cherche d'abord le poids sec d'une petite quantité de 
malt, broyée au moyen d'un moulin. Puis on traite à plusieurs re- 
prises par l'eau froide 3 gr. environ de malt en poudre, et on filtre 
la dissolution obtenue. Souvent, les macérations de graines et de ger- 
minations, dont nous aurons aussi à nous occuper, ne filtrent pas 
clair. Mais il sera facile d'obtenir des liquides clairs en les faisant tra- 
verser pendant longtemps par de l'anhydride carbonique lavé. On traite 
les filtrats, après les avoir réunis, par l'acétate de plomb ; on les filtre et 
on les dilue jusqu'à un volume déterminé, par exemple 200 c. c. Au 
moyen de la liqueur de Fehling, on dosera le sucre du liquide obtenu 
(voy. § 141). 

Pour relever, par voie microchimique, la présence de glucose dans 
les tissus, on pratiquera d'abord des sections transversales dans les 
matériaux d'étude : des poires ou des pommes, par exemple. Ces 
coupes ne seront pas trop minces afin que toutes les cellules ne soient 
pas ouvertes. Il sera bon d'employer des coupes possédant 3 rangées 
cellulaires intactes. Ces coupes seront déposées dans une dissolution 
concentrée de sulfate de cuivre à la température ordinaire, reprises 
avec une fine pince peu de temps après, puis lavées superficiellement 
par immersion dans l'eau distillée. Elles seront alors portées immé- 
diatement dans une solution bouillante de potasse (1) ou, mieux (2), 
dans une dissolution bouillante de 10 grammes d'acétate potasso-so- 
dique et 10 grammes de potasse caustique dans 10 grammes d'eau. 
S'il existe du glucose, les cellules qui en contiennent montreront un 
précipité, d'un beau rouge, d'oxyde cuivreux. L'examen des coupes au 
microscope permettra de se rendre compte de la distribution du sucre 
dans le tissu. 

116. La dextrine. 

Un mélange de 100 c. c. d'eau et d'un gramme d'amidon de pomme 
de terre est porté à l'ébullition. L'empois obtenu, additionné de quel- 
ques gouttes d'acide sulfurique ou d'acide chlorhydrique, est chauffé 
de nouveau. Le liquide se clarifie rapidement et, après refroidissement, 
une petite prise d'essai prend encore une coloration bleue en présence 
de riode. Mais si on continue à chauffer la solution acide et qu'on pré- 
lève (\e temps en temps (à peu près toutes les o minutes) de petites 
prises d'essai que l'on traite par l'iode après refroidissement, on remar- 
que que les premières prises d'essai prennent une coloration violette 

(1) Voy. Sxcm, Jahr bûcher f. wisseiischaftl. Botanik de Pkingsheim, vol. 3, p. <87. 

(2) Voy. Arthur Meïer, Berichte cl. deutschen botan. Gesellschaft, vol. 3, p. 332. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 227 

en présence de l'iode, que les suivantes se colorent en rouge-brun et 
finalement en jaune. Ces colorations nous apprennent que l'amidon pro- 
duit successivement diverses espèces de dextrines sous l'influence des 
acides. La matière amylacée se décompose d'abord en sucre et en 
amylodextrine I qui se colore en violet par l'iode. Cette amylodextrine I 
se divise, sous l'action des acides, en sucre et en amylodextrine II colorée 
en rouge- brun par l'iode. De l'amylodextrine II se forment ensuite, 
outre du sucre, des dextrines se colorant en jaune en présence de l'iode, 
et, finalement, la dextrine disparaît complètement par suite de sa trans- 
formation totale en sucre (1). 

On peut prouver qu'il se forme des dextrines dans les cellules végé- 
tales (notamment celles qui se colorent en brun par l'iode). Des pois sont 
pulvérisés au moyen d'un moulin. La poudre est mélangée d'une petite 
quantité d'eau, et, au bout d'une heure, un courant d'anhydride carbo- 
nique est dirigé dans le liquide; on procède alors au filtrage : opéra- 
tion qui sera fort facilitée par l'anhydride carbonique. Une petite quantité 
du filtrat clair est mise en contact avec une paillette d'iode ; le liquide 
prend une couleur brune de plus en plus prononcée et se comporte 
exactement de la même manière qu'une solution aqueuse de dextrine 
du commerce en présence de l'iode. L'eau distillée, en contact avec 
l'iode, ne prend qu'une coloration jaunâtre (2). Si on examine 
l'action de la liqueur de Fehiing sur la macération dans l'eau des se- 
mences de pois, on remarque qu'il ne se produit point de léduction. 
Mais si on fait longtemps bouillir la macération, après l'avoir addition- 
née de quelques gouttes d'acide sulfurique, le liquide réduira éner- 
giquement la liqueur de Fehiing : la dextrine s'étant transformée en 
glucose sous l'influence de Tacide. 

117. Dosage et réaction microchimique de la saccharose. 

La saccharose est une substance qui entre dans la constitution d'un 
grand nombre de sucs végétaux. Le jus de betteraves est particulière- 
ment riche en saccharose. D'après E. Wolff (3), pour doser la sac- 
charose des racines, on doit opérer de la façon que nous allons indiquer. 
Les betteraves, soigneusement nettoyées, sont découpées en rondelles. 
On suspend par des cordons 500 à 1000 grammes de ces rondelles dans 
une étuve chauffée à 60-70" C. La masse sèche est réduite en une poudre 
assez grossière, et on établit le poids de matières sèches d'une petite quan- 
tité de la poudre (o à 6 gr.) après avoir déterminé le poids total de la 
poudre. On fait bouillir à diverses reprises 2 à 3 grammes de la poudre 

(i) Voy. W. Nagei.i, Beitràge zur ndheren Kenntniss der Stàrkegruppe, 1879, et Detmer, 
Landwirthschaftl.3ahrbûcher,\o\. iO,p. Ily2. 

(2) Voy. Detmek, Journal f. Landwirthschaftt 27* année, p. 379. 

(3) Voy. E. V. Wolff, Anleitung zur chem. Unters. landwirthschl. wichtiger Stoffe, 
1875, p. 184. 



228 TROISIÈME DIVISION. 

de betteraves avec de l'alcool à 80 à 85 ^ , on filtre la solution après 
chaque ébullition et on laveiinalement le résidu sur le filtre avec de 
l'alcool chaud. Toute la solution est alors mélangée d'une grande 
quantité d'eau, et chauffée ensuite au bain-marie jusqu'à ce que l'alcool 
soit complètement évaporé. Le liquide est dilué jusqu'à 300 c. c. Puis, 
à l'aide de la liqueur de Fehiing, on cherche aussitôt la quantité de 
glucose contenue dans 100 c. c. Il est à remarquer que le glucose, 
lorsqu'il ne fait pas complètement défaut, ne se trouve qu'en minime 
quantité dans le liquide. On chauffe au bain-marie, pendant 3 heures, 
200 c. c. du liquide additionné de A gouttes d'acide sulfurique, en 
ayant soin de ramener toujours le liquide à son volume primitif. On 
dilue jusqu'à 400 c. c. Après neutralisation par le carbonate de 
soude, on dosera le glucose à l'aide de la liqueur de Fehiing. Il sera 
facile de déduire, des valeurs trouvées pour le glucose, la quantité de 
saccharose qui se trouve dans les betteraves fraîches ou à l'état de 
siccité. On a donné précédemment (voy. g III) les indications néces- 
saires pour la préparation et l'emploi de la liqueur de Fehiing. 

Il est facile de voir, par ce qui précède, de quelle manière on doit 
procéder lorsqu'il s'agira seulement de montrer qualitativement la 
présence de saccharose dans les betteraves. 

Pour relever, par voie microchimique, la présence de saccharose 
dans les betteraves, on placera des coupes assez épaisses, afin que 
toutes les cellules ne soient pas ouvertes, dans une solution cuivrique 
froide provenant d'un mélange de sulfate de cuivre et d'acétate potasso- 
sodique. Puis, après avoir lavé ces coupes dans l'eau, on les plongera 
pendant un temps très court dans une solution chaude de potasse. A 
l'examen microscopique des coupes, la présence de la saccharose §era 
décelée par la belle coloration bleue des cellules (1). 

118. De la cellulose, comme matière de réserve. 

Dans quelques graines, la cellulose fait l'office de matière de réserve 
non azotée. A l'aide d'un rasoir très aiguisé, on détache une mince 
section transversale d'un noyau de datte coupé en travers. Les cellules, 
allongées, ont des parois extraordinairement épaissies, pourvues d'un 
grand nombre de ponctuations simples. On imprègne une coupe de 
l'albumen du dattier d'une solution iodurée d'iode, puis on fait passer 
du bord de la lamelle à la coupe de l'acide sulfurique dilué, prove- 
nant du mélange de 2 parties en volume d'acide avec 1 partie d'eau. 
Les couches d'épaississement de la membrane cellulaire prennent une 
belle coloration bleue. Si on traite (de la façon donnée dans le g 39, 
p. 75) des coupes de cet albumen par la dissolution de phloroglucine 

(1) Voy. Sachs, Jahrbùcherde Pringsheim, vol. 3, p. 183. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISMB VÉGÉTAL. 229 

et l'acide chlorhydrique, les coupes ne se colorent pas en rouge. Les 
couches d'épaississement ne sont donc pas lignifiées, mais cellulosi- 
ques. Cette cellulose est utilisée pendant la germination de la graine 
du dattier. 



119. L'inuline. 



LMnuline est particulièrement abondante dans les organes souter- 
rains d'un grand nombre de composées. Elle se trouve en dissolution 
dans le suc cellulaire et remplit le rôle de matière de réserve non azotée. 
En versant de l'eau sur une petite quantité d'inuline, on observe qu'elle 
se dissout très difficilement. Mais si l'on chauffe, l'inuline se dis- 
soudra complètement. Elle ne réduit pas la liqueur de Fehiing. Ce- 
pendant si l'on mélange une solution de Fehiing chaude avec une 
solution d'inuline préparée à une haute température, il se forme un 
léger précipité d'oxyde cuivreux, parce que l'eau chaude peut déjà 
transformer en glucose de petites quantités d'inuline. Si on fait bouillir 
une solution d'inuline, additionnée de quelques gouttes d'acide sulfuri- 
que, il y a production d'une grande quan- 
tité de glucose, et le liquide exerce une 
vive action réductrice sur la liqueur de 
Fehiing. 

Une solution chaude d'inuline offre ce 
phénomène intéressant de ne point don- 
ner de précipité d'inuline immédiatement 
après refroidissement, mais seulement 
longtemps après. Si on ajoute un excès 
d'alcool à une solution d'inuline qui vient 
d'être refroidie, l'inuline se précipite ra- 
pidement. Cette insolubilité de l'inuline 
dans l'alcool est mise à profit en micro- 
chimie pour reconnaître la présence de 
l'inuline. Des coupes, pas trop minces, 
pratiquées dans la portion médullaire d'un 
tubercule de Dahlia variabilis sont por- 
tées sur un porte-objet, recouvertes d'al- 
cool, puis, après un certain temps, plon- 
gées dans l'eau. L'examen microscopique 
de coupes dans l'eau montre que l'inuline 
s'est déposée en sphéro-cristaux. On ob- 
tient des sphéro-cristaux particulièrement 
bien développés, lorsqu'on laisse macérer 
dans l'alcool pendant 8 à 14 jours au moins des tranches de tubercules 

(1) Voy. Sachp, Botanische Zeitung^ 1864, p. 25, et Prantl, Das Inulin, Munich, i870. 




Kiff. 83. — Cellule d'un tubercule de 
Dahlia variabilis ayant macéré plu- 
sieurs mois dans l'alcool. Des sphéro- 
cristaux d'inuline se sont formés sur 
les membranes (d'après Strasburger). 
Gros. Î40. 



230 



TROISIÈME DIVISION. 



de Dahlia, puis qu'on pratique des coupes dans ces matériaux à l'alcool 
pour les examiner dans l'eau. Les sphéro-cristaux sont accoilés aux 
membranes cellulaires; ce sont des productions globulaires (voy. fig. 83) 
d'un aspect caractéristique (1). 

120. Les matières grasses des plantes et leur dosage. 

Lorsqu'on épuise par l'éther des matières végétales desséchées et 
contractées, on obtient une solution qui laisse un résidu formé essen- 
tiellement de matières grasses quand on la soumet à l'évaporation. 
La quantité de substances étrangères qui accompagne cette graisse 
est d'ordinaire si minime qu'elle peut presque toujours être négligée, 
lorsqu'on s'occupe du dosage des matières grasses dans les organes 
végétaux. L'appareil que représente la fig. 84 convient très bien pour 
ce dosage (1). 

On verse de l'éther dans un petit ballon A;, fermé au moyen 

d'un bouchon traversé par 
l'extrémité inférieure d'un 
tube à chlorure de cal- 
cium ch. L'autre extré- 
mité du tube est fermée 
au moyen d'un bouchon 
percé d'uneouverture dans 
laquelle on introduit la 
branche la plus courte d'un 
tube de verre g courbé 
deux fois à angle droit. 
La longue branche de ce 
tube passe à travers l'un 
des trous d'un bouchon 
percé de deux ouvertures, 
d'un petit ballon A;' dont 
il atteint le fond. La se- 
conde ouverture du bou- 
chon reçoit un tube en 
verre g'. Si on bouche 
maintenant l'extrémité in- 
férieure du tube à chlorure 
de calcium avec un peu 
d'ouate purifiée par l'ac- 
tion de l'éther, et qu'on 
porte sur cette ouate les matériaux d'étude (2 à 5 gr.) réduits en poudre 

(1). Voy. Detmer, in Forschungen auf. d. Gebiete der Agriculturphysik de Wollny, 
vol. 2, cah. 1. 




Fig. 8». — Appareil pour le dosage des matières grasses. 



LES TRàNSFORMATIUNS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. !231 

fine et desséchés à 103° C, on a tous les éléments nécessaires pour 
effectuer un dosage de matières grasses. En plongeant le ballon k dans 
l'eau chaude, il se forme des vapeurs d'éther qui se condensent en 
partie dans le tube à chlorure de calcium, et en partie seulement 
dans le ballon h. Lors du refroidissement de l'appareil, tout l'éther 
revient dans le ballon ^, après avoir enlevé à la matière végétale 
une certaine quantité de matières grasses. En chauffant l'éther à 
diverses reprises, le liquide en Z^ contiendra finalement toutes les ma- 
tières grasses des matériaux d'étude. On filtre la solution, si c'est né- 
cessaire; on distille l'éther avec précaution ; puis on dessèche à 103° G. 
le résidu du ballon k et on le pèse. 

Les matières grasses sont constituées par des mélanges d'acides 
gras libres et de glycérides. Je démontre la présence de la glycérine 
dans ces dernières substances en procédant de la façon qui va être 
indiquée. Dans une capsule en porcelaine, 57 c. c. environ d'huile 
d'olives sont mis pendant longtemps à digérer au bain-marie avec 
une solution étendue de potasse. Après refroidissement, le liquide est 
additionné d'un grande quantité de sulfate de sodium ; le savon 
formé est séparé par filtration, et le filtrat, neutralisé par l'acide sulfu- 
rique. Puis le liquide est soumis à Tévaporalion ; le résidu, traité 
par l'alcool ; la solution obtenue, séparée par filtration des sulfates et 
évaporée. Après avoir été traitée de nouveau par l'alcool, pour être 
purifiée, la solution est évaporée après filtration. Il reste un liquide 
sirupeux, d'un goût sucré, la glycérine. Si on dissout dans l'eau ce 
résidu et qu'on mélange une partie du liquide avec une solution éten- 
due de sulfate cuivrique, dans laquelle on a précipité de l'hydrate 
cuivrique par l'addition d'une solution de potasse, on observe que 
l'hydrate de cuivre se dissout (réaction de la glycérine). 



121. Les réactions des huiles grasses. 

A l'aide d'une baguette de verre, nous déposons sur un porte- 
objet une légère quantité d'une huile grasse quelconque à laquelle 
nous ajoutons un mélange d'alcool et d'éther qui dissout la graisse; 
puis nous recouvrons d'une lamelle et nous examinons au micros- 
cope. Lorsque l'alcool et l'éther sont dilués, notre préparation montre 
de grosses et de petites gouttes qui représentent des matières grasses. 
Elles sont d'un gris-blanc en coupe optique, et enveloppées d'un 
mince anneau noir. Si nous abaissons le tube, chaque goutte d'huile 
n'est plus entourée d'un anneau sombre, mais d'un anneau clair. 
Les gouttes d'huile ne peuvent être confondues avec les bulles d'air, 
car lorsqu'on examine ces dernières au microscope et qu'on abaisse 
le tube, leur bord sombre, au lieu de s'éclaircir, augmente au contraire 
de largeur. 



232 TROISIÈME DIVISION. 

Dans les cellules de l'albumen de Ricinus ou dans celles des co- 
tylédons de Brassicay une grande quantité de matières grasses se 
rencontrent à côté des matières albuminoïdes. Pour montrer la 
présence des premières, il nous suffira de placer sur le porte-objet 
de minces coupes de ces graines et de les traiter par un mélange 
d'alcool et d'éther. Les gouttes de graisses qui se produisent aus- 
sitôt sont faciles à reconnaître. 

La teinture d'alcanna (extrait fortement coloré de la racine d'al- 
canna, préparé en traitant cet organe par de l'alcool à 70-80 %) 
peut servir aussi à découvrir les corps gras, bien que cette réaction, 
d'après mes expériences au moins, ne soit point particulièrement 
accusée. Lorsqu'on examine, par exemple, des coupes de l'albumen 
de ricin, dont les cellules contiennent une matière grasse qui 
présente cette particularité d'être soluble dans l'alcool, on mélange la 
teinture d'alcanna de son volume de glycérine, on agite à diverses 
reprises les coupes dans ce mélange , puis on les lave superficielle- 
ment à l'alcool et on les dépose dans la glycérine. Les grains d'aleu- 
rone sont incolores ou peu colorés, tandis que la masse fondamentale 
prend une forte coloration rouge à cause des matières grasses qu'elle 
renferme. 

L'acide osmique en solution aqueuse k i % constitue aussi un réac- 
tif des huiles grasses. Des coupes de l'albumen du ricin placées 
dans cette solution prennent après quelque temps une couleur sombre, 
parce que l'acide osmique noircit les graisses. 

122. Le rôle des matières grasses pendant la germination des graines. 

Dans un grand nombre de graines (Ricinus, Helianthus, Cucurbila^ 
Brassica, etc.). les matières grasses constituent des substances de ré- 
serve non azotées. Ces matières grasses jouent le même rôle, au point 
de vue physiologique, que l'amidon dans les graines qui en contien- 
nent beaucoup. Elles fournissent des matériaux pour la respiration et 
pour l'édification des membranes cellulaires. Mais, avant d'être em- 
ployées dans les cellules de l'embryon en voie de croissance, les ma- 
tières grasses doivent être d'abord transformées en amidon ou en 
sucre. Il sera par conséquent très intéressant de montrer la forma- 
tion de ces produits d'oxydation des matières grasses pendant la ger- 
mination des graines oléagineuses. 

Comme matériaux d'étude, nous choisirons des graines de Ricinus 
communis. L'embryon, qui se rencontre dans une cavité située au 
centre d'un albumen fort développé, se compose d'un axe et de 
deux minces cotylédons. Les grandes cellules de l'albumen contien- 
nent, comme nous avons déjà eu l'occasion de le voir, une masse 
fondamentale riche en albumines et en matières grasses, dans laquelle 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 233 

se trouvent des grains d'aleurone. A Taide de l'iode, il est facile de 
s'assurer qu'il n'existe pas d'amidon dans les cellules de l'albumen et 
de l'embryon. 

On fait germer quelques graines de ricin dans de la terre de jardin, 
en l'absence de lumière et sous une température pas trop basse 
(20° G., environ). Alors que la racine principale ainsi que l'axe hy- 
pocotylé se sont déjà considérablement allongés, la partie supérieure 
de ce dernier organe reste encore recourbée parce que les cotylédons 
sont encore cachés dans l'albumen. A ce moment, comme avant la 
germination, l'albumen ne renferme pas d'amidon, mais seulement 
des matières grasses et albuminoïdes. Les cotylédons ont pour fonction 
d'absorber les matières de réserve de l'albumen a6n qu'elles puissent 
être utilisées par la jeune plante. Il existe beaucoup de matières 
grasses dans le parenchyme cotylédonaire. L'amidon qui faisait com- 
j)lètement défaut, comme on l'a vu, dans les tissus cotylédonaires 
avant la germination, se trouve en grande quantité dans les cellules 
du parenchyme qui enveloppe extérieurement la nervure médiane. 
Les cellules du cambium des faisceaux libéro-ligneux ne contiennent 
que des fnatières albuminoïdes. Il en est de même des cellules cam- 
biales de l'axe hypocotylé. Le parenchyme cortical et médullaire de 
la partie supérieure de Taxe hypocotylé , en voie de croissance, est 
très riche en amidon et en sucre, comme il est facile de le prouver 
par le procédé connu, tandis que la quantité de ces substances va 
en diminuant de plus en plus dans la partie inférieure de l'axe. Dans 
les parties complètement développées de l'axe hypocotylé, le paren- 
chyme ne contient ni sucre ni graisse; il n'y existe guère de grains 
d'amidon que dans les cellules de la gaine amylifère entourant le 
cercle des faisceaux libéro-ligneux. Dans la racine principale, on ne 
trouve pas non plus d'amidon ni de matières grasses; mais le paren- 
chyme des racines latérales, dont la croissance est active , contient 
par contre beaucoup de sucre. 

A mesure que la germination s'avance, les matières grasses dis- 
paraissent de plus en plus de l'albumen des graines de ricin ; elles sont 
employées pour la croissance de la plantule. L'axe hypocotylé se re- 
dresse, et la partie ligneuse ainsi que la partie libérienne des faisceaux 
de cet organe continuent à se développer. L'amidon et le sucre prove- 
nant des matières grasses disparaît des cellules parenchymateuses à 
mesure que s'effectue l'allongement de la portion supérieure de l'axe 
hypocotylé. Il ne sera donc possible de déceler la présence de grains 
d'amidon que dans les cellules de la gaine amylifère qui entoure les 
faisceaux libéro-ligneux. 

On s'occupera plus loin de la fonction de la gaine amylifère, qu'il 
nous suffise ici de constater son existence. Elle se présente comme une 
gaine fermée entourant le cercle des faisceaux libéro-ligneux, et, 
comme la fig. 80 le montre, elle est nettement développée dans l'axe 



234 



TROISIÈME DIVISION. 



hypocotylé du ricin. Pour le reste, voy. la légende de cette figure. 
On admet généralement que le développement des organes de l'em- 
bryon du ricin s'effectue progressivement de la racine aux cotylédons 
en passant par l'axe hypocotylé. L'amidon apparaît en grynde quan- 
tité dans les cellules du parenchyme au début de l'allongement et 
pendant le développement intérieur de l'organe. Lorsque l'allongement 




Fig.S.'». — Section transversale d'un faisceau libéro-ligneux situé dans l'axe hypocotylé complètement 



6, y du bois t, g et du cambium c, c. Lé cambium du faisceau c. c se prolonge en un cambium in- 
terfasciculairc cb dans les bandes de tissu fondamental séparant les faisceaux. Dans le liber : b.b, li- 
bres libériennes; y, y, liber mou, formé en partie de parenchyme, en partie de tubes criblés. Dans 
le bois : t, t, vaisseaux ponctués étroits; g, g, larges vaisseaux ponctués, séparés par des libres li- 
gneuses (d'après Sachs). 

s'effectue rapidement, le parenchyme contient également beaucoup de 
sucre. Mais les hydrates de carbone auront disparu de nouveau du 
parenchyme lorsque l'allongement et le développement des organes 
seront complets; ils auront été employés à la formation de la cellu- 
lose (1). 

(1) Voyez Sachs, Botanische Zeitung, 1859, p. 177, et ensuite Detmek, Verglekhende 
Physiologie des Keimungsprocesses der Somen, 1880, p. 316. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'orGANISME VÉGÉTAL. 235 

Nous savons qu'on rencontre de grandes quantités d'amidon dans 
les tissus parenchymateux et médullaire de la partie supérieure de 
l'axe hypocotylé du ricin, lorsque cet organe est encore incurvé et que 
les cotylédons sont encore cachés dans l'albumen. Cet amidon, comme 
j'ai pu l'établir, existe en quantité si considérable qu'il est possible 
de montrer sa présence par voie macroscopique pendant une leçon. 
Des coupes de la partie supérieure de l'axe hypocotylé seront traitées 
sur porte-objet par l'hydrate de chloral et une solution d'iodure de 
potassium ioduré. Si les auditeurs dirigent vers la lumière la prépara- 
tion recouverte d'une lamelle, ils pourront constater la présence 
(le cette notable quantité d'amidon par suite de l'apparition d'une co- 
loration bleue chez les matériaux d'étude. 



123. Germination des graines de Phaseolus multiflorus. 

Les graines de haricot (Phaseolus multiflorus) en voie de germination 
constituent des matériaux d'étude favorables pour Tétude d'une série de 
transformations chimiques et de certains phénomènes concernant le 
transport des aliments dans la plante (1). Le tégument séminal du 
haricot est composé de quatre couches, comme on peut s'en assurer par 
l'étude de sections transversales. La couche la plus intérieure est formée 
de cellules comprimées. Elle est suivie d'une autre à plusieurs rangées 
de cellules, renfermant une matière colorante rouge, surtout lorsqu'on a 
des graines bigarrées. Cette couche est limitée par une troisième, 
composée de petites cellules arrondies. Elle entoure la couche palissa- 
dique dont les éléments, allongés perpendiculairement à la surface de 
la graine , ont des parois fortement épaissies. L'expérience m'a appris 
que, pour obtenir de bonnes préparations du tégument séminal, il est 
nécessaire de laisser d'abord gonfler les graines pendant 12 heures, 
puis de les dessécher pendant 12 heures aussi. Les matériaux prépa- 
rés de cette façon sont d'un bon emploi pour la confection de sections 
transversales minces du tégument séminal. Celui-ci enveloppe l'em- 
bryon, constitué par deux grands cotylédons et un axe embryonnaire 
(racine, axe hypocotylé, premier entrenœud caulinaire, gemmule) avec 
les deux feuilles primordiales. Il est facile de voir que les cotylédons 
laissent un creux entre leurs surfaces internes concaves et que l'axe de 
l'embryon est incurvé en forme de genou. Les cotylédons sont cons- 
titués par un épidémie et un parenchyme fort développé, parcouru par 
des faisceaux libéro-ligneux. Les cellules épidermiques ne renferment 
pas d'amidon, mais les éléments du parenchyme en contiennent beau- 
coup. Outre cette substance, ils possèdent des albumines comme on 

(1) Voy. Sachs, Sitzungsberichte der Akaclem. d. Wiss. zu Wien, 1859, vol. 37, p. 57, et 
Detmek, Vei'gleichende Physiologie des Keimungsprocesses der Samen, 1880, p, 308, 



236 TROISIÈME DIVISION. 

peut s'en assurer en traitant les coupes des cotylédons par Tiode ou 
la liqueur de Fehling. Les cellules des faisceaux libéro-ligneux sont dé- 
pourvues d'amidon, mais contiennent des albumines. De fines sections 
transversales à travers l'axe embryonnairenous montrent qu'il se compose 
d'un épidémie, d'un parenchyme cortical, d'un parenchyme médullaire 
et d'une région libéro-ligneuse intercalée entre ces deux derniers 
tissus. Les feuilles primordiales ont un pétiole et un limbe. On pourra 
constater la présence de nervures dans le limbe, en examinant au mi- 
croscope une feuille étalée dans une goutte d'eau sur un porte-objet et 
recouverte d'une lamelle. Toutes les cellules parenchymateuses de ce 
limbe, dépourvues d'amidon, contiennent des albumines. 

Des graines de haricot placées dans une terre humide ne tardent pas 
à germer. Les jeunes plantes se développent aux dépens des matières de 
réserve que renferment leurs cotylédons. Chez ces plantes en germi- 
nation, l'attention se portera spécialement sur la sortie de la racine du 
tégument séminal, c'est ce qui s'observe d'abord, puis sur l'appari- 
tion de la tige recourbée à son sommet, sur la production des racines 
latérales, sur la formation de poils radicaux et des poils des tiges, sur la 
croissance des feuilles primordiales et enfin sur les différences que pré- 
sentent les germinations qui s'accomplissent à la lumière et celles qui 
se font dans l'obscurité. 

Nous aurons ici l'occasion de faire diverses observations sur le rôle 
joué par les substances plastiques pendant la germination. Lorsque la 
racine a atteint une longueur de 2 à 3 cm., on aperçoit un grand nombre 
de petits grains d'amidon dans la moelle et l'écorce du sommet de la ra- 
cine ainsi que dans l'axe hypocotylé, bien que les cellules de l'axe em- 
bryonnaire ne contiennent d'ordinaire que peu d'amidon avant la ger- 
mination. 11 existe du glucose dans les cellules corticales et médul- 
laires de l'axe , comme on peut s'en assurer en traitant les coupes par 
la solution cuivrique et la potasse, tandis que les albumines sont sur- 
tout localisées dans la région des faisceaux libéro-ligneux. A mesure 
que la racine s'accroît, par suite des progrès de la germination, et que 
le premier entrenœud s'allonge rapidement, l'amidon disparaît des 
cellules médullaires et corticales complètement développées. C'est 
ainsi, par exemple, que les cellules corticales et médullaires sont bien- 
tôt dépourvues d'amidon à la base de la tige, tandis que l'écorce et 
la moelle des parties supérieures en contiennent encore. Finalement , 
cet amidon émigré aussi. Ce dernier disparaît de même des feuilles 
primordiales à mesure de leur développement. Lorsque le premier 
entrenœud caulinaire est complètement allongé , son écorce et sa moelle 
sont complètement dépourvues d'amidon. Il n'en existe encore, et en 
grande quantité, que dans la gaine amylifère, très nettement déve- 
loppée chez le haricot, où elle est formée d'une rangée unique de cel- 
lules enveloppant le cercle des faisceaux libéro-ligneux. Les cellules 
médullaires et corticales qui ont perdu leur amidon , contiennent main- 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 237 

tenant du sucre, qui disparaît peu à peu aussi quand ia germination 
touche à sa fin. Les substances albuminoïdes sont particulièrement 
abondantes dans la portion libérienne des faisceaux , comme il est fa- 
cile de le voir par l'action de la solution cuivrique et de la potasse. On 
peut considérer la germination des haricots comme achevée lorsque 
les feuilles primordiales sont complètement étalées. Les cotylédons sont 
alors à peu près complètement débarrassés de leurs matières de réserve. 
Les coupes traitées par la solution de cuivre et la potasse ne se coloreront 
plus en violet, puisqu'il n'existe plus d'albumine, mais en bleu clair. 
II n'existe plus qu'une petite quantité d'amidon dans les cotylédons. 

La dissolution des grains d'amidon dans les cotylédons a lieu dès que 
la vie se manifeste dans le germe, et cette dissolution se produit sur- 
tout dans les cellules cotylédonaires les plus voisines de Taxe et dans les- 
quelles les grains sont attaqués en premier lieu. Lorsque le premier 
entrenœud caulinaire des germinations de haricots s'allonge active- 
ment , on trouve, en effet, dans les cellules cotylédonaires de nombreux 
grains d'amidon corrodés, à côté d'autres restés intacts. On observe 
alors le phénomène de la dissolution de l'amidon qui , chose digne de 
remarque, ne s'effectue pas de l'extérieur vers l'intérieur du grain, 
mais dans le sens inverse. 



124. Germination du Triticum vulgare. 

Pour étudier soigneusement la structure du fruit de froment en re- 
pos, il ne faut point se procurer les coupes nécessaires dans un grain 
sec, mais dans un grain plus ou moins gonflé par l'action de l'eau. Le 
fruit se compose, outre les téguments du fruit et de la graine dont il 
a déjà été question ailleurs, de l'albumen et de l'embryon. En pra- 
tiquant des coupes transversales dans un grain, nous constaterons que 
la couche la plus extérieure de l'albumen est constituée par une rangée 
unique de cellules à peu près quadrangulaires, dont les membranes 
sont fortement épaissies et dont le contenu est formé de masses gra- 
nuleuses. Il n'existe point de grains d'amidon dans ces cellules , mais 
beaucoup d'albumine, comme il est facile de le prouver à l'aide de 
riode ou du sulfate cuivrique et de la potasse. La masse principale 
(le l'albumen se montre formée par des cellules arrondies renfermant 
des albumines ainsi que des grains d'amidon de diverses grandeurs. 
La présence des matières albuminoïdes est mise en évidence en traitant 
les coupes par le sulfate de cuivre et la potasse. L'embryon est situé 
latéralement dans l'albumen. Pour l'étude du germe, nous pratiquerons 
des sections longitudinales médianes dans le grain de froment, que nous 
examinerons, d'abord sous un faible, puis sous un fort grossissement 
(voy. fig. 59, p. 145). Nous nous occuperons en premier lieu de la 
portion de l'embryon, immédiatement contiguë à l'albumen, le scutel- 



238 



TROISIÈME DIVISION. 



lum, qui mérite toute notre attention. Cet organe est constitué princi- 
palement par de petites cellules arrondies. Il n'y a que la couche cel- 
lulaire du scutellum contiguë à l'albumen qui possède une autre forme, 
comme on le verra distinctement en traitantles coupes parla potasse. Les 
cellules de l'épitliélium du scutellum sont de forme cylindrique allon- 
gée. A la partie supérieure de l'embryon se montrentensuite la gaine 
cotylédonaire fermée, les feuilles qui y sont incluses et le sommet végé- 
tatif. La racine de l'embryon du froment est entourée d'une coléorhize; 
la séparation entre la racine et son enveloppe est nettement marquée 
par une ligne claire. L'amidon et le glucose ne se rencontrent ni dans les 
cellules du scutellum ni dans celles des autres parties de l'embryon, mais 
toutes les cellules de l'embryon contiennent une grande quantité d'al- 
bumine. Remarquons enfin que l'albumen des grains de froment en 
repos ne possède pas de sucre. 

Des grains de froment gonflés ne tardent pas à germer lorsqu'on les 
porte sur des plaques de pierre ponce placées dans l'eau, et la crois- 
sance des organes de l'embryon s'effectue aux dépens des matières 
plastiques qui leur sont fournies par l'albumen. La radicule s'échappe, 
et les premières racines latérales, dont le dévelop- 
pement sera plus rapide, font leur apparition. Les 
feuilles incluses subissent bientôt un allongement 
considérable, quoiqu'elles soient encore entourées 
d'une gaine cotylédonaire dont la croissance est ac- 
tive (voy. fig. 86). La tige ne se montre que plus 
tard. Les matériaux d'étude devront être exami- 
nés périodiquement, lorsqu'il s'agira de se rensei- 
gner sur les phénomènes chimiques de la germina- 
tion. Il sera facile de montrer, à l'aide du sulfate de 
cuivre et de la potasse, qu'il se forme dans l'al- 
bumen de grandes quantités de glucose peu de 
temps après le début de la germination. Le scu- 
tellum, qui reste enfoui dans le grain de froment 
pendant la germination , effectue le transport dans 
1 embryon de toutes les substances plastiques de l'al- 
bumen. Cependant il importe de constater que les 
cellules du scutellum ne renferment jamais de sucre. 
L'épithélium, cylindrique, du scutellum lui sert 
d'organe d'absorption. Bien qu'il soit toujours 
impossible de constater la présence d'amidon ou de 
glucose dans les cellules épithéliales, les autres cel- 
lules du scutellum contiennent transitoirement de 
l'amidon, immédiatement après le début de la germination. La présence 
de ce corps dans les cellules du scutellum peut être facilement prouvée , en 
traitant, notamment, les coupes parla potasse, l'acide acétique et la so- 
lution iodo-iodurée.ll faut remarquer, au surplus, que les grains de froment 



Fig. 86. — Germina- 
tion de Triticum 
vulgare. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 239 

en germination, dont on veut tirer des coupes pour l'examen microsco- 
pique, doivent être légèrement desséchés. Des albumines ainsi que des 
corps non azotés seront soutirés de l'albumen par le scutellum pour 
être fournis à la plantule en germination. Quand les germinations du 
froment se seront développées pendant cinq jours à la température 
ordinaire, par exemple, il sera facile, à l'aide du sulfate de cuivre et 
de la potasse , notamment, de relever la présence de grandes quan- 
tités d'albumine dans les parties jeunes des racines ainsi que dans les 
faisceaux libéro-ligneux opposés les uns aux autres dans la gaine co- 
lylédonaire. Cette dernière croît alors encore très activement et est 
abondamment fournie de substances plastiques provenant de l'albu- 
men. Dans le parenchyme de cette gaine se voient de nombreux grains 
d'amidon, dont la quantité diminue à mesure des progrès de la crois- 
sance de cette gaine pendant la germination. Les cellules des feuilles en 
voie d'accroissement contiennent aussi des grains d'amidon. Je n'ai pu 
relever l'existence de sucre à n'importe quel moment et en n'importe 
quelle partie de l'embryon du froment (les plantes que j'ai examinées 
s'étaient développées dans l'obscurité). Il n'y a du glucose que dans 
Talbumen du froment en germination. 11 n'est d'ailleurs pas démontré 
qu'il n'existe pas aussi du glucose, dans certaines conditions, chez 
l'embryon du froment en germination. Il est évident que les cellules de 
l'albumen deviennent de plus en plus pauvres en matières de réserve 
(matières albuminoïdes et amylacées) à mesure que la plantule croît; 
et lorsqu'on place de petits fragments du tissu d'un albumen assez 
épuisé dans une goutte d'eau sur le porte-objet, on remarquera sous 
les plus forts grossissements, à côté de grains intacts, d'autres grains 
d'amidon à peu près rongés, corrodés par l'action des ferments dias- 
tasiques qui se forment pendant la germination du froment (1). 



125. Germination des tubercules de pomme de terre. 

Le tissu du tubercule de pomme de terre est formé à peu près ex- 
clusivement par un parenchyme amylifère à membranes minces. Il 
n'en est pas seulement ainsi de l'écorce et de la moelle, mais encore 
de presque tout le tissu situé dans le cercle des faisceaux libéro-ligneux, 
dont la nature est parenchymateuse et qui contient des grains d'amidon 
de diverses dimensions. Dans le bois, il n'y a que certains groupes li- 
gneux (vaisseaux et fibres) ne possédant pas d'amidon, mais des albu- 
mines, tandis que des faisceaux libériens entiers peuvent se trouver 
dans ce cas. Les cellules du parenchyme cortical du tubercule de pomme 
de terre, de l'intérieur vers le tégument, deviennent de plus en plus 

(0 Voy. Sachs, Botanische Zeitung, 1862. 



240 TROISIÈME DIVISION. 

petites et de plus en plus pauvres en amidon. Les cellules corticales 
contiguës au tégument possèdent même souvent un suc cellulaire 
ayant dissous des matières colorantes, etc. Le tégument du tubercule 
se compose d'un tissu subéreux à cellules tabulaires. 

J'ai eu souvent l'occasion de remarquer la germination tardive des 
tubercules placés en automne dans une caisse pourvue d'un couvercle 
n'empêchant point l'accès de l'air. Dans les conditions ordinaires, les 
tubercules, avant de germer, traversent une période de repos. Cette ger- 
mination qui commence vers l'époque du nouvel an, débute par la 
croissance lente de certains yeux des tubercules, surtout de ceux 
qui sont situés dans le voisinage de la partie du tubercule opposée à 
la région d'attache. Nous laissons alors les tubercules en repos dans 
l'obscurité et dépourvus d'eau. Au commencement de mars, certaines 
pousses du tubercule qui ont déjà atteint une longueur de quelques 
centimètres montrent des folioles squamiformes. Sur des sections trans- 
versales pratiquées dans la portion caulinaire de la pousse, il est facile 
de distinguer l'épiderme, le parenchyme cortical, le parenchyme mé- 
dullaire et le cercle des faisceaux libéro-ligneux. Si on cherche à se 
rendre compte de la répartition des aliments dans des pousses parve-* 
nues à divers degrés de croissance, au moyen des méthodes microchi- 
miques connues, on observe les particularités que nous allons indiquer. 
Dans les jets très jeunes, le parenchyme contient beaucoup d'a- 
midon. Quand les cellules parenchymateuses s'allongent énergique- 
ment en avançant en âge, elles deviennent surtout riches en glucose. 
Les matières albuminoïdes sont transportées par la partie libérienne 
des faisceaux. On ne rencontre que des matières albuminoïdes dans le 
cambium, les sommets végétatifs des tiges et les racines latérales for- 
mées fréquemment aux entrenœuds, et qui ne fendent pas l'épiderme, 
comme j'ai eu très souvent l'occasion de le constater chez les tuber- 
cules dont le développement s'effectuait dans l'air sec, car on sait gé- 
néralement que dans les tissus où la division des cellules s'effectue très 
activement , on ne peut relever la présence des hydrates de carbone : 
ceux-ci étant extrêmement vite utilisés. Je ne m'étendrai pas davan- 
tage sur les détails; ils sont d'ailleurs faciles à constater (1). 

126. Influence de la température sur la teneur en sucre des pommes de terre. 

L'examen de la teneur en sucre des tubercules de pomme de terre 
est d'une grande importance, car des essais de ce genre fournissent 
des résultats intéressants pour toute une série de questions physiolo- 
giques. Pour effectuer cette recherche, on réduit, à l'aide d'une râpe ou 
d'une large lime, des tubercules de pomme de terre en une fine bouil- 
lie que l'on porte, pour être pressée, dans une toile qui a été plon- 

(1) Voy. H. DE Vries, Landwirthschl. Jahrbùcher, vol. VII, p. 217. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 2ii 

gée dans l'eau bouillante. On se lave les mains avec de l'eau , on lave 
de même la râpe ou la lime, et on mélange Teau qui a servi à ces la- 
vages au résidu laissé par la compression ; on presse de nouveau, 
puis on répète deux fois ces diverses opérations. Le liquide obtenu est 
alors versé dans un ballon d'une capacité d'1/2 litre que l'on remplit 
jusqu'au point de repère. On mélange une certaine quantité du liquide 
d'un peu d'acétate de plomb pour précipiter l'albumine, etc.; on 
filtre, et, à l'aide de la liqueur de Fehling, on détermine la quantité 
de sucre contenue dans le filtrat. Les pommes de terre qui viennent 
de mûrir contiennent du sucre. En examinant des tubercules qui 
n'ont point germé et qui ont longtemps séjourné (quelques semaines) 
dans une chambre chauffée à 15 à 20° C, on constate que ces tuber- 
cules sont dépourvus d'amidon. Si on conserve alors des tubercules 
de ce genre, pendant 14 jours environ, dans un endroit dont la tem- 
pérature ne descend jamais au-dessous de 0°, mais ne s'élève jamais 
non plus au-dessus de 2 à 3°G. (dans une cave, par exemple), on ob- 
serve qu'ils sont devenus sucrés et qu'ils renferment même beaucoup 
de sucre. Il est particulièrement bon, pour ces expériences de refroi- 
dissement, de porter les tubercules dans des thermostats placés dans 
une cave et consistant en un vase en zinc à doubles parois. L'espace 
compris entre les parois sera rempli de glace et l'appareil sera fermé, 
non à l'aide d'un couvercle ordinaire, mais au moyen d'un vase en 
tôle plein de glace. Ainsi, les tubercules seront constamment exposés 
dans le thermostat à une température de 0** G. En portant dans un 
vase en verre des pommes de terre qui ne renferment que f)eu ou 
point de sucre, et en plaçant ce vase dans un mélange réfrigérant 
(neige ou glace et sel marin) , de manière que les tubercules se con- 
gèlent rapidement et rendent un son dur, on ne remarque aucun chan- 
gement dans la teneur en sucre du produit de râpage, traité par 
l'eau, des tubercules gelés. Les faits que nous venons d'énoncer ont 
été indiqués pour la première fois par Mùller-Thurgau (1). On trouvera 
aussi quelques données sur ce sujet dans un travail que j'ai récem- 
ment publié (2) Muller-Thurgau a démontré que le rapport qui existe 
entre la saccharification et la respiration des tubercules de pomme de 
terre varie considérablement avec la température , et qu'il faut s'ins- 
pirer exclusivement de cette considération pour comprendre les phé- 
nomènes établis, ou, tout au moins, ne pas la perdre de vue. Sous une 
haute température (15 à 20° C. environ) la respiration s'effectue d'une 
façon relativement énergique, de sorte que le sucre, employé à mesure 
qu'il se forme, ne peut se déposer dans les tubercules. Sous une 
basse température (Oà 3** G. par exemple), il se forme plus de sucre aux 

(1) Voy. MÛLLER-TauRGAU, LandwirthschI . Jahrbiicher,\. il, p. 75i. 

(2) Voy. Detmer, Pflanzenphysiologische Untersuchungen ùber Fermentbildung und 
fermentative Processe, 1884, p. 41. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 16 



242 TROISIÈME DIVISION. 

dépens de Pamidon que ne peut en employer la faible respiration 
que l'on observe dans ces conditions. Sous les basses températures, 
il se produira donc une accumulation de sucre dans les tubercules. Le 
gel même des tubercules sera sans influence sur leur richesse en sucre. 

127. La maturation des fruits et des graines. 

En examinant une section transversale mince d'une graine mûre de 
Brassica Napus, on constate que le tégument séminal est formé d'une 
série de couches distinctes. De l'extérieur vers l'intérieur, on re- 
marque d'abord une couche du cellules incolores écrasées les unes contre 
les autres, à laquelle fait suite une couche de cellules colorées en brun et 
dont les cavités sont assez nettement dessinées. A cette dernière couche 
confine une troisième, constituée par des cellules de coloration brune, 
écrasées les unes contre les autres. La quatrième couche possède des 
cellules fortement épaissies, à cavité très nette, tandis que la cin- 
quième, comme la première, ne présente plus de structure cellu- 
laire. La seconde et la troisième couches du tégument séminal donnent 
une couleur brune à la graine. Il existe de grandes quantités de 
matières grasses et albuminoïdes dans les cellules des cotylédons nus. 
L'amidon manque complètement dans la graine mûre. Mais les graines 
non mûres, en voie de développement, en renferment beaucoup. 
Cette substance est transportée dans les organes de l'assimilation du 
colza pour y être, complètement employée à la formation de matières 
grasses dans la graine. Nous pratiquons des sections transversales dans 
une silique Vi^rte de Brassica Napus (j'ai examiné le 20 mai, par 
exemple, des siliques de 6 à8 cm. de longueur). Entre les deux feuilles 
carpellaires, se trouve une fausse cloison. Le fruit est composé d'un 
épiderme à cuticule épaisse, d'un tissu fondamental dont une partie 
est verte, une autre incolore, ainsi que de nombreux faisceaux libéro- 
ligneiix. Les jeunes graines sont attachées aux sutures marginales des 
feuilles carpellaires. En traitant ces sections transversales par une 
solution d'hydrate dechloral et une solution iodo-iodurée, on remar- 
que que les tissus du fruit et de la graine contiennent une grande 
quantité d'amidon. 

On sait que l'hypanthe des poires mûres est très riche en sucre. 
Comme ce fruit ne contient que peu de chlorophylle, la plupart des 
substances que nécessitent son développement et la production du su- 
cre déposé dans les tissus de l'hypanthe doivent donc lui être fournies. 
Le pédicelle des fruits permet le passage des substances plastiques; cer- 
tains tissus de cet organe contiennent, en effet, de grandes quantités d'a- 
midon. Si on pratique des sections transversales dans des pédicelles de 
poires (mes observations étaient faites le 8 juin, par exemple), on aper- 
çoit immédiatement, même sous un faible grossissement, le cercle des 
faisceaux libéro-ligneux qui sépare l'écorce de la moelle. Le liber de ces 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l/ORGANISME VÉGÉTAL. 243 

faisceaux est recouvert extérieurement d'un amas épais de fibres libé- 
riennes, sur lequel s'applique directement une assise cellulaire (gaine 
amylifère) , dont les éléments laissent apercevoir la présence d'une grande 
quantité d'amidon, qui doit être nécessairement considéré comme ma- 
tière plastique. Dans le parenchyme de Thypanthe des poires , je n'ai 
rencontré que peu d'amidon au 8 juin; il ne s'en trouvait que dans 
quelques cellules isolées; ce qui prouve évidemment que Tamidon est 
très rapidement employé. A un stade de développement moins avancé 
encore (au 2 mai), je n'ai même pu relever la présence d'amidon dans 
les cellules, en traitant de minces sections transversales de l'hypanthe 
par l'hydrate de chloral et la solution iodurée d'iode. 

Lorsqu'on enlève les sépales et les pétales d'une fleur de Phaseolus 
pour utiliser le restant de la fleur à la confection de coupes, on aper- 
çoit un ovaire monomère entouré d'un tube staminal fendu. Chez les 
Phaseolus et beaucoup d'autres papilionacées, des 10 étamines, il y en 
a 9 qui se soudent et une qui reste libre. L'ovaire porte les ovules sur 
son placenta. D'après Sachs (1), on constaterait pendant la maturation 
des fruits et des graines de Phaseolus (P. vulgaris) les particularités 
que nous allons indiquer. 

Immédiatement après la défloraison, on ne trouve d'amidon ni 
dans les cellules de la couche extérieure,, verte, de l'ovaire, ni dans celles 
de la couche intérieure, incolore. Il ne s'en rencontre, et en légère quan- 
tité, qu'au voisinage immédiat des faisceaux libéro-ligneux des sutures 
ventrale et dorsale. Le sac embryonnaire ne renferme pas d'amidon 
(probablement par suite de sa rapide utilisation). Mais il s'en trouve 
dans le voisinage du sac embyonnaire et dans le parenchyme du funi- 
cule. Lorsque le fruit a atteint une longueur de 3 cm., la couche 
extérieure, verte, de l'ovaire renferme de l'amidon, mais la couche in- 
térieure, incolore, qui en est dépourvue, contient au contraire beau- 
coup de sucre. Dans le funicule et dans le voisinage immédiat du sac 
embryonnaire, on aperçoit de Ta midon. L'embryon, encore très petit, 
ne contient pas non plus d'amidon. Avec les progrès du développement 
des fruits et des graines, la quantité d'amidon augmente (mais il ne 
se forme pas de sucre) dans le parenchyme du funicule, qui joue le 
rôle d'organe conducteur, et l'amidon s'accumule petit à petit dans les 
cotylédons de l'embryon en voie de croissance. 

J'ai eu l'occasion de constater, dans certains cas, l'absence d'ami- 
don et de sucre ( probablement par suite d'une croissance très active 
des cellules) tant dans le sac embryonnaire que dans les tissus du 
nucelle et du funicule. J'ai examiné, le 4 mai, des fleurs de Tulipa syl- 
vestris et, dans les cellules des ovules anatropes, très nombreux de 
l'ovaire triloculaire, j'ai trouvé de grandes quantités d'albumine , mais 
point d'amidon ni de glucose. 

{{) Voy. Sachs, Jahrbûcher f. wissenschl. Botanik de Pbingsheim, vol. 3, p. 231 . 



^u 



TROISIEMK DIVISION. 



128. Manière d'obtenir les matériaux d'étude nécessaires pour les recherches 
d'analyse quantitative sur les transformations chimiques. 

Le choix de matériaux convenables constitue la tâche la plus impor- 
tante, mais en même temps la plus difficile et la plus longue, dans les 
recherches d'analyse quantitative sur les transformations chimiques que 
présente Torganisme végétal. Ce sont les germinations qui conviennent 
le mieux pour ce genre d'observations, pour étudier la fonction des 
matières grasses et amylacées, par exemple. On cherchera d'abord 
à se procurer des graines ayant toutes la même conformation et un 
grand pouvoir germinatif, puis on déterminera leur poids à l'état 
de siccité; et, pour obtenir une valeur moyenne, on desséchera à 
100" C. plusieurs prises d'essai de ces graines, réduites en poudre à 
l'aide d'un petit moulin. On pourra ramener ainsi toutes les données 
fournies par les recherches sur les graines à leur poids à Tétat sec. 

Les graines (jue l'on fait germer doivent être exactement pesées ; 
il est alors facile de calculer leur poids en matières sèches. Le 
gonflement des graines, la culture des plantules et la détermination 
du poids sec de ces dernières, s'effectueront par le même procédé que 
celui qui a été indiqué lorsqu'il s'est agi de résoudre expérimentale- 
ment la question de l'utilisation par les plantes de l'azote libre de l'air 
atmosphérique. Il est clair que les germinations devront se développer 
en l'absence complète de lumière, dans une armoire, par exemple, 
mais il n'est pas nécessaire qu'elles accomplissent leur développement 
sous des cloches en verre. 

La plus sérieuse difficulté dans ces expériences consiste à obtenir 
des plantules de même conformation. Lorsqu'on fait germer un cer- 
tain nombre de graines, il arrive fréquemment que certaines germi- 
nations se développent vigoureusement, alors que d'autres croissent 
faiblement, ou même que quelques graines ne germent pas du tout et 
pourrissent. En expérimentant avec certaines graines (de froment ou 
de po's, par exemple), on obtiendra dans de nombreuses cultures des 
germinations d'un aspect satisfaisant et chez lesquelles, par consé- 
quent, toutes les graines employées auront donné des germinations à 
peu près de même conformation; c'est là, comme bien on le pense, un 
caractère favorable. Si on expérimente sur de petites graines (colza, 
pavot), qui germent le mieux lorsqu'on les dépose, gonflées, sur des 
plaques de pierre ponce placées dans Peau, sur du papier à filtrer 
humide ou sur de la laine de verre mouillée, il est nécessaire de 
compter les graines, de calculer le poids moyen d'une graine, de 
compter les graines qui n'ont point germé et de soustraire le poids pri- 
mitif de ces dernières du poids que possédait au début la quantité de 
graines employée. S'il n'y a point un nombre trop grand de graines 
qui germent mal ou ne germent pas, l'erreur d'expérimentation n'est 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 245 

pas très considérable. Dans les recherches effectuées avec des graines 
de grandes dimensions (fèves), il est nécessaire de traiter chaque 
graine séparément. Chaque graine, pesée à part, germera, après s'être 
gonflée, sur de la laine de verre mouillée, puis chaque germination 
se développera dans un vase particulier, contenant de l'eau distillée, 
comme dans la méthode de culture dans l'eau (voy. g 1). En effectuant 
ces travaux, on découvrira aisément soi-même diverses petites règles 
de précaution qu'il importe de ne pas négliger afin d'obtenir des 
germinations qui puissent être employées. 

Lorsqu'il s'agira de faire une étude comparée du rapport existant 
entre les transformations chimiques et la température, les graines, 
évidemment, seront portées dans un thermostat (voy. § 76) pour y ger- 
mer à divers degrés de température. 



129. Recherches d'analyse quantitative sur le rôle des matières grasses et des 
hydrates de carbone dans les transformations chimiques des végétaux. 



L'étude des phénomènes qui se produisent pendant la germination 
des graines convient très bien pour montrer le rôle des matières 
grasses et des hydrates de carbone dans les transformations chimi- 
ques. Nous cherchons d'abord la composition centésimale des graines 
et celle des produits de leurs germinations, de la façon qui a été in- 
diquée dans le ^ 128. Puis, pour obtenir des nombres comparables, 
nous rapporterons les données fournies par ces recherches à 100 gr. de 
matière sèche des graines et au poids de matières sèches des ger- 
minations qui proviennent de 100 gr. de graines à l'état de siccité. 
Si 100 gr. de substance des graines donnent, par exemple, 90 gr. de 
substance de germinations, les valeurs trouvées pour la composition 
centésimale des germinations devront être rapportées à 90 gr. L'ana- 
lyse des graines et des germinations sera effectuée de la façon que 
nous allons indiquer. 

Pour doser les graisses, on traite par Téther, de la façon indiquée 
dans le § 120, 3 gr. environ de matière sèche provenant des graines 
ou des germinations. Le résidu, après le dosage des matières grasses, 
sera mis plusieurs fois à digérer pendant quelque temps avec de l'eau 
à la température ordinaire; puis, après avoir filtré, on diluera le filtrat 
jusqu'à 200 c. c. On se servira alors de 50 c. c. du filtrat pour doser 
le sucre '^voy. § 115) et aussi de 50 c. c. pour doser la dexlrine, mais 
cette fois après avoir fait bouillir le liquide avec une légère quantité 
d'acide sulfurique (voy. g 116). 

Le résidu épuisé par Teau ou, mieux, 3 gr. environ de substance 
provenant des graines et des germinations (ce n'est que dans les graines 
ou les plantules très oléagineuses qu'on enlèvera d'abord les matières 



246 TROISIÈME DIVISION. 

grasses) seront versés avec 200 c. c. d'eau dans un ballon d'une ca- 
pacité de 500 c. c. Puis le mélange sera porté à l'ébullition, jusqu'à 
ce que tout l'amidon soit transformé en empois. Le liquide sera alors 
misa digérer pendant 2 heures encore à une température de 70° C, 
après avoir été additionné de quelques gouttes d'acide chlorhydrique. 
Il sera alors diluéjusqu'à 500 c. c; puis, après l'avoir laissé repo- 
ser, on en retirera 200 c. c. au moyen d'un filtre non mouillé. Le fil- 
trat sera mélangé de 15 c. c. d'acide chlorhydrique à 25 0/0, 
bouilli pendant 3 heures, en ayant soin de remplacer l'eau au fur et 
à mesure qu'elle s'évapore, et étendu, après refroidissement, jusqu'à 
200 c. c. A l'aide de la liqueur de Fehling, on dosera le sucre dans 
50 c. c. du liquide ; ce qui permettra de calculer la teneur en amidon 
(voy. gui). 

Le restant sera porté à l'ébullition pendant une demi heure avec 
200 c. c. d'une solution de potasse à 1 0/0, puis filtré, et le précipité, 
recueilli sur le filtre, porté à l'ébullition pendant une demi- heure dans 
200 c. c. d'eau. La portion non dissoute du précipité sera recueillie 
sur un filtre taré, lavée à l'alcool et à l'éther, puis desséchée et pesée. 
Il faudra soustraire de la quantité obtenue de cellulose, le poids de 
cendres qu'elle renferme ainsi que celui des matières albuminoïdes. 

Des prises d'essai spéciales de la matière sèche des graines et des 
germinations serviront à évaluer sa teneur en cendres. Il faudra dé- 
terminer aussi le poids des matières albuminoïdes qui existent dans 
les graines et les germinations, et, éventuellement, le poids d'asparagine. 

En calculant la composition centésimale des graines et des germina- 
tions en se basant sur les résultats de ces recherches, on constate 
toujours l'existence d'un reste qui n'est point négligeable. La quantité 
des « matières indéterminées » devra donc être indiquée. 

J'ai eu l'occasion, en un autre endroit (1), de faire ressortir l'im- 
portance des recherches d'analyse quantitative pour Tétude des trans- 
formations chimiques dans les plantes. Je me bornerai à rappeler ici 
qu'à l'aide d'analyses quantitatives on a pu montrer, par exemple, 
la relation qui existe entre les quantités d'amidon qui se dissolvent 
pendant les transformations chimiques des organismes et le poids de 
matière sèche qui disparaît, la quantité de sucre qui se forme dans 
certaines conditions, la valeur du résidu d'amidon après la germination 
des graines oléagineuses lorsqu'une certaine quantité de matières 
grasses a disparu, etc., etc. Toutes ces questions sont d'un grand in- 
térêt au point de vue scientifique (2). 

(1) Voy. Detmer, Verijl. Physiologie d. Keimungsprocesses dei-Samen, 1880. 

(2) Pour ce qui concerne la bibliographie, outre l'ouvrage qui vient d'être cité, voy. 
Detmer, P%SJo/. Untersuchungen ùberdie Keimung ôlhaltigcr Samen unddie Végétation v. 
Zea Mays, 187$; Detmek, in Forschungen aufd. Gebiete d. Agriculturphysik, vol. 2, et 
Sagesse, Ueber einige chem. Voryànge bei d. Keimung v. Pisum sativum, 1872. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 247 



IV. LES PRODUITS ACCESSOIRES DES TRANSFORMATIONS 
CHIMIQUES DANS LES VÉGÉTAUX. 

130. Les|acides organiques des plantes. 

I^s acides organiques des plantes ne doivent pas être considérés 
commodes produits de l'assimilation. Ils proviennent ordinairement, au 
contraire, de l'oxydation des hydrates de carbone. Les acides organiques 
formés dans les plantes existent à l'état libre dans le suc cellulaire 
(acides oxalique, citrique, malique, etc.), ou bien en combinaison 
avec des bases, à l'état de sels neutres ou acides, facilement ou très dif- 
ficilement solubles dans les cellules. Les sucs du parenchyme contien- 
nent très généralement des quantités plus ou moins importantes d'a- 
cides organiques libres ou de leurs sels acides, et il est facile de 
s'assurer de ce fait en portant une surface fraîche de section d'un 
organe végétal quelconque sur un morceau de papier de tournesol bleu. 
L'apparition d'une coloration rouge indiquera la présence d'un acide. 
Dans un grand nombre de cas, le caractère acide des sucs végétaux 
se révèle par leur saveur. 

Les acides libres, ainsi que les sels acides, remplissent des fonctions 
très diverses dans les cellules, et nous avons déjà eu l'occasion d'en 
montrer quelques-unes. Les acides augmentent la turgescence du 
contenu cellulaire d'une façon très sensible ; ils favorisent la transfor- 
mation de l'amidon sous l'action de la diastase; ils servent dans cer- 
taines plantes de moyen de défense contre les animaux nuisibles; ils 
décomposent les nitrates enlevés au sol par les racines, phénomène 
d'une grande importance pour la formation des matières albumi- 
noïdes; ils fixent l'excès de chaux absorbé par les plantes et ils dé- 
composent les chlorures dans les organismes végétaux, en mettant de 
l'acide chlorhydrique en liberté. 

L'acide oxalique est très répandu dans le règne végétal. On le ren- 
contre, soit à l'état libre, soit à l'état de sels acides solubles dans le 
suc cellulaire et alors, extrêmement souvent, en combinaison avec la 
chaux. Les cristaux d'oxalate de chaux se déposent dans des cellu- 
les spéciales. Nous avons déjà eu l'occasion de signaler leur existence 
(voy. § 22). Nous donnerons ici de nouveaux exemples. 

Nous pratiquerons une section longitudinale perpendiculairement à 
la surface d'une feuille d'i4/oe arborescens. L'épiderme, le parenchyme 
vert et le tissu aquifère sans chlorophylle sont faciles à distinguer 
au microscope. Dans le tissu vert, nous trouvons des cellules utri- 
formes, allongées parallèlement à l'axe longitudinal de la feuille, 
complètement remplies d'une grande quantité d'aiguilles cristallines 



t248 TROISIÈME DIVISION. 

d'oxalate de chaux. Ces paquets de raphides sont englobés dans le 
contenu gélatineux des cellules. Les masses gélatineuses el les ra- 
phides s'échappent souvent des cellules, lorsqu'on vient à déchirer ac- 
cidentellement une cellule cristalligène en pratiquant les coupes, de 
sorte que l'on peut parf<jis observer ces matières gélatineuses ainsi que 
les raphides dans le liquide entourant les matériaux d'étude. Si on 
traite les coupes par la potasse ou l'acide acétique , on remarque que 
les raphides ne se dissolverit pas. Nous pratiquons ensuite des sections 
transversales dans une feuille de Beia vulgaris. A l'examen microsco- 
pique, on aperçoit les lames épidermiques des faces supérieure et infé- 
rieure, un parenchyme palissadique peu distinct et un parenchyme la- 
cuneux, bien net, riche en espaces intercellulaires. Dans ce dernier se 
rencontrent les cellules appelées par les Allemands « Kôrnchenschlaûche )^ 
complètement remplies de petits cristaux octaédriques d'oxalate de 
chaux. Nous pratiquerons aussi une section transversale dans un rameau 
de Tilia parvifolia d'une épaisseur de o mm. environ. Cette section a 
déjà été décrite dans le g 39, mais un fait mérite encore d'attirer notre 
attention, c'est la présence, dans la partie extérieure des rayons médul- 
laires ainsi que dans le tissu cortical primaire, d'un grand nombre de 
cellules renfermant des mâcles d'oxalate de chaux. 

Quelques plantes, surtout parmi les crassulacées (par exemple Semper- 
vivum, Echeveriay Bryophyllum) , se distinguent par la présence dans 
leur sève d'une quantité considérable d'acide malique qui est en majeure 
partie uni à la chaux, comme Kraus (1) l'a spécialement démontré. Le 
malate dissous dans le suc cellulaire représente parfois oO % du poids 
sec du suc des feuilles chez ces plantes. Nous écrasons quelques feuilles 
de Bryophyllum dans un mortier, nous portons la bouillie obtenue sur 
un filtre sec, nous déterminons dans une petite portion du liquide obtenu 
la teneur en matière sèche, et nous mélangeons le reste du liquide 
avec 4 à o fois son volume d'alcool à 96 %. Le malate se sépare en 
formant un précipité blanc, pulvérulent, que l'on peut recueillir par 
filtration, dessécher et doser. 

Il est actuellement très souvent nécessaire en physiologie végétale 
d'établir le degré d'acidité des sucs végétaux, c'est-à-dire leur richesse en 
acides susceptibles d'être soumis au titrage. Il y aura lieu, suivant les 
cas, d'employer des méthodes différentes. Nous allons nous occuper de 
ces méthodes. Il s'agira d'abord de retirer des plantes les sucs ou les 
extraits dont on veut examiner l'acidité. Dans des recherches compa- 
ratives, lorsqu'il s'agira seulement d'obtenir pour l'acidité des va- 
leurs relatives, les matériaux d'étude contenant beaucoup d'eau, des 
pétioles de Bheum, par exemple, seront râpés; les organes végétaux 
contenant peu d'eau seront découpés en morceaux et broyés aussi com- 
plètement que possible dans un mortier en porcelaine. La masse broyée 

(1) Voy. G. Kraus, Af)handlungen d. naturforschenden Gesellschaft zu Halle, vol. 16. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. !2i9 

sera pressée dans une toile en exerrant des pressions très uniformes 
avec les doigts ou à l'aide d'une presse. Le liquide obtenu sera 
clarifié par filtration. Dans certains cas, il sera nécessaire d'ajouter 
une légère quantité d'eau au liquide avant de le filtrer. Lorsqu'il 
s'agira d'obtenir des valeurs absolues pour l'acidité des organes végétaux, 
on les écrasera, après les avoir pesés, puis la niasse broyée, addi- 
tionnée d'une légère quantité d'eau, sera chautfée au bain-marie pen- 
dant 1/2 heure dans des vases en verre à parois épaisses sous une tem- 
pérature comprise entre 80 et 90° G., au maximum, portée ensuile sur 
un filtre et lavée avec aussi peu d'eau chaude que possible. Pour les re- 
cherches sur le rôle des acides organiques libres dans l'organisme des 
crassulacées (voy. § 131), le meilleur procédé consistera à broyer dans 
un mortier, après les avoir pesées, les feuilles qui serviront de matériaux 
d'étude, puis à chauffer la masse broyée, pendant une 1/2 heure au bain- 
marie, entre 80 et 90" G., au maximum, après l'avoir lavée avec la 
plus petite quantité d'eau nécessaire, et, enfin, à la porter de nouveau 
dans le mortier avec une petite quantité d'eau de lavage pour effectuer 
le titrage immédiatement après son refroidissement. 

Pour le titrage des sucs, des extraits ou des masses broyées, on em- 
ploiera des solutions étendues de potasse ou de soude. On dissoudra 
1 gramme de potasse ou de soude caustique dans 1,000 c. c. d'eau; 
puis, si l'on veut procéder très soigneusement, on ajoutera de la chaux 
éteinte qui se combinera après un certain temps avec l'acide carboni- 
que de la solution et on conservera le liquide clair, soutiré à l'aide 
d'un siphon, dans des vases bien fermés. Pour effectuer le titrage, on 
laissera écouler d'une burette la solution de potasse ou de soude dans 
les sucs acides, les extraits ou la masse broyée contenant des acides, 
et, quand il s'agira de liquides très clairs, on se servira, comme 
indicateur, de 3 à 5 gouttes d'une solution alcoolique étendue de phé- 
nolphtaléine. Autrement, surtout pour le titrage des acides dans les 
masses broyées, on fera usage de papier de curcuma. Dans des recher- 
ches comparatives, il n'est point du tout nécessaire d'établir le titre 
des solutions de potasse ou de soude. Mais si cette détermination de- 
vait être faite, on préparerait une solution normale d'un acide, c'est- 
à-dire une solution qui, sur 1,000 c. c, contiendrait un équivalent, 
exprimé en gr., d'un acide monobasique. En employant l'acide oxa- 
lique (G^ H^ 0* -h H^O = 126), on dissoudrait 63 gr. d'acide pur 
dans 1,000 c. c. d'eau. A l'aide de cette solution, il serait facile d'ob- 
tenir le titre de la solution de potasse ou de soude (1). 

(1) Pour ce qui concerne les méthodes de titrage, voy. Mohr, Lehrbuch d. analytisch- 
chem. Titiirmethode. 



2o0 TROISIÈME DIVISION. 



131. Les acides organiques libres dans l'organisme des crassulacées 
et de quelques autres plantes. 

Dans un grand nombre de crassulacées et d'autres plantes (surtout 
chez les végétaux succulents), on observe ce phénomène remarquable 
que la teneur en acides organiques libres (nous avons notamment 
affaire alors à l'acide malique) est beaucoup moindre pendant le jour 
que pendant la nuit. Ce phénomène, extrêmement compliqué, n*a 
pas encore été complètement élucidé. Cependant quelques faits ont 
été établis et nous aurons plus tard à les montrer expérimentalement. 
J'aurai d'abord à exposer, très brièvement, l'opinion que je me suis 
formée au sujet du rôle des acides organiques dans les crasssulacées en 
m'appuyant sur les recherches effectuées (1). Dans les tissus des crassula- 
cées et de quelques autres plantes (surtout dans les tissus foliaires), on 
observe, d'une manière continue et en toute circonstance, deux phéno- 
mènes s'effectuant conjointement d'une importance considérable pour le 
degré d'acidité de leur sève : d'une part, une production ininterrompue 
d'acide ; d'autre part, une décomposition incessante. La teneur en acide 
sera, par conséquent, à chaque instant la résultante de ces deux phé- 
nomènes (2). 

Fait d'une grande importance, des quantités considérables d'acides 
libres peuvent dans certains cas s'accumuler très rapidement dans les 
cellules des crassulacées. Il n'est pas douteux que ce phénomène 
n'ait une signification pour la physiologie de ces organismes. Ceux-ci 
croissent généralement dans des endroits secs et, souvent, très riches 
en calcaire. Ils doivent, par conséquent, pouvoir augmenter les pro- 
priétés osmotiques du contenu de leurs cellules afin d'amasser de 
l'eau dans leurs tissus, et permettre, en même temps, la combinai- 
son de l'excès de chaux des cellules, soutiré du sol par les racines. 
Les acides organiques remplissent ces deux rôles. 

Les acides se forment par l'action de l'oxygène sur les hydrates de 
carbone. Ils proviennent de l'oxydation des produits de l'assimilation. 



(1) Bibliographie : A. Mayek, Landwirlhschaftl. Versuchsstationen, vol. 18 et21 ; Detmer, 
Jahrbùcher de Pkingsheim, vol. 12, et Lehrbuchd. Pflanzenphysiologie, 1883; H. de Vries, 
Verslagen en Mededeelingen der Konikl. Akadem. van Wettenschappen, 1884; G. Krals, 
Abhandlungen d. naturforschenden Gesellsch. zu Halle, vol. 16; Wakburg, Untersuchungen 
aus d. hotan. Institut zu Tûbingen, vol. 2. Les opinions que j'ai émises dans les travaux que 
je viens de citer diffèrent sensiblement de celles qui vont être exposées. 

(2) Dans les tissus des crassulacées, outre une décomposition des acides organiques 
libres, on remarque encore d'une façon continue une combinaison des acides avec des 
bases (Kraus). Il en résulte une accumulation progressive dans les cellules de grandes 
quantités de certains sels. La formation de ces combinaisons, sur lesquelles nous ne 
nous étendrons pas plus longuement, n'est évidemment pas non plus sans importance 
sur le degré d'acidité de la sève des crassulacées. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VhGÉTAL. 251 

L'accumulation de quantités aussi considérables d'acides dans les tissus 
des plantes grasses provient de la structure de ces plantes. Les plantes 
grasses ne peuvent entretenir avec l'extérieur qu'un échange gazeux 
très restreint, à cause de leur épaisse cuticule, de leur tissu charnu 
et du nombre relativement minime de leurs stomates. Il en résulte que 
leurs cellules n'ont pas de l'oxygène en grande quantité et que la com- 
bustion des hydrates de carbone reste incomplète. Dans certaines cir- 
constances, au moins, comme cette combustion ne va pas jusqu'à 
produire de l'anhydride carbonique et de l'eau, des quantités considé- 
rables d'acides organiques, produits d'une combustion incomplète, vont 
pouvoir se déposer. 

Le phénomène de la décomposition des acides, qui s'observe d'une 
façon continue dans les tissus des crassulacées, et conjointement avec 
celui de la production d'acides, s'effectue avec une énergie qui dé- 
pend beaucoup des conditions de température et d'éclairage. Une 
élévation de température et une augmentation de lumière favori- 
sent d'une manière très considérable la décomposition des acides. Quand 
les plantes seront exposées dans l'ombre à une haute température 
ou lorsqu'elles seront soumises à l'action de la lumière, on constatera 
donc une diminution d'acidité des tissus des crassulacées. Dans 
l'obscurité — surtout sous une basse température — on observera au 
contraire une augmentation d'acidité dans la sève des crassulacées. Nous 
savons, en effet, que l'acidité de la sève des crassulacées est assujettie 
à l'alternance du jour et la nuit; la sève, qui possède pendant le 
jour une réaction légèrement acide, devient fortement acide pendant 
la nuit. 

La décomposition des acides doit toujours être attribuée à un phé- 
nomène d'oxydation accompagné d'un dégagement d'anhydride carbo- 
nique. L'acide formé par oxydation, étant complètement brûlé, il y 
aura lieu de rechercher, notamment, comment les rayons lumineux 
peuvent exercer une action favorable sur ce phénomène. On a déjà 
eu l'occasion de dire que les crassulacées, pour diverses causes, ne 
pouvaient entretenir qu'un échange gazeux restreint. Ce fait est 
d'une grande importance pour le dépôt d'une quantité considéra- 
ble d'acide. A l'obscurité, il y a, évidemment, manque d'oxygène 
dans les tissus des crassulacées; la lumière, au contraire, augmente 
d'une façon considérable la teneur en oxygène des tissus, parce que 
l'assimilation met de l'oxygène en liberté. Les corps chlorophylliens, 
en train d'assimiler, ne participent donc pas directement à la décom- 
position des acides, mais bien d'une façon indirecte, en déterminant la 
formation dans les tissus des crassulacées de grandes quantités d'oxy- 
gène qui produiront, à leur tour, une combustion complète des acides. 
L'anhydride carbonique alors formé pourra être de nouveau décom- 
posé par les corps chlorophylliens, et l'oxygène mis en liberté favori- 
sera la décomposition des acides. 



252 TROISIÈME DIVISION. 

Les relations qui viennent d'être indiquées sont celles dont on doit 
le plus tenir compte lorsque la décomposition des acides va en aug- 
mentant; elles permettent seules d'expliquer pourquoi la décomposition 
des acides est favorisée par l'action de la lumière. Mais il me paraît 
vraisemblable que les rayons lumineux sont alors employés directement 
aussi. Nous relaterons plus loin des expériences dont les résultats 
prouvent que la lumière peut même favoriser l'oxydation des acides 
organiques en dehors de l'organisme. Il est donc fort admissible que 
les rayons lumineux exercent également une influence directe sur la 
décomposition des acides dans les cellules végétales. 

On sait que les organes des plantes grasses lorsqu'ils séjournent 
pendant quelque temps (pendant une nuit, par exemple) dans un vo- 
lume limité d'air, le diminuent. La formation d'acides organiques 
réclame de l'oxygène. En expirant de l'oxygène, les mêmes organes 
végétaux augmentent au contraire pendant le jour la quantité d'air 
qui les entoure. Cet oxygène ne provient pas directement des mo- 
lécules d'acides organiques en voie de décomposition, mais il cons- 
titue un produit de l'activité assimilatrice des corps chlorophylliens. 
L'anhydride carbonique nécessaire est sans doute fourni, de la façon 
expliquée plus haut, par les acides organiques en voie de décomposi- 
tion. 

Nous aurons maintenant à montrer comment s'effectuent les expé- 
riences nous permettant de nous rendre compte du rôle des acides 
dans l'organisme des crassulacées. 

Comme matériaux d'étude, nous emploierons des exemplaires ro- 
bustes de Bryophyllum calycinum , d^Echeveria melallica ou de Rochea 
falcata (cette dernière plante est particulièrement recommandable) cul- 
tivés en pots dans des conditions extérieures favorables. Pour des re- 
cherches comparatives sur l'accumulation d'acides ou sur la disparition 
d'acides dans les tissus des feuilles, on prendra une paire de feuilles 
opposées (de Rochea, par exemple), ou on expérimentera sur une feuille 
unique ((VEcheveria metallica, par exemple) que l'on divisera suivant 
sa longueur en deux parties aussi semblables que possible. Les maté- 
riaux d'étude seront pesés dès qu'ils auront été enlevés à la plante. 
Lorsqu'il ne s'agira point de déterminer immédiatement leur teneur en 
acides libres, mais seulement au bout de quelque temps, on déposera, 
par exemple, les feuilles sur du papier à filtrer mouillé sous des clo- 
ches en verre. La teneur en acides des feuilles s'obtiendra par titrage. 
La quantité de potasse employée pour ce titrage donnera la mesure 
exacte de l'acidité du suc cellulaire des matériaux d'étude (pour la mé- 
thode, voy. le g 130). 

Nous effectuerons d'abord l'expérience qui va suivre. Dans la soirée, 
vers 5 ou 6 heures, nous cueillerons deux feuilles opposées d'un Rochea 
ayant été exposé à la lumière directe du soleil pendant toute la jour- 
née. Si on expérimentait sur le Bryophyllunij on enlèverait quelques 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGAMSME VÉGÉTAL. 253 

verticilles de la plante, et dans des recherches sur l'Ec/ieyer/a, on n'em- 
ploierait qu'une grande feuille. On effectue aussitôt une recherche acidi- 
métrique sur la moitié des matériaux d'étude; l'autre moitié ne sera uti- 
lisée que le lendemain matin, après que les feuilles auront séjourné jusque- 
là en l'absence complète de lumière dans une atmosphère humide sous 
une cloche de verre. J'avais trouvé, par exemple, que les deux feuilles 
d'un même nœud de Bochca falcala pesaient, l'une (a) 12 gr. 6, l'autre 
(b) 13 gr. 6. On avait examiné a le soir même où on l'avait cueillie; 6, 
le lendemain matin. La feuille a, broyée, avait nécessité 2, 6 c. c. d'une 
solution étendue de potasse pour être neutralisée; b, 12, 5 c. c. Pour 
10 gr. de substance foliaire, il fallait donc pour a, 2, 1 c. c. de potasse; 
pour b, 9, 2 c. c; d'où une différence de 7, 1 c. c. Nous aurions pu 
procéder aussi d'une autre façon. Nous ne cueillerions qu'une feuille 
le soir, pour en examiner immédiatement sa teneur en acide, et nous 
n'enlèverions l'autre feuille que le lendemain matin, après l'avoir 
fait séjourner jusqu'alors dans une obscurité complète. Les expé- 
riences montreront toujours une acidité beaucoup plus forte dans 
le suc des feuilles qui ont séjourné quelque temps dans l'obscurité. 

Pour s'assurer que l'acidité de la sève des crassulacées diminue sous 
l'action de la lumière et augmente dans l'obscurité, il sera nécessaire 
de faire l'expérience que nous allons indiquer. Deux feuilles opposées 
de Rochea sont cueillies de grand matin. Une des feuilles est coupée 
en deux suivant sa longueur, et, dans l'une des moitiés, après l'avoir 
pesée, on détermine par titrage l'acidité de son suc cellulaire. L'autre 
moitié est suspendue sous une cloche de verre dans une atmosphère 
saturée de vapeur d'eau, et plongée dans l'obscurité à l'aide d'un 
cylindre en carton. La seconde feuille est placée aussi sous une cloche de 
verre dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, mais exposée à 
l'action de la lumière diffuse très vive du jour, et de telle manière que 
la partie postérieure de la feuille reçoive aussi de la lumière, réfléchie 
au moyen d'un miroir disposé d'une façon déterminée. Dans cette 
expérience, les matériaux d'étude sont soumis à peu près à la même 
température; ce qui empêchera une augmentation d'acidité sous l'action 
de la chaleur. Si on examine, le soir, l'acidité des moitiés de feuilles 
et de la feuille restée intacte, on trouvera que celles-là sont {)lus acides 
que celle-ci (en les rapportant naturellement aux mêmes quantités en 
poids de substance foliaire fraîche). Il est facile de montrer l'influence 
considérable qu'exerce la température sur la décomposition des acides 
dans les feuilles de crassulacées. On enlève de grand matin quelques 
feuilles riches en acides à des plantes qui avaient été jusqu'alors dans 
des conditions naturelles, puis on détermine directement l'acidité du 
suc chez certaines de ces feuilles, et on n'examine la teneur en acides 
libres des autres, qu'après les avoir fait séjourner en l'absence com- 
plète de lumière pendant 12 heures environ, les unes dans un ther- 
mostat à 30° C, les autres sous une basse température (12 à 16° C, 



254 TROISIÈME DIVISION. 

par exemple). On constatera qu'une température élevée amène une forte 
acidité, malgré l'influence de l'obscurité. 

Nous enlèverons vers la soirée une paire de feuilles opposées à un 
Uochea (on pourrait aussi expérimenter sur un Echeveria ou un 
BryophyUum). Nous examinerons directement la teneur en acides libres 
d'une des feuilles, et l'autre feuille sera découpée suivant sa longueur. 
Chacune des moitiés, après avoir été pesée, sera découpée à son tour en 
petits morceaux d'un centimètre environ de longueur qui seront portés 
dans des cloches courbes, remplies d'eau distillée bouillie et com- 
plètement refroidie. Dans l'une des cloches, l'eau sera déplacée par de 
l'air; dans l'autre, par de l'hydrogène pur (pour le procédé à employer, 
voy. § 9, p. 29j. Le lendemain matin, nous déterminerons la teneur 
en acides des matériaux d'étude et nous verrons que les fragments de 
feuilles ont produit beaucoup d'acides libres dans l'air, tandis qu'il ne 
s'en est formé que de petites quantités, tout au plus, dans l'hydrogène. 
Il en résulte que la production d'acides nécessite de l'oxygène libre. 
Nous avons déjà dit que la lumière jouissait de la propriété de favoriser 
la décomposition des acides organiques en dehors de l'organisme, fait 
qui doit certainement posséder, comme nous l'avons fait remarquer, 
une signification pour les questions qui nous occupent. Nous obser- 
verons aisément l'influence delà lumière sur la décomposition des acides 
(même pendant une leçon) en remplissant complètement un tube à réac- 
tions d'une solution d'acide oxalique à 0, 2d'équiv., puis en ajoutant 
à ce liquide une petite quantité d'hydrate ferrique (préparée par le 
mélange d'une solution de chlorure de fer avec de l'ammoniaque et un 
lavage minutieux du précipité), et en exposant alors sur le mercure à 
la lumière solaire directe le liquide devenu d'un jaune intense au bout 
de quelque temps dans le tube d'essai. Un dégagement de gaz se pro- 
duira immédiatement. Celui-ci (de l'anhydride carbonique) s'accumulera 
dans la partie supérieure de l'appareil, tandis que le liquide se déco- 
lorera en donnant un précipité d'oxalate ferreux. Il n'est pas impos- 
sible que l'oxydation des acides organiques dans la plante ne soit pro- 
duite également par l'action directe des rayons lumineux. 

Enfin, montrons encore par des expériences que les organes des plantes 
grasses, comme on l'a déjà indiqué, absorbent en réalité beaucoup 
d'oxygène lorsqu'il se produit une accumulation d'acides dans leurs 
cellules. Pour les démonstrations de cours, il suffira d'eff'ectuer l'expé- 
rience de la façon qui va suivre. Pendant une soirée d'une chaude 
journée d'été, nous cueillerons une feuille de Rocliea falcala (cette feuille, 
dans mes expériences, possédait un poids de 24 gr.), puis nous la 
découperons en fragments que nous introduirons dans la partie supé- 
rieure élargie de l'eudiomèlre décrit dans le § 13, fig. 1-4. Après avoir 
plongé la partie inférieure du tube dans l'eau, nous fermerons l'ap- 
pareil, que nous placerons ensuite dans l'obscurité. Longtemps après (au 
bout de 12 heures, par exemple), nous remarquerons que l'eau s'est 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l' ORGANISME VÉGÉTAL. 255 

considérablement élevée dans le tube, alors que ce n'est point le cas 
dans une expérience de contrôle, effectuée en introduisant dans un se- 
cond eudioraèlre des fragments de jeunes tiges de végétaux n'apparte- 
nant pas à la catégorie des plantes grasses (d'Helmnthus, par exemple). 
Les fragments de feuilles de Rochca possèdent non seulement une res- 
piration normale, mais encore une respiration intramoléculaire. Ils ab- 
sorbent une grande quantité d'oxygène, pour transformer leurs hydrates 
de carbone en acides organiques, sans dégagement proportionné d'anhy- 
dride carbonique. 

Dans des recherches précises d'analyse quantitative sur l'inspiration 
d'oxygène par les plantes grasses, on devra naturellement employer le 
mercure comme liquide dans l'eudiomètre, et effectuer les expériences 
en s'inspirant d'une façon générale de ce qui a été indiqué dans les 
§§13 et 105. 



132. Les gommes et mucilages végétaux. 

La gomme arabique (retirée de divers acacia) est composée princi- 
palement d'acide arabique. Lorsqu'on traite, dans un verre de montre, 
une légère quantité dégomme arabique par une solution iodurée d'iode, 
et qu'on ajoute ensuite de l'acide sulfurique, la masse prend seulement 
une coloration brune. Toutes les vraies gommes se comportent de cette 
manière, tandis que les mucilages se colorent en violet ou en bleu par 
l'action de l'iode et de l'acide sulfurique. Les recherches de Mohl ont 
démontré que la gomme adragante provient de la désorganisation des 
cellules de la moelle et des rayons médullaires de divers Astragalus. La 
gomme adragante n'est pas un produit homogène, comme il est aisé 
de s'en assurer en traitant par une grande quantité d'eau la gomme du 
commerce pulvérisée. Use forme alors une dissolution, qui donne après 
évaporation une masse vitreuse, incolore, qui est la véritable gomme adra- 
gante, et il se produit un dépôt qui, à l'examen microscopique, se 
montre constitué par des grains d'amidon et des fragments de membra- 
nes cellulaires. La richesse en membranes cellulaires, qui ne sont point 
complètement transformées en matières gommeuses, est très différente 
suivant les variétés de gommes adraganles. 

Si on examine au microscope une section transversale pratiquée 
dans un tubercule (TOrcliis mascula oud'O. Morio, on observe que le pa- 
renchyme, dans lequel les faisceaux libéro-ligneux sont distribués, se 
compose de petites cellules amylifères et de grandes cellules très riches 
en mucilage. En traitant par l'eau froide des tubercules d'orchidées 
pulvérisés ou du salep du commerce, on obtient, après filtration, un 
liquide clair qui donne par l'addition d'alcool un précipité blanc, flocon- 
neux de mucilage d'orchidées, insoluble dans l'alcool. Si on évapore la 
solution mucilagineuse obtenue de la façon qui vient d'être indiquée, et 



256 TROISIÈME DIVISION. 

qu'on traite le résidu par l'iode ioduré et l'acide sulfurique, il se colo- 
rera en violet, puis en bleu. Les matières gélatineuses des tubercules 
d'orchidées ne représentent donc point des gommes, mais de véritables 
mucilages (4). 

133. Les tannins. 

Les tannins paraissent avoir pour principale fonction de protéger 
les plantes contre les atteintes des animaux et de remplir le rôle de 
substances antiseptiques. Ce qui semble confirmer ce fait, c'est que les 
tissus périphériques, dans un très grand nombre de plantes, sont par- 
ticulièrement riches en tannins. Le meilleur réactif du tannin est le bi- 
chromate de potassium (2). Nous chercherons, à l'aide de ce réactif, 
à nous rendre compte , par exemple, de la localisation du tannin dans 
les tissus des rameaux de Corylus Avellana. Et, pour en connaître la 
structure générale, nous pratiquerons d'abord une section transversale 
dans un rameau de 4 mm. environ de diamètre. Au périderme fait 
suite un collenchyme, puis un parenchyme cortical, ensuite un anneau 
de cellules scléreuses fortement épaissies, enfin le liber parsemé de 
fibres libériennes et le bois. Si nous plaçons pendant quelques 
jours un morceau de rameau de Corylus coupé suivant sa longueur 
(j'ai examiné, en novembre, des rameaux de 4 mm. de diamètre) dans 
une solution à 10 ^ de bichromate de potassium, puis que nous en 
examinions au microscope des sections transversales minces, il sera fa- 
cile de constater la présence de tannin dans certains tissus (notamment 
dans l'écorce, le parenchyme libérien et dans les rayons médullaires li- 
gneux formés ordinairement d'une seule couche de cellules), car le 
contenu des cellules tannifères sera alors coloré en rouge-brun. 

En examinant une section longitudinale pratiquée dans la moelle d'un 
rameau de rosier de l'année, on remarque qu'il se compose, d'une part, 
de grandes cellules, d'autre part, de files de cellules étirées longitudina- 
lement placées bout à bout, traversant le tissu à grandes cellules. 
Si nous examinons des coupes de la moelle du rosier, déposées sur 
un porte-objet dans une goutte d'une solution aqueuse à 10% de bichro- 
mate de potassium, nous observons quele contenu de la plupart des cellu- 
les étroites est coloré en rouge-brun. On peut aussi relever la présence 
du tannin dans les cellules étroites, en déposant des coupes de la moelle 
du rosier dans une goutte d'une solution aqueuse de chlorure ferrique 
ou dans une goutte d'une solution de sulfate ferrique. Le contenu des 
cellules tannifères se colore alors en bleu foncé. Les feuilles de rosier 

(1) La bibliographie concernant les gommes et mucilages végétaux est donnée dans 
l'ouvrage de Sachsse, Die Chemie und Physiologie der Farbstoffe, Kohlehydrate etc., 
Leipzick, 1877, p. loi. 

(2) Voy. Sanio, Botanische Zeitung, 1863, p. 17. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 257 

sont aussi très riches en tannin , et pour démontrer ce fait dans le cours 
d'une leçon, par exemple, on écrase fortement, au moyen des doigts, 
dans du papier à filtrer, une feuille pliée de rosier, de manière 
que le suc qui s'échappe des cellules soit retenu par le papier à illtrer. 
En déposant aux endroits humides du papier une goutte d'une 
solution de chlorure ferrique, on fera apparaître la réaction du tannin. 



134. Les huiles éthérées et les résines. 



Dans un grand nombre de cas , les huiles éthérées doivent être con- 
sidérées, non comme des produits d'excrétion, mais comme des subs- 
tances sécrétées, auxquelles sont dévolues des fonctions physiologi- 
ques (attirer les animaux dont l'intervention est nécessaire pour le 
transport du pollen, éloigner les animaux nuisibles, etc.). De même, 
beaucoup de résines doivent être regardées comme des produits de sé- 
crétion (1). 

Les huiles éthérées se rencontrent fréquemment dans des espaces inter- 
cellulaires arrondis. Si nous examinons, par exemple, des sections trans- 
versales, non par trop minces, de la tige de Ruta graveolcns , nous 
observons que l'épiderme est suivi d'un tissu hypodermique et celui- 
ci, d'un parenchyme vert. Dans ce dernier se montrent, çà et là, des 
lacunes remplies d'un liquide jaunâtre fort réfringent (l'huile éthérée). 
Les réservoirs intercellulaires remplis d'huile essentielle sont faciles à 
reconnaître sur une section transversale de la feuille de Citrus. L'alcool 
dissout les huiles essentielles. 

Les huiles essentielles ne se présentent pas seulement renfermées 
dans les espaces intercellulaires des plantes, mais encore à l'intérieur 
des cellules. Chez V Arislolochia sipho se rencontrent des réservoirs de 
ce genre et, plus spécialement, ceux qui appartiennent à la catégorie 
des outres courtes {Kurz€?i Schlàuche) de de Bary, parce que les cellules 
en question sont à peu près isodiamétriques. Sur des sections trans- 
versales pratiquées sur une tige de cette plante, de i mm. environ 
de diamètre, il est facile de distinguer la moelle ainsi que les faisceaux 
libéro-ligneux avec leurs portions ligneuses et libériennes très dévelop- 
pées. Les faisceaux sont plongés dans un tissu cortical parenchymaleux, 
qu'entoure un anneau fermé de libres scléreuses, qui, entre les faisceaux, 
fait légèrement saillie vers l'intérieur. Cet anneau est enveloppé d'un 
parenchyme vert, d'un collenchyme et d'un épiderme. En examinant 
des sections transversales et longitudinales de la tige (V Arislolochia, on 
observe dans le parenchyme cortical la présence de cellules à contenu 
jaunâtre, très réfringent, distribuées à l'extérieur et à l'intérieur de l'an- 

(1) Voy. H. DE Vries, Landwirthschaftl. Jahrbûcher, vol. 10. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 17 



258 TROISIÈME DIVISION. 

«eau (le ril)res scléreuses, ce sont les glandes dont il s'agissait de mon- 
Irer la présence. 

Il est instructif aussi de montrer que les fruits d'un grand nombre 
d'ombellifères sont abondamment fournis d'huiles étliérées, localisées 
dans les espaces intercellulaires, et qui leur servent certainement de 
moyen de défense contre les animaux qui pourraient leur nuire. Nous 
pratiquons des sections transversales dans le fruit comprimé latérale- 
ment du Carum carvi. Chacune des deux portions du fruit contient 
un albumen au milieu duquel se trouve l'embryon. Nous enlevons en- 
suite les cinq côtes principales de chaque fruit; dans le tégument du 
fruit s'aperçoivent des stries huileuses qui représentent des espaces 
intercellulaires remplis d'une huile essentielle. 

Pour étudier les canaux sécréteurs, il convient d'employer des sec- 
tions transversales très minces pratiquées dans des aiguilles de Piniis 
sylvcslris. L'épiderme, à cellules fortement épaissies, est suivi d'une 
couche de cellules hypodermiques. Aux deux bords de la feuille , 
cette couche possède une épaisseur double. Les canaux sécréteurs (il en 
existe toujours un grand nombre) sont contigus à la couche hypoder- 
mique. Chaque canal résineux est bordé par une couche de cellules à 
parois minces, l'épithélium , qui fournit indubitablement au canal les 
produits de sécrétion qu'il renferme, est entouré par une couche de 
libres scléreuses fortement épaissies. On voit ensuite le tissu vert 
de la feuille et le tissu à peu près dépourvu de chlorophylle du milieu 
de la feuille, séparé du tissu vert par un endoderme. Le tissu fon- 
damental, presque incolore, du centre de la feuille est composé d'élé- 
ments à parois minces, et d'autres à parois épaisses. Il est parcouru par 
deux faisceaux libéro-ligneux. La feuille du Pinus Pinastei" possède la 
même structure que celle du Pinus sylvcslris. La première se laissant 
plus facilement couper, il faudra donc lui accorder la préférence lors- 
qu'on les aura toutes deux à sa disposition. 

Il est très facile aussi de constater la présence de canaux sécréteurs 
dans les tissus de la tige d'un grand nombre d'ombellifères. Nous exa- 
minerons, par exemple, sous un faible grossissement, des sections 
transversales de l'inflorescence du Fœniculum officinale. L'épiderme, le 
tissu cortical, le liber et le bois des faisceaux, ainsi que la moelle se 
détachent nettement. Les canaux sécréteurs sont placés vis-à-vis des 
faisceaux. Ils se rencontrent dans l'écorce entre les faisceaux libéro- 
ligneux et un tissu dans lequel nous reconnaissons immédiatement un 
collenchyme. 

135. Les matières colorantes. 

Un grand nombre d'organes végétaux contiennent des matières co- 
lorantes de nature très variée. Il faut remarquer, au préalable, que 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 259 

ces matières colorantes sont déjà d'une importance qui n'est j)oint né- 
gligeable, par cela môme qu'elles fournissent directement des indi- 
cations sur la réaction que possèdent les groupes cellulaires où elles se 
rencontrent. Dans les poils du pétiole de diverses espèces de Befjonia, 
le suc cellulaire contient en dissolution des matières colorantes rouges : 
ce qui permet de conclure que ce suc cellulaire possède une réaction 
acide. Si on porte un de ces poils sur un porte-objet et qu'on le traite 
par une solution très étendue de potasse, la couleur rouge du pigment est 
remplacée par une coloration bleue ; lorsqu'on ajoute alors un acide, la 
couleur rouge réapparaît. Une matière colorante bleue est dissoute dans 
le suc cellulaire des cellules de la corolle du myosotis. La réaction du suc 
cellulaire est ici légèrement alcaline, car le pigment se colore en rouge 
pyr l'addition d'un acide. 

En examinant au microscope des poils staminaux d'un Trades- 
canlia, il est facile de constater qu'une matière colorante violette est 
dissoute dans le suc cellulaire des cellules. Nous enlevons avec une 
fine pince un lambeau d'épiderme d'un pétale de pervenche et d'un 
pétale de rose. A Taide du microscope, nous trouverons que les deux 
préparations contiennent des pigments en dissolution dans le suc cel- 
lulaire. Mais dans un cas le pigment est bleu , tandis que dans l'an- 
tre, il est rosé. 

Certains pigments ne se trouvent pas en dissolution dans. les cel- 
lules, mais se rencontrent fixés à une masse fondamentale. Les corpus- 
cules colorés (chromatopliores), imprégnés de pigment, possèdent d'or- 
dinaire des formes caractéristiques. Nous choisirons d'abord, comme 
matériaux d'étude, des fruits d'églantier pas trop 
murs, mais possédant déjà une belle coloration rouge. 
Nous pratiquerons des coupes dans leur réceptacle 
charnu. Les cellules contiennent, outre leur proto- 
plasme et leur noyau, des fuseaux très pointus d'une 
coloration orangée ou des formations triangulaires 
de la môme couleur : ce sont les chromatopliores. 
La couleur rouge-orangé des racines de carottes 
(Daiicus carota) provient de la présence de chroma- 
lophores. Il est facile d'observer, par l'examen mi- 
croscopique, que ces corpuscules ont ici la forme de 
plaques rectangulaires ou de prismes allongés. Nous 
pratiquerons ensuite des sections superficielles à la 
face supérieure des sépales d'une Heur récemment 
éclose de Tropaeolum ma jus. A l'aide du microscope, 
nous apercevrons aisément dans les cellules (surtout 
dans les cellules épidermiques) un grand nombre 
de chromatophores anguleux, colorés en jaune (voy. 
fig. 87). Les stries brunes à la face supérieure des 
sépales de Tropaeolum sont dues , comme on peut le constater par l'é- 




Kig. 87. — Coupe prise à 
la face supi'ricure d'un 
s('|>ale de Tropaeolum 
tnajus. Paroi inlV-ricure 
d'une cellule épidermi- 
(|ue avec les corps co- 
lores qui y adhérent 
(d'après SlVasburger). 
Gros. »M). 



260 TROISIÈME DIVISION. 

tude de coupes convenables, à la présence, aux endroits des stries, de 
cellules épidermiques à suc cellulaire d'un rouge carmin. Les pigments 
jaunes des plantes sont , presque sans exception , associés à une masse 
fondamentale protoplasmique. Il est rare qu'ils soient dissous dans le 
suc cellulaire, comme c'est le cas, par exemple, dans les cellules épi- 
dermiques des pétales de Vcrbascum nigrum (1). 

La matière colorante de la plupart des fleurs jaunes n'est pas 
soluble dans l'eau, mais bien dans l'alcool. A l'aide de ce dissolvant, 
on peut facilement enlever, par exemple, la matière colorante d'un 
Ranuncuius à fleurs jaunes. La plupart des matières colorantes 
rouges des fleurs, au contraire, sont solubles dans l'eau. Lorsqu'on 
broie dans un mortier contenant de l'eau des pétales d'une rose rouge 
ou d'une pivoine , par exemple , pour séparer ensuite par liltration 
la solution obtenue, on obtient un filtrat coloré en rouge, qui, d'après 
mes observations (j'ai expérimenté sur la pivoine), prend une couleur 
bleue lorsqu'on le mélange d'ammoniaque. L'addition d'acide chlorhy- 
drique ramène la couleur rouge. Il sera parfois intéressant d'examiner 
au spectroscope des extraits de fleurs jaunes ou rouges (2) . Il y aura 
lieu alors d'employer les méthodes données dans le g 7. 

L'étude des matières colorantes du noyau ligneux de certains arbres 
est digne aussi d'intérêt. Nous examinerons, par exemple, une section 
transversale du bois rouge de santal (provenant du Ptcrocarpus santa- 
liniis). De larges vaisseaux sont adossés aux bandes annulaires an- 
nuellesde parenchyme ligneux disposées parallèlement. Nous remarquons 
aussi de nombreux rayons médullaires dont les cellules contiennent 
une matière résineuse d'une couleur rouge noirâtre, et des fibres li- 
gneuses à parois fort épaisses. Tous les éléments du bois de santal con- 
tiennent une matière colorante dans leurs membranes. On y ren- 
contre surtout une substance acide rouge, l'acide santalique. L'eau 
distillée n'enlève au bois de santal que des traces de sa matière colo- 
rante, mais, à l'aide d'eau ammoniacale, il est aisé d'en retirer un ex- 
trait d'un rouge carmin. 

Les éléments du bois de Fernambouc (provenant du Cœsalpinia ec/ii- 
nala) renferment dans leurs membranes une matière colorante jau- 
nâtre, la brasiline. En traitant le bois de Fernambouc par l'eau 
chaude, on dissout une certaine quantité de ce corps, et le liquide, 
additionné d'ammoniaque ou de potasse, prend une couleur rouge 
sang (3). 

(1) Pour ce qui concerne un grand nombre de ces particularités, voy. Strasburger, 
Das botanische Praktikiun, 1884, p. o9. 

(2) Voy. Hansen, Ver/iimdhingm der physikaîisch-medicinischen Gesellschaft zu Wùrz- 
burg, nouvelle série, vol. 18, n" 7. 

(3) Pour ce qui concerne la structure anatomiquc du bois de Fernambouc, voy. Wies- 
NER, Rvhstoffe des Pflanze7ireiches, 1873, p. oo'à. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 261 



136. Réactions microchimiques des alcaloïdes et de quelques autres substances. 

On sait qu'il se forme dans les tissus de diverses plantes des alca- 
loïdes, des glucosides et d'autres substances, dont la signification phy- 
siologique est peu connue jusqu'à présent. Certains de ces corps ser- 
vent indubitablement aux végétaux de moyen de protection contre les 
animaux nuisibles (1), d'autres (les glucosides, par exemple) fournissent 

(1) En nous occupant des produits accessoires des transformations chimiques dans le 
règne végétal, nous avons eu l'occasion de faire remarquer que certains de ces produits, 
surtout les. acides organiques, les tannins, les huiles éthérées, etc., jouaient un rôle im- 
portant dans les plantes comme moyens de protection contre les atteintes des animaux 
nuisibles. Mais ce n'est certainement pas là la fonction exclusive de ces corps. 

Les expériences qui vont suivre nous feront connaître d'une façon générale les moyens 
de défense des plantes contre les animaux, surtout contre les limaces (*). Deux ou trois 
exemplaires d'//c//j? pomatio (escargot des vignes) ou six exemplaires, environ, de la petite 
limace grise {Limax agrcstis) sont déposés dans des cristallisoirs. Nous offrirons alors, 
comme nourriture, aux animaux les organes végétaux que nous allons énumércr : une 
feuille fraîche de Bammaihis ?-epcns, une feuille fraîche de Il.Ficaria, une feuille fraîche 
de Corydaliscava, puis une feuille de chacune de ces plantes ramollie dans l'eau après avoir 
macéré dans l'alcool, quelques feuilles âgées d'une graminéc, une feuille velue d'une 
borraginée, et enfin des feuilles de borraginées et de graminées traitées par l'alcool et 
l'eau. Les limaces, môme très affamées, après être restées sans aliment pendant 24 heu- 
res, ne mangeront pas ou toucheront a peine aux feuilles fraîches de Ranunculus ou de 
Corydalis et dévoreront les feuilles ayant subi une macération. Ces dernières auront perdu 
leurs moyensde protection chimiques. On peut constater, en effet, que certaines substances 
sont très désagréables aux animaux, en déposant une goutte d'un suc végétal très acre 
(de Trapaeolum, par exemple) sur le corps d'une limace en repos. Celle-ci montrera soit 
de fortes contractions, soit un dégagement de mucus; ce (jui ne se produit pas avec une 

Î:outte d'eau. Qu'elles soient à l'état frais ou qu'elles aient subi une macération, jamais 
es limaces ne mangeront volontiers les feuilles de graminées ou de borraginées, proté- 
gées par leur silice ou par leurs poils. 

Le tannin sert de moyen deprotection dans beaucoup de plantes, par exemple chez le 
TrifoUum pratcme, le Mcdicago saliva, le Poterium sanguisorba, etc. Les limaces tou- 
chent à penie aux feuilles fraîches de ces plantes, mais elles les mangent lorsqu'elles ont 
macéré dans l'alcool et dans l'eau. En offrant des rondelles de carotte {Daucus rarota) à 
des Limax agrcstis, on remarque qu'elles sont fort goûtées par ces animaux. Tuons les 
rondelles par une immersion dans l'eau bouillante, déssèchons-les sur un fourneau et ramol- 
lissons-les dans une solution à 1 % de tannin, les limaces, même très affamées, ne les 
mangeront plus. 

La présence d'acides végétaux constitue aussi un moyen de protection très efficace 
contre les animaux. Les limaces qui servent à nos expériences touchent à peine aux 
feuilles fraîches de Rumex, iVOxalis, etc., mais elles se nourrissent très volontiers, au 
contraire, de ces mêmes feuilles lavées. Les huiles éthérées constituent aussi des moyens 
de protection chimiques, au sujet desquels on consultera le travail de Stahl. 

Parmi les moyens de défense mécaniques, les poils se présentent en premier lieu à 
notre attention. Si, à des H dix pomatio, on donne, d'une part, des rameaux intacts de 
Stjmphytum officinale, d'autre part, ces mômes organes écrasés, nous remarquerons que 
les derniers, devenus assez facilement accessibles à ces animaux, seront beaucoup moins 
dédaignés que les premiers. 

Quand on mâche un morceau de feuille d'Arum, maculatum, on perçoit aussitôt un 
goût désagréable et brûlant. Cette sensation provient de ce que les raphides qui so trou- 
vent dans les cellules de la feuille sont mises en liberté lorsqu'on mâche la feuille et 

(*) Voy. Staiil. Pflanzcn und Schnecken, 1888. 



262 TROISIÈME DIVISION. 

dans certaines conditions une matière plastique (du sucre) par leur 
décomposition , mais ces fonctions ont été peu étudiées. De même, les 
réactions microchimiques dont on doit faire usage pour constater la 
présence de quelques alcaloïdes et de quelques glucosides, au moins, 
dans les tissus végétaux, sont encore en partie assez douteuses, comme 
j'ai eu souvent l'occasion de m'en assurer. J'indiquerai cependant ici 
quelques réactions. 

Si nous examinons une coupe mince de l'albumen corné de la 
graine de Slnjchnos nux-vomica ^ il nous est facile de remarquer que 
les cellules possèdent des parois assez épaisses. Le contenu des cellules 
se compose d'albumines, de sucre et d'huile grasse. Lorsqu'on dépose 
des coupes minces d'une graine sèche sur le porte -objet dans une goutte 
d'acide sulfurique concentré, le contenu des cellules prend une teinte 
rougeàtre au bout de quelques minutes. Nous introduisons alors dans 
l'acide sulfurique qui baigne la coupe un petit fragment de chlorate 
de potassium , puis nous recouvrons d'une lamelle. Le contenu des cel- 
lules, surtout celui de cellules de Talbumen sous-jacentes au testa, 
prend bientôt une couleur violette, tandis que les membranes restent 
incolores (1) (réaction de la strychnine). 

En examinant des sections transversales de la tige ou des rameaux de 
Berberis vulgaris (on emploie, par exemple, des rameaux ayant une épais- 
seur de 6 mm.), il est facile de distinguer le tissu cortical (2) et les fais- 
ceaux libéro-ligneux. Dans l'écorce, le liber mou et les rayons libériens 
se rencontrent un grand nombre de cellules à contenu jaune, et parfois 
cette couleur provient de la présence de la berbérine. Il se trouve aussi 
de la berbérine dans la portion périphérique du bois (quelquefois 
comme substance d'inclusion des membranes). En traitant les coupes 
par l'alcool et l'acide nitrique très dilué (1 p. d'acide sur 50 p. d'eauj, 
les éléments qui contiennent de la berbérine perdent leur coloration 
jaune. La présence de plus grandes "quantités de berbérine donne lieu à 
la formation de cristaux jaunes de nitrate de berbérine. 

pénètrent alors dans les muqueuses de l'organe du goût. Mais en écrasant quelques 
feuilles (ÏJrum dans un mortier et en portant sur la langue quelques gouttes du liquide 
limpide obtenu après filtration,on ne percevra plus qu'un goût sucré, alors que le résidu 
resté sur le filtre possède encore le même goîit désagréable que le morceau de feuillet 
intact Les feuilles d'Arum, comme aussi celles d'autres plantes {Narcissus pocticus, 
Lcucotjum vernum, etc.}, trouvent dans la présence de leurs rapliidcs un moyen de protec- 
tion mécanique, et lorsque ces feuilles à l'état frais seront olfertes aux limaces, on cons- 
tatera que celles-ci ne les toucheront presque pas. 

Les considérations théoriques soulevées par les questions se rapportant aux moyens 
de protection des plantes ne pourront être traitées ici. il faudra les clicrcher dans le tra- 
vail de Stahl. Les expériences qui viennent d'être relatées auront seulement pour but de 
prouver (jue les plantes sont réellement pourvues de moyens de défense contre les ani- 
maux, et que, parmi ces moyens, les produits accessoires des transformations chimiques 
possèdent une place remarquable. 

(I) RosoLL, Sihutujshci: d. Akiidem. d. Wiss. zu Wien, l" div., vol. 89. 

(2j On trouvera des données précises sur la structure des organes caulinaires de Ber- 
beris, et surtout sur l'écorce, dans une dissertation présentée, en 182o, à l'Université 
de Koenigsberg par Boxing sur l'anatomie de la tige de Berberis. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L^ORGANISME VÉGÉTAL. 263 

Nous pratiquons des sections transversales ou longitudinales dans un 
tubercule de Colchintm aulumnalc. Dans le voisinage immédiat du fais- 
ceau libéro-ligneux se trouvent des cellules renfermant un liquide 
jaunâtre très réfringent, tandis que la masse principale du parenchyme 
se montre très riche en amidon. Ces cellules jaunes contiennent de la 
colchicine. En traitant les coupes par l'ammoniaque, le contenu de ces 
cellules prend une couleur jaune intense. 

Jjorsqu'on dépose sur un porte-objet dans l'acide sulfurique dilué 
(1 volume d'acide concentré et 12 volumes d'eau) des sections trans- 
versales de rameaux de Syringa vulgaris, de 3 mm. environ d'épais- 
seur, les membranes des éléments ligneux, des rayons médullaires du 
bois et des fibres libériennes se colorent en vert jaunâtre, puis en vert 
i)leuàtre. Toutes les autres cellules restent incolores. La réaction que 
nous venons d'indiquer est provoquée par la présence de syringine. Ce 
corps est inclus dans les membranes. Parfois aussi, lorsqu'on traite les 
coupes deSi/ringn parl'ucide sulfurique, le contenu des cellules du pa- 
renchyme cortical prend une coloration bleuâtre. Ce phénomène n'est 
dii qu'au passage par diffusion dans ces cellules d'une petite quantité de 
syringine. 

Nous pratiquons des sections transversales dans des rameaux de 
Rhammis Frangula ayant 3 mm. environ de diamètre, et nous les sou- 
mettons, sur un porte-objet, à l'action d'une solution alcoolique d'hy- 
drate de potassium. Certains éléments de la section, surtout ceux à pa- 
rois minces du liber, prennent une coloration rouge intense, mais cette 
couleur est peu stable (réaction de la franguline) . 

L'examen de sections transversales de la racine de Ramex crispus 
permet de distinguer facilement le liège, Técorce, ainsi que le bois 
et le liber des faisceaux. Dans les racines un peu âgées, le bois forme 
un cylindre fermé, traversé par les rayons médullaires. Si on traite les 
coupes par une solution étendue de potasse, le contenu des éléments 
à parois minces de l'écorce et du liber prend une couleur rouge 
intense qui est très stable (réaction de l'acide chrysophanique) (1). 



V. CIRCULATION DES MATIÈKES PLASTIQUES DANS LES 

PLANTES. 

137. Expériences sur les grains de pollen en germination. 

Les observations et les expériences que nous avons effectuées sur le 
(I) Voy.BoRscow, Botanische Zeitung, 1874, et 0. Herrmann, Leipziger Dissertation, 1876 . 



264 TROISIÈME DIVISION. 

rôle des corps azotés et non azotés dans les plantes , nous ont déjà fait 
connaître une longue série de faits concernant le transport des aliments 
dans l'organisme végétal. Dans ce paragraphe et les suivants, nous 
nous occuperons plus spécialement de quelques particularités de cette 
circulation, et nous choisirons, en premier lieu, les grains de pollen 
comme matériaux d'étude. 

Nous confectionnons d'abord une chambre humide en décou- 
pant, dans du carton assez épais, un petit cadre dont l'ouverture 
doit être légèrement plus étroite que la lamelle que l'on veut employer. 
Après avoir été complètement imbibé d'eau, ce cadre de carton est 
placé sur un porte-objet. Nous portons alors sur une lamelle une 
goutte du liquide dans lequel les grains de pollen doivent germer ; 
nous y ajoutons le pollen, recueilli dans des anthères mûres ; puis nous 
retournons rapidement la lamelle. Celle-ci est placée sur le cadre de 
carton, la goutte de liquide tournée vers le bas. Les grains de pollen 
vont germer dans cette goutte suspendue. Il suffît, pour cela, que la 
chambre humide ne manque point d'eau. D'après Slrasburger, il est 
particulièrement facile de faire germer des grains de pollen d^Al- 
Uunij de Tulipa Gesneriana et de Narcissus poeticus dans une disso- 
lution à 3 0/0 de saccharose dans l'eau ordinaire. J'ai obtenu, par exem- 
ple, de très beaux résultats en l'employant avec le pollen (ÏAllium 
Victoriale. J'ai porté des grains de pollen , d'une part dans une goutte 
d'eau ordinaire suspendue, d'autre part dans une goutte d'une solution 
de saccharose à 3 0/0. Au bout de deux heures, en l'absence de lumière 
et sous une température de 18-19° G., il s'était déjà développé des tu- 
bes polliniques, qui, après deux nouvelles heures, s'étaient considérable- 
ment allongés. Dans la solution sucrée, on constatait, la présence d'un 
plus grand nombre de grains de pollen en germination que dans l'eau 
ordinaire, et un allongement plus grand des tubes polliniques. Il est 
évident que la germination des grains de pollen doit être liée à un 
transport d'aliments; car, pendant le développement des tubes pollini- 
ques, le protoplasme et les matières de réserve se rendent des grains 
de pollen dans les tubes. Il résulte vraisemblablement du fait que la 
production de tubes polliniques s'effectue mieux dans la solution sucrée 
que dans l'eau, que le sucre pris à l'extérieur par les grains de pollen 
en germination peut-être employé par ceux-ci comme substance alimen- 
taire. 



138. Expériences sur les feuilles. 

Il n'y a que la plus petite partie de l'amidon formé dans les feuilles 
par l'assimilation qui soit utilisée pour le développement de la feuille 
elle-même. La majeure partie de l'amidon abandonne la feuille et se 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 265 

transporte dans d'autres organes de la plante pour en permettre le dé- 
veloppement. Dans beaucoup de cas, le glucose représente sans aucun 
doute le produit de solubilisation de l'amidon. Ce glucose se forme dans 
les feuilles par l'action des ferments diastasiques sur les grains d'amidon 
(voy. § 112). Des feuilles de Tropaeolum^de Solanum ou de Cucurbita sont 
cueillies pendant la soirée d'une chaude journée d'été. On les porte dans 
l'eau bouillante; on les traite par l'alcool pour enlever la chlorophylle; 
puis on en place quelques-unes dans une solution iodée, afin de s'as- 
surer qu'il existe de grandes quantités d'amidon dans leurs cellules 
(voy. § 14). Les autres feuilles, après avoir été traitées par l'alcool, 
sont lavées à l'eau, et déposées pendant quelques heures, sous une tem- 
pérature de Ao° C, dans un infusé de malt fraîchement préparé. Ces 
feuilles, placées ensuite dans une solution iodée, ne donnent plus la 
réaction de l'amidon ou, tout au plus, qu'une légère réaction. Il en 
résulte que la diastase peut dissoudre l'amidon produit par l'assimilation 
dans les cellules des feuilles. Ce phénomène de dissolution s'effectue 
souvent avec une vitesse remarquable. 

Nous cueillons,, pendant une soirée d'une très chaude journée de juin ou 
de juillet, quelques feuilles de plantes très robustes, croissant à l'exté- 
rieur, de Solanum j de Nicotia7ia, (^Atropa, de Cucurbita ou de Phaseolus, 
pour examiner immédiatement, par voie macroscopique, et d'après la 
méthode indiquée dans le § 14, leur teneur en amidon. Ces feuilles se 
montrent riches en amidon. Si le lendemain matin, au lever du soleil, 
nous enlevons quelques feuilles à ces mêmes plantes, nous ne trouve- 
rons pas d'amidon dans les cellules lorsque la nuit aura été chaude; 
pendant la nuit, cette substance s'est dissoute et a quitté les feuilles 
pour d'autres organes. 

L'expérience qui va suivre est très instructive. Je l'ai effectuée sur 
des Tropaeolum majus cultivés en pots. On s'assure d'abord par voie 
macroscopique que les feuilles des robustes matériaux d'étude employés 
contiennent une forte quantité d'amidon. On place alors les plantes 
à l'obscurité dans un milieu renfermant beaucoup de vapeur d'eau, 
après leur avoir encore enlevé quelques feuilles, que l'on porte de même 
à l'abri de la lumière sous une cloche en verre. Au bout de quelque 
temps (de 5 jours seulement, dans mes expériences, effectuées sous 
une température de 12 à 15" C), on examine par voie macroscopique la 
teneur en amidon des feuilles cueillies, et ensuite celle d'autres feuilles 
non séparées des plantes. 

Les feuilles qui n'ont pas été détachées ne contiennent plus de l'a- 
midon que dans leurs nervures, tandis que celles qui ont été cueillies en 
renferment encore des quantités plus ou moins grandes. Ces dernières 
n'ont pu se débarrasser de leurs hydrates de carbone pendant leur sé- 
jour dans l'obscurité, parce qu'elles ne se sont plus trouvées en relation 
avec d'autres organes comme les feuilles laissées sur la plante. 

Lorsqu'on détermine par voie macroscopique la teneur en amidon des 



266 TROISIÈME DIVISION. 

feuilles d'Impatiens parviflora (cette plante croit souvent chez nous à 
l'état sauvage ; elle peut être facilement obtenue aussi dans un jardin, en 
semant des graines dans un endroit légèrement ombragé), on trouve 
cette substance en grande quantité chez les matériaux d'étude exposés 
à des conditions normales de végétation. Il arrive cependant, comme 
j'ai eu l'occasion de le voir, (pie les nervures sont pauvres en amidon 
par rapport au mésophylle et ne prennent par conséquent, sous 
l'action d'une solution iodée, qu'une coloration jaune ou légèrement 
bleuâtre. Lorsqu'on porte dans l'obscurité, avec quelques feuilles qui en 
ont été détachées, des exemplaires d'Impatiens, cultivés en pots, on ob- 
serve que les feuilles restées sur la plante sont, comme celles qui en ont 
été détachées, dépourvues d'amidon au bout de 48 ou de 72 heures. 
Les feuilles coupées d'Impatiens se comportent donc à l'obscurité d'une 
autre façon, à cet égard, que les feuilles détachéesdes Tropaeolum. Celles- 
ci jouissent de la propriété de retransformer en amidon le glucose pro- 
venant de la solubilisation de l'amidon, qui a abandonné les feuilles 
encore attachées à la plante; les feuilles d'Impatiens ne jouissent, tout 
au plus, qu'à un minime degré de cette propriété. 

Nous pratiquons maintenant une section transversale dans une feuille 
d'Impatiens parviflora, ce qui nous permettra de constater que son mé- 
sophylle présente un parenchyme palissadique ainsi qu'un parenchyme 
lacuneux. La nervure principale se compose, comme c'est d'ordinaire 
le cas dans les feuilles, d'une assise périphérique de cellules pauvres en 
chlorophylle, étirées longitudinalement, et de plusieurs faisceaux libéro- 
ligneux, dont la portion libérienne est entourée d'une gaine amylifère. 
La couche de cellules allongées qui enveloppe les faisceaux libéro- 
ligneux des grosses et des minces nervures peut être désignée sous le 
nom de gaine conductrice. 

On a déjà montré que les nervures, surtout les plus grosses, 
des feuilles d'Impatiens qui se sont développées dans des conditions 
normales, ne sont pas abondamment fournies d'amidon. Si on expose 
pendant 24 heures à l'obscurité des Impatiens cultivés en pots, pour 
examiner ensuite par voie macroscopique leur teneur en amidon, cette 
pénurie d'amidon sera encore mise davantage en évidence. Ces nervures 
se détachent sous forme d'un réseau jaune du mésophylle, coloré en bleu, 
assez riche en amidon. Nous laissons ensuite pendant 48 heures à 
l'obscurité, sous une cloche de verre et dans une atmosphère humide, 
des plantes d'Impatieîis cultivées en pots ainsi que des feuilles qui en 
ont été détachées. Toutes les feuilles sont complètement, ou à peu près, 
dépourvues d'amidon. La réaction microchimique des glucoses (voy. la 
méthode dans \e% 115) permet de constater, comme j'ai pu m'en assu- 
rer, que les cellules de la gaine conductrice des feuilles détachées con- 
tiennent beaucoup de sucre, tandis que les cellules correspondantes 
chez les feuilles non cueillies étaient pauvres en sucre. 

Nous pouvons en conclure que l'on doit considérer la gaine conduc- 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DAMS L^ORGAMSME VÉGÉTAL. 267 

trice des nervures comme le tissu de la feuille qui opère le passage 
des produits d'assimilation des feuilles vers les autres organes. Dans 
beaucoup de plantes, le Tropacolum , par exemple, le produit de la 
solubilisation de l'amidon peut régénérer facilement et d'une manière 
transitoire de l'amidon, surtout dans les cellules de la gaine conductrice. 
Chez d'autres plantes , VimpalicnSf par exemple, cela ne se peut pas 
ou cela n'est guère possible (1). 



139. Expériences sur les incisions annulaires. 

Ce sont les branches de saule qui conviennent le mieux pour ce genre 
d'expériences. C'est au printemps qu'on fera, de préférence, les ob- 
servations qu'elles comportent. J'ai obtenu des résultats particulièrement 
satisfaisants à l'aide du Salix fragilis. Des branches de saule, de 
200 mm. environ de longueur et 12 mm. d'épaisseur, reçoivent une 
incision annulaire à leur base morphologique. L'anneau d'écorce que 
l'on enlève ainsi, à iO mm., par exemple, de leur extrémité inférieure, 
possède une largeur de 20 mm. environ. Le bois qu'il recouvrait est 
donc mis à nu. La branche est suspendue ensuite dans un vase cy- 
lindrique en verre d'une hauteur convenable. L'extrémité supérieure de 
la branche est attachée par un cordon que Ton fixe, au moyen de cire 
à cacheter, sur une lame en verre fermant l'ouverture du vase. Le fond 
de ce vase est recouvert d'une couche d'eau de quelques mm., que n'at- 
teindra point l'extrémité inférieure de la branche. Des bandes mouillées 
de papier à filtrer, recouvrant la surface intérieure du cylindre, con- 
tribueront à distribuer l'humidité dans l'appareil d'une manière uni- 
forme. Dans une de mes expériences, j'ai conservé, du 19 mars au 
21 avril, une branche de saule dans un vase cylindrique en verre 
soustrait à l'action de la lumière. Le résultat produit par l'incision an- 
nulaire est représenté par la fig. 88. Le petit morceau de branche, 
de 45 mm. de longueur, a formé de courtes racines au-dessous de 
l'incision annulaire; de longues racines, par contre, se sont déve- 
loppées au-dessus de l'anneau et des jets, à l'extrémité supé- 
rieure du morceau de branche. Celui-ci n'a produit que de courtes 
racines au-dessous de l'anneau, parce que cette portion n'avait pas 
suflTisammcnt de matières plastiques à sa disposition. La petite quan- 
tité de matériaux de construction azotés et non azotés du morceau 
de branche au-dessous de l'incision a été rapidement employée. 11 est 
évident que des substances non azotées peuvent encore y affluer, 
car il est facile de montrer (pour la méthode, voy. g 110), comme j'ai 
eu l'occasion de m'en assurer, en opérant, par exemple, en février, sur 

(I) Bibliographie : Sachs, Arbeitend. botan. Instituts in Wûrzburg, vol. 3, cah. 1 (tra- 
vail très important); ScHiMPER, Botan. Zeitung, 1885, n"' 47-49. 



268 



TROISIÈME DIVISION. 



une branche de Salix fragilis de 6 mm. de diamètre, que la portion 
ligneuse périphérique de la branche de saule contient beaucoup d'a- 
midon. Mais il y a une interruption dans le transport de l'albumine, qui 

s'effectue surtout par les éléments du 
liber mou, comme le prouvent pré- 
cisément les recherches sur les inci- 
sions annulaires et d'autres observa- 
tions encore (voy. § 141). La pro- 
duction de racines au-dessous de 
l'incision sera naturellement d'autant 
plus abondante que l'endroit où l'on 
enlève un anneau d'écorce sur la bran- 
che est plus élevé. Je n'ai plus re- 
marqué de production de racines au- 
dessous de Tanneau , quand la partie 
de la branche sous l'incision n'avait 
que 20 mm. de longueur. Lorsqu'on 
n'enlève pas un anneau d'écorce com- 
plet, mais qu'on laisse une bande 
verticale d'écorce entre la partie su- 
périeure allongée de la branche et la 
portion inférieure courte, on constate 
une production relativement abon- 
dante de racines dans la portion in- 
férieure du morceau de branche, 
parce que le pont de tissu libérien 
laisse passer des quantités d'albumine 
assez importantes. 

En examinant des sections trans- 
versales de branches de saule au mi- 
croscope, il est facile de voir que le 
bois des faisceaux est limité immédia- 
tement par la moelle à sa partie inté- 
rieure. Le tissu libérien existe seule- 
ment entre l'écorce proprement dite 
et la partie extérieure du bois, de sorte 
que l'incision annulaire doit atteindre 
le bois pour empêcher le transport 
de l'albumine. 
On obtient des résultats tout différents de ceux que fournissent les 
branches de saule incisées, ou, en général, les tiges possédant la struc- 
ture typique des plantes dicotylées, en pratiquant, par exemple, des 
incisions annulaires dans les tiges de Mirabilis Jalappa ou de Nerium 
Oleander. La structure anatomique des tiges de ces plantes est, en effet, 
toute particulière. 




Fig. 88. — Branrhe de Salix fragilis ayant 
siihi une incision annulaire. Dos racines et 
des jets vigoureux .se sont développes à la 
partie supérieure de la branche. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 269 

Sur (les seclions transversales de tiges de Mirabilis de i mm. en- 
viron d'épaisseur, on voit, au microscope, l'épiderme , l'écorce primaire 
avec son anneau extérieur de colienchyme, puis un anneau de cellules 
fortement lignifiées (fibres scléreuses) dans lequel se trouvent inter- 
calés des faisceaux, libéro-ligneux, et enfin la portion centrale de 
la tige. Cette dernière est formée par une moelle, dont les cellules sont 
encore abondamment fournies d'amidon à la fin d'octobre bien que 
les feuilles aient déjà été tuées par les gelées nocturnes, et par des 
faisceaux libéro-ligneux, à bois et à liber nettement caractérisés, 
distribués dans le tissu fondamental. Une incision annulaire n'at- 
teindra pas ces faisceaux centraux, de sorte que l'enlèvement d'un 
anneau d'écorce ne produira pas une interruption complète du trans- 
port des matières plastiques azotées et non azotées. 

Nous faisons choix d'une tige de Nerium Oleander robuste et abon- 
damment pourvue de feuilles; puis nous lui enlevons un anneau 
d'écorce à une distance de 20 mm. environ de sa base et, à l'aide 
d'ouate, nous fixons cette branche dans l'orifice du bouchon d'un 
vase rempli d'eau, de manière que l'extrémité inférieure de la tige 
soit plongée de 80 mm. environ dans l'eau. 

Sous une température suffisamment élevée et dans une atmosphère 
pas trop sèche (il est nécessaire de conserver les pousses de Nerium 
dans une serre), un grand nombre de racines s'échappent après un 
certain temps de la portion de la tige au-dessus de l'incision annu- 
laire plongée dans l'eau. Plus tard, il se développe de même un assez 
grand nombre de racines à la base de la tige, par conséquent au- 
dessous de la zone incisée. La tige de Neiium se comporte donc d'une 
façon tout autre que celle de saule, et cette différence doit être at- 
tribuée à la différence de structure de ces deux plantes. Dans le SaliXy 
les éléments du liber mou se trouvent seulement à la périphérie des 
faisceaux libéro-ligneux, tandis que le Nerium possède du liber mou sur 
les faces extérieure et intérieure des faisceaux, comme il est facile de 
s'en assurer par l'examen microscopique. Chez le Nerium, la circulation 
d'albumine n'est donc pas complètement interrompue par une incision 
annulaire, comme c'est le cas chez le Saiix. Il en résulte qu'il peut se 
produire chez le Nerium un courant considérable des matières plastiques 
azotées et non azotées au-dessous de l'incision : ce qui permet une 
production relativement abondante de racines dans cette portion de la 
tige (1). 

140. La gaine à amidon et à sucre. Ses fonctions dans la circulation des 

aliments. 

Un grand nombre de plantes sont caractérisées par la présence d'une 

(1) Bibliographie: Hanstein in yaArftùc/ier f. wissensch. Botanik dePKiNGSQEiM,vol. 2, et 
Sachs, Flora, 1803, p. 33. 



270 TROISIÈME DIVISION. 

gaine amylifère déveIopp(^e, qu'il est facile d'observer, par exemple, 
sur des sections transversales de la tige de haricot dont la croissance 
sVsl elï'ectuée dans l'obscurité jusqu'à ce que le premier entre-nœud 
caulinaire se soit considérablement allongé. L'épiderme, l'écorce, la 
moelle ainsi que le cercle des faisceaux libéro-ligneux sont faciles à 
distinguer. Ce dernier est enveloppé extérieurement, par conséquent 
du côté de son liber, par une couche annulaire d'éléments plus petits 
que ceux du tissu cortical : la gaine amylifère. Les cellules de celte 
gaine sont abondamment fournies d'amidon, ce qui a permis d'émettre 
la supposition que la circulation des hydrates de carbone devait surtout 
s'effectuer par cette gaine. Cependant divers phénomènes viennent 
plutôt infirmer cette hypothèse. On pratique en juillet des sections 
transversales dans la partie inférieure de la tige de robustes exemplaires 
de Phaseolus croissant à l'extérieur. Chaque faisceau libéro-ligneux 
est pourvu extérieurement d'un fort amas de fibres libériennes, et 
il est facile de s'assurer, par l'examen microscopique, qu'il existe de 
grandes quantités d'amidon dans le parenchyme de l'écorce et de la 
moelle. Les cellules de la gaine amylifère, comme j'ai pu le voir, con- 
tiennent peu d'amidon ou même n'en renferment aucun grain. 11 en 
résulte que la circulation des hydrates de carbone a certainement son 
siège principal dans l'écorce et dans la moelle. La gaine amylifère 
renferme donc beaucoup d'amidon lorsque les éléments de l'amas 
de fibres libériennes des faisceaux libéro-ligneux ne sont pas encore 
complètement développés. Avec les progrès de la croissance, l'amidon 
disparaît de plus en plus des cellules de la gaine pour servir à la 
l'édification des éléments à parois épaisses du liber (1). 

Nous avons déjà eu l'occasion de faire remarquer que beaucoup de 
plantes possèdent la propriété de transformer d'une façon transitoire 
en amidon, dans leurs organes conducteurs (nervures foliaires), les 
hydrates de carbone qui abandonnent le mésophylle des feuilles. 
D'autres végétaux ne possèdent celte propriété qu'à un moindre degré, 
c'est pourquoi nous ne trouvons point leurs nervures foliaires remplies 
d'amidon, mais de glucose, par exemple. Nous pratiquons des sections 
transversales dans la partie inférieure de la lame foliaire de betterave 
et dans la partie supérieure du pétiole. Dans les conditions normales, 
Tamidon formé par l'assimilation dans le limbe se transporte par les 
nervures et le pétiole dans la racine pour permettre son développement. 
Mais si, à l'aide des méthodes microchimiques, nous ne trouvons 
que de petites quantités d'amidon dans le parenchyme qui entoure les 
faisceaux libéro-ligneux des nervures et du pétiole, nous rencontrons, 
au contraire, de fortes quantités de glucose. Il en résulte que le tissu 
conducteur des hydrates de carbone peut être dénommé gaine con- 
ductrice ou, plus spécialement, gaine à sucre (2). 

(1) Voy. H. Heine, Beriehte der Deiitschen botan. Gesellschaft, vol. 3, cah. 5. 

(2) Voy. II. DE Vkies, Dmdwirthsch. Ja/irlùcher, vol. 8, p. 445. 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 271 



141. Les tubes criblés et leur rôle dans la circulation des aliments. 

Ijorsqii'on coupe en travers la tige d'un Cucurbila, il s'écoule de la 
surface de section une quantité censidérable d'un liquide gélatineux. Si 
l'on considère la quantité de sève écoulée, il devient immédiatement 
évident que celle-ci a été chassée de la plante blessée par Faction de 
pressions. Nous constaterons plus tard, enelTet, l'existence dans l'orga- 
nisme des conditions nécessaires pour la production de pressions de ce 
genre. Nous nous occuperons d'abord de l'examen du suc dégagé. 

Nous coupons donc en travers une tige de Cucurbila, de C. Pcpo, par 
exemple (j'ai expérimenté sur le C. minensis)^ puis nous plaçons un 
petit morceau de papier coloré par du tournesol rougi sur la surface 
de section de la tige. Fait remarquable, le papier se colore en bleu. Il 
en résulte, évidemment, qu'une grande partie du liquide qui s'écoule 
de la tige de Cucurbîta possède une réaction alcaline relativement forte, 
alors que la plupart des plantes, lorsqu'elles ont été blessées, présentent 
une réaction acide et colorent par conséquent en rouge le papier coloré 
par du tournesol bleu. Si nous recouvrons de nouveau la surface de 
section du Cucurbila avec un papier rouge, nous trouverons bientôt 
que toute la surface du papier ne bleuit plus au contact de la surface 
de section, et que le papier ne prend cette coloration qu'à de certains 
endroits, notamment à ceux qui se trouvent en contact avec les fais- 
ceaux libéro-ligneux. En plaçant maintenant un papier bleu sur la 
surface de section de la tige, ce papier se colorera en rouge, sauf en 
quelques places. Immédiatement après avoir été coupée, une tige de 
Cucurbila laisse donc échapper un mélange de sucs dans lequel pré- 
domine une réaction alcaline. Le procédé qui vient d'être indiqué 
permet de constater que le suc du parenchyme possède une réaction 
acide chez les Cucurbila, comme chez les autres plantes, tandis que le 
suc d'un certain tissu des faisceaux libéro-ligneux, le liber mou, a 
une réaction alcaline. Les autres plantes présentent les mômes parti- 
cularités, mais elles n'y sont point aussi faciles à apercevoir (1). 

Nous pratiquons une section transversale dans Taxe hypocotylé du 
Cucurbila Pcpo, en employant de préférence des matériaux conservés 
dans l'alcool. Dans la plupart des végétaux, il n'existe du liber mou 
que sur la face externe des faisceaux, mais la plante que nous allons 
examiner présente du liber mou à la partie extérieure comme à la 
partie intérieure du bois des faisceaux. Si, à l'aide de la méthode indi- 
quée dans le § 93, nous cherchons à déterminer la teneur en albumine 
des tissus, nous remarquons que les éléments du liber mou sont abon- 
damment fournis de matières protéiques. La substance gélatineuse, riche 

(1) Voy. Sachs, Botan. Zeitung, iSG2, 



272 



TROISIÈME DIVISION. 



en albumine et à réaction alcaline, qui s'est échappée lorsqu'on a coupé 
la tige de Cucurbila, est localisée en quantités particulièrement fortes 
dans les tubes criblés du liber mou : cellules longuement étirées, divisées 
par des cloisons transversales (plaques criblées) munies de nombreux 
pores. Les tubes criblés présentent un protoplasme pariétal. Ils sont 
remplis d'un liquide gélatineux riche en albumine et à réaction alcaline, 
qui peut traverser les plaques criblées, et passer d'un tube criblé dans 
un autre. La circulation de cette gelée dans les plantes intactes doit être 
produite par les mêmes causes que celles qui provoquent le dégagement 
de gélatine des plantes blessées. Les tubes criblés subissent la pression 



m 





Fig. 89. — Tubes rrihlés de Cucurbila Pepo. A, en coupe transversale; de B à D, en coupe longitudi- 
nale. A, pla(^ue criblée vue de dessus; B et C, tubes criblés et leurs cellules annexes vus de côté ; 
D, extrémités reliées des cordons inucilagincux de deux tubes criblés, après l'action de l'acide sul- 
furiquc «, cellules annexes; u, cordon de mucilage; pr, utricule protoplasmique; c, cal; c*, petit 
cal d'une ponctuation criblée unilatérale (d'après Strasburger). Gros. 540. 



qu'exerce la turgescence du parenchyme qui se trouve dans leur voi- 
sinage. Il s'effectuera ainsi une circulation de leur contenu vers les 
endroits où la pression est moindre, surtout vers les parties très jeu- 
nes du corps de la plante. Les tubes criblés serviront donc dans l'or- 
ganisme de tissu conducteur pour l'albumine ; ce qui est parfaitement 
confirmé par les incisions annulaires. L'albumine en circulation dans 
la gélatine des tubes criblés est mise ainsi en mouvement dans ceux- 
ci, et peut être transportée d'un endroit de la plante à un autre, 
souvent même à un endroit très éloigné. Nous examinerons de plus 
près la structure des tubes criblés et surtout celle des plaques criblées. 
Pour cela, nous pratiquerons des sections transversales dans une 
tige de Cucurbila Pepo de 10 mm. environ d'épaisseur (conservée 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS l'oRGANISME VÉGÉTAL. 273 

dans ralcool). A un faible grossissement, il est facile de distinguer 
l'épiderme, le collenchyme interrompu en certains endroits, le tissu 
cortical, l'anneau de sclérenchyme et les faisceaux libéro-ligneux dis- 
posés sur deux circonférences. Ces faisceaux possèdent, outre une 
portion ligneuse à vaisseaux très larges, une portion libérienne exté- 
rieure et une intérieure. D'après Strasburger, pour examiner le liber 
d'une façon convenable à un fort grossissement, il est bon de placer 
les coupes pendant quelque temps dans le bleu d'aniline et de les porter 
ensuite sur le porte-objet dans une goutte de glycérine. I^e tissu libérien, 
tant intérieur qu'extérieur, est constitué par des tubes criblés à large 
lumière, de leurs cellules annexes avec leur contenu coloré en bleu-foncé 
(voy. fig. 89) et de cellules cambiformes. Lorsqu'elles sont rencontrées 
par la coupe, les plaques criblées sont facilement reconnaissables (i). 



142. Le latex. 

On sait qu'un grand nombre de plantes contiennent du latex. Si on 
coupe une euphorbe, par exemple, son latex, blanc, s'échappe sou- 
vent en grande quantité de la blessure (surtout lorsqu'on expérimente 
sur les euphorbes à forme de cactus). Il est évident que le contenu 
des réservoirs laticifères reçoit une pression assez considérable des cel- 
lules turgescentes de parenchyme qui leur sont contiguës, sinon il ne 
pourrait s'écouler de la blessure une quantité de latex aussi consi- 
dérable. 

On ne connaît pas encore la signification physiologique du latex. 
Je ne puis me défendre de croire que les latex jouent un rôle dans la 
physiologie de la nutrition; cependant, dans certains cas, ils pour- 
raient servir, en outre, de moyen de défense contre les animaux nui- 
sibles. 

Comme dans le sérum du lait animal, de nombreux petits corpus- 
cules solides, en suspension dans le liquide aqueux du latex, lui com- 
muniquent d'ordinaire une couleur blanche. Le nombre de ces cor- 
puscules solides est très variable suivant la provenance du latex et 
suivant le moment auquel on l'examine. Si on porte sur un porte- 
objet une goutte du latex de la tige ou de la feuille du figuier, sans 
l'additionner d'eau, il est facile de s'assurer en l'observant sous un faible 
grossissement que ce latex contient relativement peu de corpuscules en 
suspension. Le latex des euphorbes et celui du Ficus elaslica se mon- 
trent d'ordinaire beaucoup plus riches en particules solides. 

Dans le liquide aqueux du latex se trouvent en dissolution des 

(1) Voy. WiLHELM, Beitràge zur Kenntniss des Siebrôhrenapparates dicotyler Pflanzen 
Leipzick, 1880, et Fischer, Untersuchungen ùber das Siebrôhrensystem der Cucurbitaceen, 
Berlin, 1884. 

PHYSIOLOGIE TÉGÉTiLE. 18 



274 TROISIÈME DIVISION. 

corps minéraux, des sucres, des matières albuminoïdes, parfois 
aussi de la pepsine (voy. § 95), etc. Les corpuscules en suspension 
sont souvent formés en majeure partie de caoutchouc. Cependant cer- 
tains latex contiennent aussi des graisses ou des grains d'amidon en 
suspension. 

Lorsqu'on mélange sur un porte-objet une petite quantité du latex 
d'une euphorbe avec une légère quantité d'eau ou d'alcool, le latex se 
coagule. Au microscope, on remarque une agglutination des corpus- 
cules qui se trouvaient au début régulièrement distribués dans le latex. 

Les réservoirs laticifères des plantes sont de nature très variée. La 
racine de Scorzotiera hispanica (scorzonère) conviennent parfaitement 
pour l'étude des réservoirs laticifères. Nous emploierons des matériaux 
conservés dans l'alcool, et nous y pratiquerons des sections longitudi- 
nales tangentielles après les avoir débarrassés de leur enveloppe cor- 
ticale superficielle. Les réservoirs laticifères, faciles à reconnaître à leur 
contenu, montrent, dans le cas qui nous occupe, des vaisseaux longue- 
ment étirés, présentant de nombreuses anastomoses entre eux et par- 
courant un parenchyme à petites cellules. 

Nous soumettons ensuite à l'examen des tiges de Chelidonium majus, 
et nous employons des matériaux conservés dans l'alcool. Sur des 
sections transversales, nous observons l'épiderme, le coUenchyme et le 
parenchyme cortical vert. Celui-ci confine intérieurement à un anneau 
formé de tissu mécanique dont les éléments sont fortement épaissis. 
Les faisceaux possèdent un bois et un liber développés. Nous apercevons 
ensuite dans le liber, ainsi que dans le tissu fondamental qui entoure 
les faisceaux, des éléments dont le contenu est coloré en brun. Ce sont 
les vaisseaux laticifères. On sait que le latex de Chelidonium possède 
à l'état frais une coloration rouge-orangé. L'action de l'alcool sur les 
matériaux d'étude a coagulé le latex dans ses réservoirs. 

143. L'accumulation des matériaux. 

Il est fort remarquable que certains groupements histologiques du 
corps de la plante servent de voies de transport ou de dépôts pour cer- 
taines substances. Nous ne sommes pas actuellement en état d'expli- 
quer d'une façon détaillée les causes de ce phénomène; ce n'est possible 
que d'une façon générale, et j'ai déjà traité les questions qui s'y rap- 
portent dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. 

S'il se produit, par exemple, une accumulation d'amidon dans les 
tissus des dépôts de matières de réserve, c'est que certaines causes 
obligent les matières non azotées qui sont conduites dans ces cellules 
à se déposer sous forme de grains d'amidon. Des causes semblables 
doivent intervenir aussi lors de la production transitoire d'amidon dans 
les cellules qui appartiennent aux voies de transport des hydrates de 



LES TRANSFORMATIONS CHIMIQUES DANS L*ORGANISME VÉGÉTAL. 275 

carbone. L'accumulation d'amidon ne peut s'effectuer que dans les 
cellules où se trouvent des aniylogènes en activité, et, quand cette con- 
dition est réalisée, le précipité se produit si un nouvel afflux d'hy- 
drate de carbone en dissolution n'est pas empêché. Les expériences qui 
vont suivre nous permettront de nous représenter la manière dont s'ef- 
fectue l'accumulation des matériaux. 

Nous remplissons un vase cylindrique d'une dissolution de sul- 
fate de cuivre, et nous y plongeons un vase poreux, comme on en 
emploie dans les éléments galvaniques. Puis nous versons de l'eau 
pure dans le vase poreux, et nous introduisons une lame de zinc 
dans l'eau. La solution de sulfate de cuivre pénètre dans le vase po- 
reux, se répand dans l'eau, et enfin se décompose lorsqu'elle vient 
en contact avec le zinc. Il se forme un sulfate de zinc soluble, et le zinc 
se recouvre d'une croûte de cuivre métallique et d'oxyde cuivrique, 
dont l'épaisseur va en croissant. L'accumulation de cuivre dans le vase 
poreux sera donc facile à constater. 

On peut démontrer, de la façon que nous allons indiquer, que les 
substances en dissolution peuvent être attirées et enlevées à leurs dis- 
solvants par des corps susceptibles d'être imbibés. 

Nous versons dans l'eau quelques gouttes d'une solution alcoo- 
lique d'iode, de manière que l'eau prenne une couleur jaunâtre, et 
nous y portons de l'amidon de froment. Ce dernier, s'emparant de 
l'iode, se colore en bleu, tandis que le liquide est bientôt décoloré. 
Nous plaçons ensuite 6 ou 8 filtres de papier superposés dans un enton- 
noir de verre, et nous versons sur le filtre une solution aqueuse 
étendue de violet de méthylaniline. Le papier retient toute la matière 
colorante, et il s'écoule du filtre un liquide clair comme de l'eau. 



DEUXIÈME PARTIE 

PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE 
ET DES MOUVEMENTS DUS A LA SENSIBILITÉ. 



QUATRIÈME DIVISION. 

LES MOUVEMENTS DUS A L'ACCROISSEMENT 
DES PLANTES. 

I. LES PROPRIÉTÉS DES ORGANES VÉGÉTAUX EN VOIE DE 
CROISSANCE ET LES MOUVEMENTS DÉTERMINÉS PAR DES 
CAUSES INTERNES DE CROISSANCE. 

144. L'extensibilité et l'élasticité des organes végétaux en voie de croissance. 

Il est d'une grande importance pour la théorie de la croissance 
que les organes végétaux en voie de développement soient fortement 
extensibles et élastiques. Nous nous occuperons plus tard des détails, 
qu'il nous suffise ici de constater d'abord ce fait d'une façon tout 
à fait générale (1). 

Nous choisirons, comme matériaux d'étude, des morceaux de 
tiges d'Aristolochia sipho ou de Sambucus nigra, très fraîchement 
coupés. Aux extrémités, supérieure et inférieure, d'un jeune entre- 
nœud et de l'entre-nœud plus âgé qui le suit, nous tracerons de 
fins traits à l'encre de Chine; puis nous prendrons l'organe des deux 
mains, et, en le maintenant sur une règle graduée en millimètres, 
nous l'allongerons aussi fortement que possible sans cependant tirer 
jusqu'à le rompre. Il sera facile de constater que les jeunes entre- 
nœuds sont plus extensibles que les âgés. J'ai trouvé, par exemple, 
que l'extensibilité pouvait atteindre 9 % dans un jeune entre-nœud 
d'Aristolochia sipho, mesurant 50 mm. de longueur. Si on abandonne 
ensuite les tiges après cette dilatation, elles se raccourcissent d'une 
quantité plus ou moins grande. Il en résulte, par conséquent, que leur 
tissu est élastique; mais, comme elles ne reviennent plus identiquement 
à leur longueur primitive, et qu'elles subissent un allongement perma- 
nent à la suite d'une forte dilatation, leur tissu doit donc être considéré 
comme imparfaitement élastique. 

Des entre-nœuds fraîchement coupés de Vitis ou d'Aristolochia, de 
6 mm. environ d'épaisseur, croissant verticalement, sont disposés, à 
l'aide des doigts^ sur un carton présentant des cercles concentriques, 

(1) Voy. Sachs, Lehrbuch d. Botanik, 4» éd., p. 7S3. 



280 QUATRIÈME DIVISION. 

de manière que l*axe de l'objet coïncide avec une des circonférences. 
Le rayon connu de ce cercle mesurera le rayon de courbure de Ten- 
tre-nœud fléchi. Abandonné à lui-même, Torgane ne se redressera plus; 
il restera, au contraire, assez fortement incurvé, et il sera facile encore 
de déterminer son rayon de courbure. Les organes végétaux en voie de 
croissance sont donc flexibles. Ils possèdent assurément une élasticité 
de courbure, mais celle-ci est imparfaite. 

Lorsque des tiges dressées, à croissance longitudinale active, reçoi- 
vent un ou plusieurs coups de bâton sur leur région inférieure, oii l'al- 
longement est à peu près terminé, la courbure imprimée à la région 
frappée se propage sous forme d'onde jusqu'au sommet libre. Ce der- 
nier se montre par conséquent courbé, et la face qui a reçu le coup, 
comme je l'ai montré d'une façon détaillée dans mon Lehrbuch der 
Pflanzenphysiologiey forme la concavité de la courbure. Ces courbures 
dues à des coups ou à des secousses, que j'ai pu particulièrement bien 
observer sur des tiges de Vilis ou de Lonicera tatarica, sont dues à 
la flexibilité et à l'imparfaite élasticité des organes végétaux. 



145. Relations entre l'intensité de la dilatation provoquée par la turgescence 
dans les organes végétaux , leur croissance et leur extensibilité. 

11 est indispensable que nous établissions d'abord la vitesse rela- 
tive de la croissance des zones successives d'un organe végétal. Nous 
opérerons sur de jeunes inflorescences coupées de Uutomus umbella- 
tust de Plantago média et de Papaver, ou sur des axes épicotylés 
non détachés de Phaseolus multiflorus , qui se sont développés dans 
l'obscurité jusqu'à ce qu'ils aient atteint une longueur de quelques 
centimètres. Nous marquons les matériaux d'étude de fins traits 
à l'encre de Chine, distants les uns des autres de 10 ou 20 mm., 
pour en diviser la longueur en tranches. Ces traits doivent être 
tracés avec quelque soin et suivant le procédé indiqué dans les gg 5o 
et 146. Les inflorescences seront alors placées verticalement dans 
un vase cylindrique rempli d'eau ordinaire de manière à être com- 
plètement immergées. Quant à la tige de haricot, elle ne sera pas 
encore coupée. Si, après 12 ou 24 heures, nous mesurons l'écar- 
tement des traits, nous constaterons qu'ils ne sont plus à 10 ou 20 mm. 
les uns des autres, mais à une distance plus grande. Ce phénomène 
est produit par la croissance. Il sera facile maintenant de constater, 
ce qui est particulièrement digne d'intérêt, que la croissance n'est 
pas la même dans toutes les tranches ; ou la croissance la plus rapide 
a son siège dans la tranche la plus jeune (comme j'ai pu l'observer, 
ce qui confirme les observations de H. de Vries, en employant dans 
cette expérience une jeune inflorescence de Plantago qui avait été di- 
visée en zones de 20 mm. de longueur), ou le maximum de croissance 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 281 

ne se trouve pas dans la zone la plus jeune, mais dans une des plus 
jeunes (la troisième, par exemple). C'est ce dernier cas que j'ai cons- 
taté dans des expériences sur l'axe épicotylé de germinations de Pha- 
seolus, qui s'étaient développées dans la sciure humide en l'absence 
de lumière. Cet axe qui possédait une longueur de 70 mm. avait 
été marqué de traits d'encre de Chine distants les uns des autres 
de 5 mm. seulement. Après 48 heures, et sous une température de 
lo° C, la tranche la plus jeune avait crû de 1 mm., la seconde de 3, 
la troisième de 8, la quatrième de 6, la cinquième de o, la sixième 
de 3 et la septième de 1. En général, on observe toujours que la vi- 
tesse de la croissance des cellules diminue progressivement avec l'âge 
jusqu'à devenir nulle. 

Après avoir examiné la marche de l'allongement dans nos ma- 
tériaux d'étude, nous les plasmolyserons (voy. § 56) en les plon- 
geant dans une dissolution à 10 % de sel marin ou de nitrate 
de potassium. Les morceaux de tiges de 2 à 3 mm. d'épaisseur peu- 
vent être plongés tout entiers dans la solution saline ; les morceaux 
plus gros doivent, au préalable, avoir été coupés en deux. Au bout 
d'un temps plus ou moins long (3 à 12 heures), la plasmolyse est com- 
plète. Par suite de l'augmentation de la turgescence, les intervalles 
se sont raccourcis, et si on calcule le raccourcissement par rapport à la 
longueur primitive des intervalles (par conséquent 5, 10 ou 20 mm.), 
on remarque en général que le raccourcissement le plus considé- 
rable a lieu précisément dans les régions caulinaires où la croissance 
était la plus active. Il existe une relation évidente entre l'intensité de 
la dilatation due à la turgescence des cellules des diverses tranches 
et la vitesse de leur croissance. Ce fait nous conduit à admettre que 
la vitesse de la croissance superficielle des cellules dépend de la 
dilatation due à leur turgescence. Cette dilatation sera définie par 
l'intensité de la turgescence et par la résistance des parties tendues 
de la cellule (protoplasme et membrane cellulaire) . Cette résistance dé- 
pend, entre autres causes, de l'extensibilité des couches tendues, de 
sorte qu'il sera particulièrement intéressant de mesurer exactement 
cette dernière. 

Pour ces recherches, nous emploierons une inflorescence de Plan- 
tagOy par exemple, que nous aurons divisée en tranches de 20 mm. 
de longueur, dont nous aurons mesuré la vitesse de croissance et que nous 
aurons plasmolysée. La lige, ramollie, sera déposée avec précaution sur 
une lamelle en liège ; son extrémité supérieure, recouverte d'une autre 
lamelle de liège pressée contre la première au moyen d'une pince de 
Mohr. Une ficelle est fixée par un nœud coulant à la partie la plus âgée 
de la lige. Cette ficelle est tendue, et piquée à l'aide d'une épingle 
sur la lame de liège, lorsque l'objet examiné a atteint l'allongement dé- 
siré. Cet allongement doit être arrêté lorsque la tige de Plantago a re- 
pris artificiellement la longueur qu'elle possédait avant la plasmolyse. A 







Accroissement 


Jones. 




partiel, en 






mm. 


I (au- 


-dessus) 


3,3 


U 




4,7 


m 




4,1 


IV 




0,9 


V 




0,0 



282 QUATRIÈME DIVISION. 

l'aide d'une règle graduée en millimètres, nous déterminons alors la 
grandeur de la dilatation dans chacune des zones en les rapportant 
aux longueurs primitivement égales des zones (20 mm.). Nous remar- 
querons que la dilatation des tissus est beaucoup plus considérable 
dans les régions jeunes de l'organe végétal que dans les régions âgées. 
U y a donc un rapport étroit entre la vitesse de croissance, l'intensité 
de la dilatation due à la turgescence des cellules et l'extensibilité des 
tissus dans les diverses tranches (1). H. de Vries a obtenu, par 
exemple, les chiffres que nous allons indiquer pour l'allongement 
des tranches après 10 heures, pour le raccourcissement dans la 
solution saline et rallongement pendant la dilatation; le tout par 
rapport à des zones d'une longueur primitive de 20 mm. , en expé- 
rimentant sur un jeune pédicelle floral de Thrincia hispida, qu'il 
avait divisé en cinq zones, par des traits à Tencre de Chine. 

Raccourcissement Allongement 

pendant, la plasmolyse à la suite de l'extension, 
en mm. en mm. 

1.8 1,9 

1.9 2,1 
2,0 1,9 
0,8 0,6 
0,0 0,0 



146. La contraction des racines. 

L'étude attentive d'un grand nombre de plantes nous montre que leurs 
germinations, après avoir étalé leurs cotylédons à la surface du sol et 
fait sortir leur plumule de la terre d'une longueur plus ou moins con- 
sidérable, plongent ensuite dans le sol le point d'insertion de leurs 
cotylédons et des feuilles échappées de la gemmule. Cet enfouissement 
ultérieur dans le sol des points d'insertion des organes foliaires ne peut 
être produit que par une contraction des racines. H. de Vries (2), 
en effet, a pu mettre en évidence l'existence de cette contraction. 
Elle a pour but physiologique de procurer à la gemmule un abri dans 
le sol, et elle est produite par un mode de croissance particulier des 
racines. Les cellules parenchymateuses des racines sont fortement tur- 
gescentes. Cette turgescence est une des causes déterminantes de la 
croissance. Mais, comme la dilatabilité des membranes cellulaires 
dans les racines déjà quelque peu âgées est plus grande dans le 
sens transversal que dans une direction parallèle à l'axe longitu- 

(1) Les principes fondamentaux de notre théorie actuelle de la croissance ont été dé- 
veloppés par Sachs. Vo^. à ce sujet mon Lehrbuch d. Pflanzenphysiologie, p. 213. Pour ce 
c|ui concerne les expériences entreprises, il faudra consulter le travail de H. de Vkies 
intitulé : Ueber meckanische Ursachender Zellstreckung, Halle, 1877. 

(2) H. DE Vries, Landwirthschaftl. Jahrbùcher, vol. 9, p. 37. 



LES MOUVEMENTS DUS A L^ACCROISSEMENT DES PLANTES. 283 

dinal de la racine, la turgescence va donc déterminer une dilatation 
cellulaire plus forte dans la première direction que dans cette dernière, 
et il en résultera une contraction de l'organe. Le raccourcissement 
sera alors fixé progressivement par la croissance. 11 sera particulièrement 
intéressant pour nous d'examiner de plus près la contraction des ra- 
cines provoquée par la turgescence, car elle est indispensable pour 
produire un raccourcissement qui doit être fixé ultérieurement par la 
croissance et être rendu permanent. 

Nous semons en été des graines de Carum carvi à Tair libre dans 
une bonne terre de jardin et nous laissons germer pendant 2 à 3 mois 
les plantules qui en proviennent. J'ai semé les graines à la fin du mois 
de juillet et j'ai employé mes matériaux d'étude à la fin d'octobre. Pour 
effectuer des expériences sur la contraction des racines, on retire 
les plantes du sol ; on les dépouille de leurs parties vertes, pour pré- 
server les racines d'une perte d'eau considérable par la transpiration 
des feuilles; on les porte dans le laboratoire, et, après lavage et dessic- 
cation, on les débarrasse des racines latérales et de leurs extrémités 
inférieures minces. Les racines sont marquées alors de traits à l'encre 
de Chine, et, pour cela, on dépose la racine à examiner sur une lame 
de liège, sur la moitié de la longueur de laquelle, on a fixé une se- 
conde lame ayant à peu près l'épaisseur de la racine à employer. La 
racine est appliquée sur le bord de la lame supérieure, avec des 
épingles plantées contre l'organe dans la lame inférieure; puis, à 
l'aide d'un pinceau, on trace alors des traits à l'encre de Chine à 
des intervalles déterminés, en employant une règle divisée en milli- 
mètres. Dans mes expériences sur les racines de Carum y l'inter- 
valle compris entre deux traits mesurait 70 à 100 mm. chez celles qui 
présentaient une épaisseur de 6 à 9 mm. à leur partie inférieure, c'est- 
à-dire à leur base morphologique. Les racines sont placées ensuite dans 
des cristallisoirs en verre remplis d'eau. En mesurant à des intervalles 
de temps déterminés les distances comprises entre les traits, par exem- 
ple après 2, 4, 2i, 2 X 24, 4 x 24 heures, on trouve que les traits 
vont en se rapprochant jusqu'à ce que la contraction de la racine ait 
cessé. La grandeur de la contraction est considérable; elle comportait 
2, 5-4 %, après 24 heures, dans quelques-uns des cas que j'ai exami- 
nés. 

Si on dessèche les racines contractées et si on les plasmolyse, en les 
plongeant dans des dissolutions de sel marin ou de nitrate de potas- 
sium, on remarque, déjà après quelques heures, que les matériaux 
d'étude en se ramollissant se sont considérablement allongés. C'est là 
un phénomène caractéristique, en étroite relation avec la contraction 
des racines due à l'augmentation de la turgescence de leurs cellules 
par l'absorption d'eau. 

Quoique les racines plongées dans l'eau se raccourcissent, leur volume 
total augmente naturellement avec celui de leurs cellules. Celles-ci 



284 QUATRIÈME DIVISION. 

se dilatent dans une direction perpendiculaire à l'axe longitudinal de 
l'organe, et celui-ci gagnera en épaisseur. Nous pourrons consta- 
ter cette dilatation par les observations qui vont suivre. 

Dans une racine de Cariim, nous pratiquons une section transver- 
sale d'une épaisseur d' 1/2 mm.; nous isolons une partie de la coupe 
par deux incisions parallèles, et nous en mesurons la longueur sur le 
papier au moyen d'une chambre claire, en faisant usage d'un faible 
grossissement (10 fois environ). Les coupes seront immédiatement dé- 
posées dans l'eau. Si nous mesurons de nouveau leur longueur après 
une demi-heure environ, nous remarquerons, en comparant les deux 
dessins, que les lambeaux de racines ont augmenté de longueur. En 
mesurant la distance des lignes dessinées et en divisant par 10 les 
nombres obtenus (si nous employons un grossissement de 10), nous 
obtiendrons la longueur absolue des lambeaux de racine avant et après 
l'absorption d'eau. 

147. La tension longitudinale. 

Pour démontrer que beaucoup d'organes végétaux peuvent éprouver 
des tensions longitudinales, des entre-nœuds ou des fragments d'entre- 
nœuds croissant verticalement sont placés sur du carton épais, marqué 
de fins traits, et leur longueur est fixée par deux points au moyen d'un 
crayon à pointe très aiguë. A l'aide d'un rasoir bien aiguisé, on enlève 
des lambeaux des divers tissus des entre-nœuds (épiderme, uni d'ordi- 
naire au collenchyme ; écorce ; bois ; moelle, séparée du bois par quatre 
incisions longitudinales) ayant la longueur de l'objet et sans solution de 
continuité. On les porte sans les déchirer sur le carton pour en fixer la 
longueur par des points de repère. Au moyen d'une règle divisée en milli- 
mètres, on pourra alors mesurer la longueur des entre-nœuds intacts ainsi 
que celle de leurs tissus isolés. Les observations dont nous nous occu- 
pons s'effectuent d'une façon convenable en employant des entre-nœuds 
de 50 mm. environ de longueur, en voie de croissance active, deSam- 
bucus nigrciy de Nicotiana Tabacum, de Vilis vinifera et d^Helianthus 
iuberosus. On remarque que la longueur des lambeaux isolés de tissus va 
toujours en augmentant de l'extérieur vers l'intérieur. La moelle, isolée 
d'entre-nœuds à croissance active, devient d'ordinaire plus longue 
que l'entre-nœud intact ; l'épiderme isolé est au contraire plus court, et 
les lambeaux des tissus intermédiaires ont conservé exactement, ou à 
peu près, la longueur de l'organe intact. La moelle, par conséquent, aune 
forte tension positive ou active; l'épiderme, une tension négative ou 
passive. 

Si on représente par 100 la longueur de l'entre-nœud intact, et si 
on effectue le pourcentage de la différence qui existe entre la longueur 
de l'épiderme isolé et celle de la moelle isolée, on obtient des nombres 
(évidemment pas d'une exactitude absolue) qui mesureront l'intensité de 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 285 

la tension dans les organes végétaux intacts. Lorsque, par exemple, la 
longueur totale d'un entre-nœud employé pour ces recherches est de 
oO mm.j la longueur de l'épiderme isolé de 49 mm., celle de la moelle 
isolée de 54 mm., la tension de l'organe intact (par rapport à sa lon- 
gueur représentée par 100) pourra être représentée par 10. Cette va- 
leur, en effet, sera souvent obtenue, lorsqu'on eff'ectuera, par exemple, 
des recherches sur les entre-nœuds deSambucus nigra. 

Il est intéressant de mesurer, de la façon qui vient d'être indiquée, 
l'intensité de la tension dans chacun des entre-nœuds successifs d'une 
tige. Lorsqu'on rapporte toujours à 100 les difl'érences de longueur 
des lambeaux d'épiderme et de moelle, on obtient des nombres com- 
parables qui permettent de constater que la tension, faible dans les 
entre-nœuds les plus jeunes, acquiert une valeur considérable dans 
ceux qui sont quelque peu plus âgés, pour devenir de nouveau beau- 
coup moindre dans ceux qui sont encore plus âgés. Les pousses de 
Saînbucus nigra constitueront donc d'excellents matériaux d'étude. 

Pour ce qui concerne les causes de la tension longitudinale, il faut 
remarquer que la production de cette tension doit être surtout attribuée 
à la forte turgescence des cellules de la moelle. Les cellules de la moelle 
ont la propriété d'absorber de très grandes quantités d'eau. La moelle 
cherche ainsi à s'étendre le plus possible et s'eff"orce de déchirer les 
tissus dilatables de la périphérie. Ceux-ci, qui ne sont pas seulement di- 
latables, mais encore élastiques, chercheront de leur côté à comprimer 
la moelle. La turgescence considérable des cellules de la moelle provo- 
quera chez elles un allongement particulièrement important, circons- 
tance qui augmentera encore la tension dans les entre-nœuds. Avec les 
progrès de l'âge de la tige, lorsque la moelle aura perdu son eau et 
qu'elle ne s'accroîtra plus, la tension longitudinale s'annulera également. 
Mais la dilatation transversale, qui sera étudiée d'une façon détaillée 
dans le §148, interviendra alors pour produire une forte croissance en 
épaisseur de l'organe végétal. 

Au moyen des inflorescences de Taraxacum offi- 
cinale, il est facile de démontrer, dans un cours de 
physiologie végétale, que la moelle possède réelle- 
ment la propriété d'absorber sans difficulté des 
quantités d'eau considérables. L'examen au micros- 
cope, de l'extérieur vers l'intérieur, d'une section 
transversale montre un épiderme, un collenchyme, 
un tissu vert et un parenchyme médullaire; dans le Fig. oo. — maorescfince 
tissu fondamental se trouvent des faisceaux libéro- nlu (ZX!et!A\ani"a 
ligneux. Si on fend une jeune inflorescence suivant !;ZSmlnuenï)îraîe 
sa longueur, et qu'on en place les morceaux dans dSî^s^S'^e1'ti'''8"uuI 
l'eau, ils s'enroulent rapidement en spirale sous les •*'""e absorption d'eau, 
yeux de l'observateur, le côté de la moelle devenant 
convexe (voy. fig. 90) . Le tissu médullaire absorbe bientôt de grandes 




286 



QUATRIÈME DIVISION. 



quantités d'eau; il en résulte un allongement de ses cellules et Tenrou- 
lement en spirale de l'objet. Si on examine, de la façon indiquée plus 
haut, Tintensité de la tension d'un entre-nœud d'une plante immédia- 
tement après ravoir coupé, puis celle d'un second entre-nœud, dès qu'il 
sera légèrement flétri après avoir été exposé à l'air, on trouve que la 
différence qui existe entre l'épiderme isolé et la moelle, isolée égale- 
ment, est plus grande dans le premier entre-nœud que dans le second : 
ce qui prouve de nouveau que la teneur en eau des tissus est d'une haute 
importance pour l'intensité de la tension des organes végétaux. 

148. La tension transversale. 



Pour constater l'existence d'une tension transversale en un endroit 
quelconque d'une tige ou d'un tronc, on coupe en cet endroit un dis- 
que transversal, dont on mesure la circonférence ; on fait dans les tissus 
périphériques une incision verticale radiale ; puis on enlève toute l'é- 
corce de l'objet examiné. L'anneau d'écorce isolé est ramené ensuite, 

sans être étiré, dans sa position naturelle. On 
remarque alors que les surfaces de section ne 
se rejoignent plus; ce qui prouve que Técorce 
doit être en tension passive ou négative dans 
les tiges et les troncs intacts (voy. fig. 91). Si 
on mesure la distance des surfaces de section 
de l'anneau d'écorce isolé et replacé dans sa 
position normale, et qu'on soustraie le nombre 
trouvé de celui qui a été obtenu pour la cir- 
conférence du disque transversal intact, on 
aura la mesure de l'anneau d'écorce raccourci 
par l'isolation. Enfin, il sera facile d'effectuer 
le pourcentage de l'intensité de la tension 
par rapport à la circonférence primitive de 
l'objet examiné. Des matériaux d'étude convenables pour constater 
l'existence de la dilatation transversale seront fournis par des tiges 
d'Hélianlhus ainsi que par des morceaux de tige ou de branches, 
âgées de 5 à 10 ans, de Prunus, de Pyrus ou de Salix. J'ai pu mesurer, 
par exemple, la tension de disques transversaux de 13 mm. d'épais- 
seur provenant de branches du Prunus insililia et d'un Salix. La cir- 
conférence du disque de Pi^mius mesurait 106 mm. ; celle du Salixy 132. 
La distance des surfaces de section était chez le premier de i, 5 mm.; 
chez le second, de 6. Les intensités de tension étaient donc respective- 
ment de 4, 2 et de 4, 5 ^. 




Fig. 91. — Disque transversalpro- 
venant d'une branche de Pru- 
nus. L'écorce, d'abord détachée, 
est replacée autour du bois. 



(I) Voy. Kraus, Botan.-Zeitung. 1867. On trouvera dans mon Lekrbuch der Fflanzen- 
physiologie de nombreuses données importantes sur la tension des tissus. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 287 

En mesurant de celte manière Tintensité de la tension en plusieurs 
endroits à la fois d'une tige (en découpant, par exemple, des disques 
transversaux à la base, au milieu et à la partie supérieure d'une tige 
d'Héliantlius annuuSy pour en isoler ensuite des anneaux d'écorce), on 
remarquera que la tension transversale, relativement minime dans 
les régions les plus jeunes de l'objet examiné, augmente considérable- 
ment dans les plus âgées. 

Une forte tension transversale dans les tiges et les troncs détermine 
une augmentation considérable d'épaisseur. La circonférence du tissu 
central (surtout du bois) augmente davantage pendant la croissance en 
épaisseur que celle des tissus de la périphérie. Ceux-ci seront par consé- 
quent distendus et se raccourciront lorsqu'on les isolera. La masse li- 
gneuse ne possède pas toujours la même circonférence; ses dimensions 
subissent, au contraire, des fluctuations considérables; ce qui est facile 
à concevoir, si l'on songe que la quantité d'eau d'imbibition du bois influe 
énormément sur son volume. L'augmentation de la teneur en eau du bois 
aura donc pour effet d'augmenter la tension dans le tronc. Si nous dé- 
coupons, par exemple, des disques transversaux dans une branche de 
Prunus insUilia, puis que nous prenions aussitôt l'intensité de la ten- 
sion dans chacun des disques, et enfin celle d'autres disques qui ont 
séjourné au préalable pendant 24 heures dans l'eau, on observera que 
la tension des derniers est supérieure à celle des premiers. Dans des 
recherches que j'ai effectuées sur des disques transversaux de Prunus, 
ayant 15 mm. environ d'épaisseur et à peu près 100 mm. de circon- 
férence, la tension des disques s'élevait de 4, 5 à 5, 5 % après un 
séjour de 24 heures dans Teau. Pour ce qui concerne l'action des facteurs 
extérieurs (température, lumière) sur les phénomènes de tension, je 
renverrai le lecteur au travail publié par G. Kraus dans la Botanische 
Zeitung ainsi qu'à mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Je ne m'oc- 
cuperai pas non plus du phénomène de la périodicité de la tension 
des tissus, qui ne sera pas élucidé d'ici à longtemps. 



149. Les sommets végétatifs et la croissance longitudinale 
des organes végétaux. 

Les sommets végétatifs des organes végétaux sont de natures très dif- 
férentes suivant les cas. Il nous suffira d'examiner attentivement le som- 
met végétatif d'Hippuris vulgaris; car, dans un grand nombre de 
plantes, le sommet végétatif est identique à celui-là. Nous découpons, 
sur une longueur d'un centimètre environ, le bourgeon terminal d'une 
tige très vigoureuse; nous enlevons le plus de feuilles possible et nous 
pratiquons des sections longitudinales minces dans le bourgeon. La 
tig. 92 montre l'aspect que présente une coupe longitudinale médiane 
bien réussie. Pour pouvoir observer d'une manière claire et nette la 



288 



QUATRIÈME DIVISION. 




Fig. 92. — Section longitudinale dans le 
sommet végétatif de VHippuris vulgaris. 
d, dermatogéne ; pr, périblème; pi, plé- 
rome ; /", ébauche foliaire (d'après Stras- 
burger). Gros. 2tO. 



disposition des cellules du sommet végétatif, il est nécessaire de cla- 
rifier les coupes, en les traitant, par exemple, par une solution con- 
centrée de potasse, puis en les lavant 
à l'eau et en les plaçant alors dans 
l'acide acétique concentré. Les mem- 
branes de séparation des couches cel- 
lulaires convexes, superposées, for- 
ment une réunion de paraboles à foyer 
commun. La couche cellulaire la plus 
externe, d'où provient l'épiderme, est 
désignée sous le nom de dermato- 
géne {d) ; puis vient le périblème (/>r), 
à plusieurs couches de cellules , d'où 
dérive l'écorce de la tige; enfin le 
plérome {pi) qui produit le cylindre 
axile des faisceaux libéro-ligneux , 
comme on peut le constater au bas 
de la coupe. Chez VHippuris, mais il 
n'en est pas de même chez toutes 
les plantes supérieures, il y a une sé- 
paration nette du dermatogéne, du 
périblème et du plérome dans le sommet végétatif. 

La disposition des cellules dans le sommet végétatif est conforme au 
principe, posé par Sachs (1), de la découpure à angle droit. Les cel- 
lules anticlines, c'est-à-dire celles dont les membranes sont perpendi- 
culaires à la surface du sommet végétatif, et les périclines, c'est-à-dire 
celles dont les parois possèdent la même courbure que la surface, se 
coupent sous un angle droit. Les parois anticlines représentent par 
conséquent une série de trajectoires orthogonales pour les péricHnes. 
Le phénomène en vertu duquel les membranes cellulaires se rencon- 
trent sous un angle droit s'observe d'ailleurs très généralement dans le 
règne végétal. L'exemple le plus simple de cette découpure à angle droit 
nous est donné par les filaments d'algues (de Spirogyra^ par exemple). 
Pour examiner le sommet végétatif des racines, nous pratiquerons 
des sections transversales dans des racines de Zea May s ou d'^Hordeum. 
On y rencontre aussi un dermatogéne, un périblème et un plérome, 
mais notre attention sera spécialement attirée par la coiffe au sommet de 
la racine. 

Les cellules du sommet végétatif des tiges et des racines sont en 
voie de division active. Ces cellules subissent une forte croissance su- 
perficielle, et l'organe ne s'allonge que lorsqu'elles sont devenues quelque 
peu plus âgés. On admettait généralement que la croissance superficielle 
s'effectuait par intususception. Dans ces derniers temps, on a eu re- 



(i) Voy. Sachs, Arbeiten d. botan.Instituts in Wùrzburg, vol. 2. 



LES MOUVEMENTS DUS A L ACCROISSEMENT DES PLANTES. 



289 



végétatifs 






cours à la théorie de rapposition pour expliquer les phénomènes ob- 
servés, mais les recherches effectuées n'ont pas encore fourni de con- 
clusion définitive (i). 

Il faut remarquer, notamment, que l'allongement et le développe- 
ment ultérieur des éléments formés dans les sommets 
peuvent se produire soit au sommet, soit à la 
base des organes récemment formés. Mais nous 
nous bornerons à constater les phénomènes qui 
peuvent être observés pendant la croissance des 
axes caulinaires des plantes supérieures. 

Chez les graminées — et aussi chez certains 
autres végétaux — le tissu de l'axe, enve- 
loppé d'une gaine à la base des entre-nœuds, 
conserve pendant longtemps son activité, alors 
que les portions de l'entre-nœud situées plus haut 
se sont déjà transformées en tissus permanents. 
Ce fait remarquable de l'existence d'une zone 
basale de croissance intercalaire peut être mon- 
tré très aisément. Nous coupons un entre-nœud 
dans un chaume de Secale. Cet entre-nœud est 
partagé en deux moitiés, l'une inférieure, l'au- 
tre supérieure. Les deux fragments de l'entre- 
nœud-sont placés sous une cloche en verre et plon- 
gés par leur base dans l'eau. Au bout de 24 heu- 
res, nous observerons que la moitié inférieure s'est 
allongée, tandis que l'autre est restée stationnaire. 
La fig. 93 représente la moitié inférieure d'un 
entre-nœud de Secale après un séjour de 24 heures 
dans l'air humide. Le nœud est figuré en k. La 
partie a est sortie de la gaine par suite de sa 
croissance. 

Chez les haricots (Phaseolus) et beaucoup d'au- 
tres plantes, la portion en voie de croissance des 
entre-nœuds se trouve à leur sommet. Lorsqu'on 
trace, par exemple, deux traits à l'encre de Chine, 
à quelque distance l'un de l'autre, sur la partie 
supérieure du second entre-nœud d'un haricot, 
c'est-à-dire sur l'entre-nœud qui fait suite à l'épicotyle, alors que le 
troisième entre-nœud possède déjà une croissance active, on remarque 
après 24 heures que la distance des traits a beaucoup augmenté. Les 
entre-nœuds de haricots croissent encore par leur sommet, alors que leur 



Fig. 9S. — Porllon inférieure 
d'un enfre-nœu(î du chau- 
me de Secale. La partie a 
est sortie de la gaine par 
suite de sa croissance in- 
tercalaire. 



(1) ) La théorie de l'apposition compte, Strasburger, entre autres, parmi ses partisans. 
Le travail le plus récent s'occupant de la théorie de l'apposition a été publié par Noix 
{Botan. Zeitung, 1887). 



nirSIOl.OGIE VEGETALE. 



19 



290 



QUATRIÈME DIVISION. 



partie basale a déjà terminé sa croissance; ils se comportent donc d'une 
toute autre façon que ceux des graminées. 



V.- 



y 



150. La croissance en épaisseur. 




La croissance en épaisseur de plantes différentes ne s'effectue point 
d'après un seul et même mode. Nous nous bornerons cependant ici 
à examiner la croissance en épaisseur des organes caulinaires et des 
racines. 

Nous soumettrons d'abord à l'examen un axe caulinaire de 3 à 4 mm. 

d'épaisseur (ÏArislolochia sipho^ en 
nous servant de matériaux frais ou 
conservés dans l'alcool. La fig. 94 
nous montre une section transver- 
sale mince à un faible grossisse- 
ment. Elle est facile à interpréter. 
Remarquons que les faisceaux libéro- 
ligneux, rangés en cercle, sont assez 
écartés les uns des autres. Le cam- 
bium des faisceaux (/c), constitué 
par des cellules étroites, disposées 
en séries radiales, se prolonge dans 
le parenchyme du tissu fondamen- 
tal par le cambium interfasciculaire 
(î/c), et il en résulte la formation 
d'un anneau de cambium. 

Si l'axe caulinaire continue son 
développement, l'anneau de cam- 
bium formera du bois vers l'inté- 
rieur et du liber vers l'extérieur. 
La croissance en épaisseur des tiges, produite de cette manière, pro- 
vient surtout d'un développement considérable du bois des faisceaux 
libéro-ligneux, comme on le voit immédiatement en examinant, par 
exemple, des sections transversales de tiges d'Aristolochia d'une épais- 
seur de iO mm. Nous observons alors environ 10 rayons médul- 
laires primaires qui traversent le bois suivant toute son épaisseur et 
s'étendent du cambium à la moelle. Les rayons médullaires secondaires 
sont plus nombreux, il faut encore remarquer la production de péri- 
derme à la périphérie des tiges plus âgées et des solutions de continuité 
dans l'anneau de sclérenchyme, qui se montre fermé dans les parties 
plus jeunes (voyez fig. 94, sk). 

L'axe hypocotylé du Riciniis commuiiis fournit également des maté- 
riaux d'étude convenables pour observer les modifications apportées 



Fig. 91. — Seclion transversale h travers un ra- 
meau de 5 mm. d'épaisseur d'Aristolochia si- 
pho; m, moelle; /"«, faisceau libéro-ligneux; 
vl, portion ligneuse ; cb, portion libérienne ; 
fc, cambium fasciculaire; ifc, cambium in- 

f terfasciculairc; p, parenchyme à tubes cri- 
blés de la partie externe ilu liber, établis- 
sant la transition vers le tissu fondamental; 
pc, pcricycle ; sA-, anneau de sclérenchyme; «?, 
gaine amyliférc; c, tissu vert de l'écorce; cl, 
collcnchyme) d'a|)rés Strasburger). Gros. 9. 



LES MOUVEMENTS DUS A l' ACCROISSEMENT DES PLANTES. 291 

dans les tiges par la croissance en épaisseur. La fig. 85, p. 23 i, re- 
présente la section transversale d'un faisceau libéro-ligneux d'un axe 
hypocotylé de Ricinus complètement allongé. En employant des 
matériaux conservés par Talcool , il nous sera facile de constater la 
présence du cambium interfasciculaire. De même que dans l'aristoloche, 
le cambium des faisceaux et le cambium interfasciculaire, tout l'an- 
neau de cambium, par conséquent, donne du bois secondaire vers 
l'intérieur, du liber secondaire vers l'extérieur, et détermine bientôt 
une croissance considérable en épaisseur. 

Nous pratiquons des coupes dans la partie supérieure de la radicule 
d'une germination de Phaseolus multi/îorus qui commence à former ses 
premières racines latérales. Nous apercevons l'épiderme, le tissu cor- 
tical et le cylindre central contenant le faisceau libéro-ligneux. Ce 
cylindre est complètement entouré à sa périphérie d'un tissu désigné sous 
le nom d'endoderme. Les racines sont caractérisées par une disposi- 
tion du liber et du bois toute différente de celle de la tige. Dans les 
racines, il y a plusieurs faisceaux ligneux qui alternent avec un nombre 
exactement égal de faisceaux libériens, plus rapprochés de la péri- 
phérie du cylindre central. La section transversale de la racine de 
haricot nous montre quatre faisceaux ligneux et quatre de liber; nous 
pourrons donc l'appeler tétrapolaire. Avec les progrès du dévelop- 
pement des racines, lorsque la croissance en épaisseur se manifeste, 
le tissu situé entre les faisceaux ligneux et libériens se transforme 
en cambium. Il se produit un anneau fermé de cambium qui forme 
vers l'intérieur du bois secondaire et vers l'extérieur, du liber secon- 
daire. 

151. L'auxanomètre enregistreur. 

L'auxanomètre est un appareil qui sert à la mesure de l'accrois- 
sement des plantes. C'est Sachs (1) qui l'a construit le premier d'une 
façon complète. Wiesner (2) en a quelque peu modifié le mécanisme. 
Comme j'ai à ma disposition l'auxanomètre de Wiesner, que l'on peut 
se procurer pour le prix de 75 marcs environ chez tout mécanicien 
adroit, j'en donnerai le dessin et la description. 

Un pied massif de fonte (fig. 95) porte sur une colonne verticale 
d'acier (S') une tige de laiton horizontale (m) , fixée au moyen d'une 
vis (s). A cette tige est attachée, à l'aide d'une pièce métallique en 
forme de fourche (rf), une petite poulie (r) de caoutchouc durci, 
calée à une poulie plus grande (R) également en caoutchouc durci. Les 
deux poulies sont concentriques sur le même axe d'acier tournant 
dans un support convenable. Chacune des poulies possède une gout- 

(1) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in Wùrzburg, yo\. \, p. 112. 

(2) Voy. Wiesner, Flora, 1876, p. 467. 



292 



QUATRIÈME DIVISION. 



tière à sa périphérie pour recevoir le fil. Une des extrémités du fil 
placé dans la gorge de la petite poulie est attachée à la plante dont 
on veut déterminer l'allongement (à mon grand regret, la fig. 93 ne 
représente pas exactement le mode d'attache du fil à la plante) ; l'autre 
extrémité porte un petit poids (g) servant à tendre le fil. Le fil de 
la grande poulie est tendu à un bout par le poids g', et à l'autre, 
par le poids indicateur Z. Celui-ci, fabriqué en caoutchouc durci, pos- 
sède une glissière verticale spéciale. Elle consiste en deux baguettes 




Fig. OS. — Auxanomctre. 



métalliques (a et a') placées bien verticalement et soigneusement polies, 
fixées à des pièces prismatiques L et L' de caoutchouc durci. Le poids 
indicateur, percé en quatre endroits pour livrer passage aux baguettes 
métalliques constituant la glissière, porte encore le stylet 2 qui doit 
servir d'indicateur. Le cylindre enregistreur C, de 8 centimètres envi- 
ron de diamètre et 30 centimètres de hauteur, assujetti excentrique- 
ment sur le cadran à heures d'un mouvement d'horlogerie VV, fait un 
tour par heure. Le rayon de la petite poulie mesure, par exemple, 
1,0 cm., et celui de la grande, 12. Comme la grande poulie pendant 
l'allongement de la plante, se meut proportionnellement à l'accroisse- 
ment de la plante, on voit que l'auxanomètre agrandira 8 fois. La 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 293 

pièce g doit avoir exactement le même poids que l'indicateur Z, 
mais le poids g ne doit exercer sur la plante que la traction la 
plus minime possible. 

11 est facile d'ajuster le fil (fil de soie) sur la plante; pour cela, on 
fait un anneau à un des bouts et on passe l'autre bout dans cet an- 
neau. Ce nœud coulant viendra serrer la partie supérieure d'un entre- 
nœud, immédiatement sous la base d'une feuille. Si on effectue les 
observations à la lumière, on placera un miroir verticalement der- 
rière la plante, et parallèlement à la fenêtre, pour éviter des flexions 
héliotropiques gênantes. Ces expériences doivent être effectuées aussi 
dans une pièce dont les variations de température sont les plus petites 
possible. Il faut évidemment toujours noter la température. La terre 
où les plantes sont enracinées doit être arrosée longtemps avant l'expé- 
rience, et, pendant le cours de celle-ci, on veillera à ce qu'elle ne se 
dessèche point. Dans le travail que nous avons cité, Sachs a fait con- 
naître les causes d'erreur et le moyen de les éviter. 

Avant d'être employé, le cylindre de l'auxanomètre est recouvert 
de papier. Pour cela, on étend sur une table une feuille de papier 
de grandeur suffisante, que l'on mouille régulièrement au moyen d'une 
éponge légèrement imbibée ; puis on enduit les deux bords longitu- 
dinaux d'une solution de gomme et on roule le cylindre sur le papier. 
Lorsque le papier est sec , on promène le cylindre de long en large 
dans une large flamme de thérébentine, afin que le papier soit régu- 
lièrement recouvert de noir de fumée. Pendant que l'auxanomètre 
fonctionne, l'indicateur s, mis en mouvement par l'allongement de la 
plante, vient toutes les heures pendant quelque temps en contact avec 
le cylindre animé d'un mouvement de rotation, et enlève le noir de 
fumée de la surface du cylindre aux points de rencontre. 11 suffira 
de mesurer avec une règle graduée les écartements des lignes formées, 
pour obtenir une série de valeurs proportionnelles aux accroissements 
de la plante examinée. 

L'appareil qui vient d'être décrit et figuré est conforme en principe 
à celui qui a été décrit et figuré par Wiesner. 11 n'en diffère que par 
quelques points. Les plantes de Dahlia en pots et les germinations de 
Phaseolus cultivées en pots sont d'un emploi commode pour les expé- 
riences à l'aide de Tauxanomètre. J'ai surtout employé ces derniè- 
res germinations, pour montrer le mode d'emploi de l'appareil dans 
un cours de physiologie végétale (1). 

152. La période de grande croissance. 

Tous les organes végétaux en voie de croissance (racines, tiges, 

(1) Remarquons encore qu'on peut, depuis quelque temps, se procurer de bons auxa- 
nomètres chez Albrecht, mécanicien de l'Université de Tubinge. 



294 QUATRIÈME DIVISION. 

feuilles, etc.,) n'éprouvent pas un accroissement égal pendant des 
temps consécutifs égaux, alors même que les conditions extérieures 
du milieu resteraient constantes. C'est là un fait auquel on doit attri- 
buer une importance fondamentale au point de vue de la physiolo- 
gie. Au début de son développement, tout organe végétal croît lente- 
ment; mais sa vitesse de croissance augmente peu à peu, passe par 
un maximum, puis décroît jusqu'à devenir nulle. Pour se rendre 
compte d'une façon générale de ce phénomène, il suffit de placer quel- 
ques graines de pois gonflées dans un cristallisoir ne contenant que 
l'eau nécessaire pour qu'elles soient à demi submergées. On peut aussi 
fixer une graine de pois ou de haricot qui commence à germer, à l'aide 
d'ouate dans l'orifice du bouchon d'un vase en verre rempli d'eau, 
de manière que la radicule se développe dans le hquide. La germination 
se fera à l'obscurité, sous une température aussi constante que pos- 
sible (20" G. environ), et on mesurera chaque jour, à la même heure, 
la longueur des radicules. On remarquera que la vitesse de l'accrois- 
sement, relativement minime au début, va graduellement en augmen- 
tant, atteint plus ou moins tôt un maximum ( le 9'' jour dans mes ex- 
périences, effectuées à 16° C. ) , puis diminue. L'expérience qui va 
être indiquée nous permettra de montrer la période de grande crois- 
sance dans toute la longueur de la racine. On fait germer dans de la 
sciure humide et meuble quelques graines gonflées de Pisum ou de 
Phaseolus. Lorsque leurs radicules auront atteint une longueur d'I cm. 
et qu'elles auront reçu chacune un point de repère à l'encre de Chine, 
sur leur partie supérieure, les germinations seront déposées dans 
une caisse à parois en verre remplie de terre, qui sera décrite et 
figurée quand nous nous occuperons de l'influence de la pesanteur 
sur les racines. Il est facile de s'assurer, par des mesures prises toutes 
les 24 heures et pour lesquelles il n'est point nécessaire de retirer les 
matériaux d'étude de la terre , que les racines qui se développent à 
l'obscurité sous une température aussi uniforme que possible crois- 
sent d'abord lentement, puis de plus en plus rapidement, et enfin de 
nouveau lentement. Ces expériences qui nous donneront une idée gé- 
nérale du phénomène seront suivies d'autres, qui nous feront plus 
spécialement connaître la période de grande croissance. 

Nous laisserons gonfler dans l'eau pendant 24 heures des graines 
bien conformées de Pisum, de Phaseolus ou de Vicia Faba. Les graines 
seront placées ensuite dans de la sciure humide, qui a été au préa- 
lable frottée entre les paumes des mains et déposée en une couche 
aussi meuble que possible dans de vastes caisses en bois ou dans 
de grands pots à fleurs. Il faudra veiller aussi à ce que les raci- 
nes qui vont se former n'aient pas à subir d'inflexion pour prendre 
une direction verticale. Les graines de Vicia seront placées dans 
la sciure de bois de telle sorte que leur micropyle soit dirigé vers le 
bas. Les graines de Phaseolus seront déposées horizontalement, de ma- 



LES MOUVEMENTS DUS A L ACCROISSEMENT DES PLANTES. 



29o 



nière que leur future racine principale forme un angle droit avec l'axe 
longitudinal de la graine. Lorsque les racines auront atteint une lon- 
gueur de 1,3 à 2 cm., les germinations seront retirées de la couche 
de sciure, soigneusement lavées, séchées à l'aide d'un linge mou et 
marquées de points de repère. Il convient d'employer de l'encre de 
(]hine broyée dans une légère quantité d'eau sur une plaque de por* 
celaine, et de tracer de fins traits sur les matériaux d'étude, au moyen 
d'un pinceau de marte. L'écartement des traits peut être, suivant les 
cas, de i, l,o ou 2 mm. Le premier trait sera 
tracé par conséquent à 1, 1,5 ou 2 mm. du som- 
met végétatif de la racine, le second à 1, 1,5 ou 
2 mm. du premier et ainsi de suite. Pour pouvoir 
tracer ces traits sans difficulté , on emploie une 
lame de liège de 2 cm. environ d'épaisseur, qui 
a reçu sur son côté gauche, à l'aide d'une lime 
ronde, diverses grandes entailles; de ces dernières 
partent, dans diverses directions à la surface du 
liège, quelques gouttières pratiquées au moyen 
d'une lime ronde plus mince. On cherche alors 
par tâtonnements dans quelle entaille la graine se 
laisse introduire de manière à pouvoir loger sa 
racine dans une gouttière. A côté de celle-ci, on 
place une échelle graduée en millimètres. Les traits 
tracés au pinceau doivent être sur le prolonge- 
ment des traits de la règle graduée. Les germi- 
nations, sur les racines desquelles on a tracé 
des points de repère, seront alors fixées à l'aide 
de longues épingles dans des vases cylindriques en 
verre de la manière représentée par la fig. 96. J'ai 
employé des vases cylindriques de 30 cm. environ 
de hauteur et 7 à 8 cm. de diamètre. La lame de 
liège K, fixée sur la face inférieure du bouchon 
de verre avec de la cire à cacheter, sert à recevoir 
la pointe des épingles. Le fond du vase est recou- 
vert d'une couche d'eau , afin que les racines 
soient enveloppées d'air humide. Quand cela semblera nécessaire, on 
pourra encore arroser les racines d'un peu d'eau. On place les vases 
dans l'obscurité et on soumet les germinations à une température aussi 
constante que possible (par exemple à 20" C). 

x\près 12 ou 24 heures, il sera possible de démontrer, à l'aide des 
mesures effectuées, que la croissance de la zone la plus jeune, la plus 
proche du sommet végétatif, n'a pas été extrêmement active. Dans la 
zone qui vient ensuite, il s'est produit un accroissement considérable. 
Mais le maximum de croissance n'a eu lieu que dans une des zones sui- 
vantes. Ces zones sont suivies d'autres dans lesquelles on constate 




Fig. 96. — Vase cylindri- 
que en verre pour la cul- 
ture des germinations. 



296 QUATRIÈME DIVISION. 

que la croissance a été plus lente ; enfin les portions les plus âgées 
de la racine n'ont subi aucun accroissement. Les zones âgées des ra- 
cines ont dépassé le stade où leur croissance est à son maximum, les 
plus jeunes n'y sont pas encore parvenues. Dans chaque zone trans- 
versale d'un organe végétal, comme d'ailleurs dans l'organe tout entier, 
la vitesse de croissance, d'abord minime, va en augmentant, passe par 
un maximum, puis va en décroissant. Nous observerons aussi que 
les zones transversales les plus jeunes d'une racine, dont la croissance, 
par exemple, n'a pas été active pendant 12 heures, peuvent croître 
plus énergiquement pendant les 12 heures suivantes. A un moment 
donné, la vitesse de croissance atteint nécessairement son maximum 
dans ces zones, mais cette vitesse ne tarde pas à diminuer. Il sera donc 
instructif, en général, d'observer longtemps la croissance des tranches 
d'une racine et de mesurer de temps en temps leurs accroissements. 
Mais il se présente ici une difficulté, qui n'est cependant pas insurmon- 
table, c'est que les traits d'encre de Chine tracés sur les racines sont 
découpés par suite de la croissance. 

Dans les expériences sur la croissance des racines, l'observateur 
verra son attention attirée sur ce fait remarquable que la longueur de 
la région de croissance, c'est-à-dire la longueur de la région marquée 
au début, reste toujours très minime, même après un certain temps 
(après 20 heures, par exemple). La région de croissance de la racine 
a une longueur (chez • les Pisiinif Phaseolus, etc., par exemple) qui 
varie seulement entre 4 et 8 mm. environ, suivant l'espèce de graine 
que l'on a employée et les différences individuelles. La région de crois- 
sance de la tige , comme nous le verrons, est au contraire beaucoup 
plus longue (1). 

Nous nous occuperons maintenant de la période de grande croissance 
des organes caulinaires. La marche de la croissance de la tige ne sera pas 
très difficile à établir. Nous cultiverons des germinations de Pha- 
seolus ou de PisutUy enracinées dans une terre meuble de jardin, à 
l'abri de la lumière et dans des conditions de température aussi uni- 
formes que possible. De simples mesures, répétées de jour en jour, nous 
permettront de constater que la croissance des entre-nœuds (l'entre-nœud 
épicotylé et les suivants), qui est d'abord lente, s'effectue de plus en 
plus rapidement, pour acquérir au bout d'un certain temps son maxi- 
mum de vitesse et se ralentir de nouveau. Les germinations qui crois- 
sent dans l'obscurité (j'ai expérimenté, par exemple, sur des plantules 
de Pisum provenant de grandes graines) peuvent, dans certains cas, 
développer de très longues tiges formées d'un grand nombre d'en- 
tre-nœuds. Un de mes matériaux d'étude avait développé une tige de 
plus de 500 mm. de longueur et possédant sept entre-nœuds. En mesurant 
la longueur des entre-nœuds formés, on remarque que les plus âgés 

(1) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in fFùrzburg^ vol. 1, p. 413. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLAMES. 297 

sont relativement courts, qu'ils sont suivis de plus longs (chez mes 
plantes, le cinquième était le plus long), et que les plus jeunes sont 
de nouveau plus courts. Un phénomène qui s'observe très généralement, 
c'est que les entre-nœuds successifs, complètement allongés d'une tige, 
n'ont pas la même longueur, ce qui nous conduit à admettre que l'é- 
nergie de croissance des organes caulinaires dépend de causes in- 
ternes de croissance. 

Nous cultiverons des germinations de Phaseolus mulliflorus dans des 
pois à fleurs en l'absence de lumière. Lorsque les entre-nœuds épico- 
tylés auront atteint une longueur de 50 mm. environ, nous marquerons 
sur les tiges les plus robustes une série de traits écartés de 3 ou 5 mm. 
(pour la méthode, voy. g liO). Les matériaux d'étude resteront 
exposés dans l'obscurité à une température aussi constante que possible. 
Toutes les 2 i heures, nous mesurerons la grandeur de l'accroissement 
dans chacune des tranches transversales. A l'inverse de ce qui se passe 
dans la racine, la région de croissance de la tige est très étendue. J'ai 
trouvé, par exemple, une région décroissance de 33 mm. dans l'axe 
épicotylé de Phaseolus. Dans les tranches les plus jeunes (les supérieu- 
res), la croissance n'est pas très accusée au début des recherches, mais 
elle est déjà plus active dans les suivantes. Le maximum de croissance se 
trouve dans la troisième ou la quatrième tranche; au delà, la vitesse de 
croissance diminue de nouveau. Si on poursuit ces observations pen- 
dant longtemps, on remarquera que la croissance devient d'aljord 
nulle dans les tranches les plus âgées, que le maximum de vitesse se 
déplace et qu'il ne se trouve plus dans la troisième ou dans la quatrième 
zone, mais dans une plus jeune. Plus tard, le maximum de vitesse 
abandonnera aussi cette zone (1). 

Pour constater l'existence d'une période de grande croissance dans les 
feuilles, on cultivera des plantes de courge ou de tabac dans de grands 
pots à fleurs, que l'on placera, quand elles auront étalé quelques 
feuilles, sous de hautes cloches en verre dans une pièce dont la tem- 
pérature est aussi constante que possible, par exemple dans une 
chambre tournée vers le nord. Les matériaux d'étude seront soustraits 
à l'action de la lumière. Nous tracerons quelques points de repère, à 
l'encre de Chine, près de la base du limbe de quelques jeunes feuilles. 
A Taide d'une règle graduée en millimètres, nous mesurerons quoti- 
diennement l'écartement entre ce trait à la base et le sommet d'une 
feuille. Il faudra, évidemment, toujours noter exactement les conditions 
de température. Lorsqu'en mai ou en juin, j'examinais la croissance 
longitudinale des feuilles d'Aristolochia siplio se développant en pleine 
terre, le phénomène de la période de grande croissance n'était distinct 
que sous une température assez constante. L'accroissement au bout 

(1) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts ùi \Vù>'z6uro, vol. 1, p. 99, et Wortmann, 
BoUm. Zeituug, 1882. 



298 QUATRIÈME DIVISION. 

(le 2i lieures était d'abord de o mm., ensuite de 7, puis de 10. Plus 
tard, par suite de fluctuations importantes dans la température, de 
grandes irrégularités se manifestaient dans la croissance des feuilles. 
11 sera néanmoins instructif de faire des observations de ce genre, 
parce qu'elles nous montrent qu'il paraît important, pour l'étude de 
la période de grande croissance des organes végétaux, de ne point per- 
dre de vue les forces extérieures qui influent sur la croissance (1). 

Lorsqu'il s'agira de déterminer les causes de la période de grande 
croissance d'organes entiers, nous aurons notamment à examiner les 
causes qui modifient la vitesse de croissance pendant le développement 
de chaque zone partielle de l'organe végétal. Celte question a été traitée 
dans le ^ 145, aussi longuement que le permettent les connaissances ac- 
tuelles, et de manière à rendre inutiles ici de nouvelles données. Au début 
de la croissance d'un organe entier s'additionnent un petit nombre seu- 
lement d'accroissements partiels peu étendus, plus tard un nombre supé- 
rieur d'accroissements plus considérables; puis, finalement, les ac- 
croissements partiels deviennent insignifiants. 



153. La vitesse et l'énergie de la croissance. . 

L'observation quotidienne nous apprend que la vitesse de croissance 
des plantes est en général très variable. Les individus d'une seule et 
même espèce végétale, pris isolément, montrent même des vitesses de 
croissance différentes dans -les mêmes conditions extérieures du milieu. 
Le physiologiste, pendant ses expériences, doit toujours avoir soin de 
porter son attention sur les difl'érences individuelles que présentent ses 
matériaux d'étude et qui sont souvent de nature à donner des mécomp- 
tes. Il sera donc instructif d'entreprendre, une fois pour toutes, l'expé- 
rience que nous allons indiquer. On fait germer dans de la sciure hu- 
mide un grand nombre de graines de pois, de haricots ou d'autres 
plantes, aussi bien conformés que possible et présentant les mêmes ca- 
ractères. En mesurant exactement les racines, les organes caulinaires 
et les feuilles au bout d'un certain temps, nous verrons que la vitesse 
de croissance des organes n'a pas été la même chez les divers individus 
de la même espèce, bien qu'ils se soient tous développés sous l'in- 
fluence de conditions extérieures identiques. Les différences indivi- 
duelles, qui se présentent souvent dans les matériaux d'étude, seront 
nettement mises en évidence par des observations de ce genre. 

Dans des conditions extérieures de milieu identiques, les organes de 
même nom d'espèces végétales différentes présentent aussi une vites e 
de croissance spécifiquement différente. Les tiges et les feuilles (.VAris- 

(1) Voy. Prantl, Arbeiten des hotan. Instituts in 'Wùrzhiirg^ vol. 1, p. 371. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 



299 



tolochia sipho et (VHumulus lupuhis, par exemple, croissent d'une façon 
relativement rapide; les mêmes organes chez d'autres plantes, très 
lentement. La tige de Polygonum Sieboldi, par exemple, croît aussi 
très rapidement. J'ai trouvé, notamment, qu'une tige de cette plante, qui 
possédait le 3 mai une hauteur de 00 cm., avait atteint une hauteur 
de 71 cm. au bout de 2i heures, dans une 
atmosphère chaude et humide (la température 
nocturne, à 11 heures, était encore de 15° C). 

L'énergie de la croissance est une fonction de 
la vitesse de croissance et du temps que dure la 
croissance. L'énergie de la croissance, par con- 
séquent l'accroissement atteint finalement , n'est 
pas uniforme dans les divers entre-nœuds d'une 
même tige. Dans des germinations de pois, par 
exemple, se développant pendant quelques se- 
maines à l'obscurité, si on mesure la longueur de 
chacun des entre-nœuds lorsque la croissance de 
la tige a complètement cessé, on remarque que 
les entre-nœuds inférieurs sont courts, les moyens 
longs, et les supérieurs de nouveau courts (1). 

Il sera intéressant de s'assurer ensuite, d'une 
façon toute générale , qu'il est possible de me- 
surer l'accroissement que subissent les organes 
végétaux en peu de temps (en 20 minutes par 
exemple). J'ai |)rocédé de la manière qui va être 
indiquée. Un tube à entonnoir (fig. 97, T) tra- 
verse le bouchon en caoutchouc d'un petit vase 
on verre contenant une légère quantité d'eau. 
Dans l'entonnoir, on porte une graine de Pisiun 
ou de Phascolus en germination dans la sciure 
humide, et on étend sur la graine un peu d'ouate 
mouillée. L'entonnoir sera fermé par une petite 
lame de verre Gp. La radicule croît convenable- 
ment dans l'atmosphère humide qui l'entoure; 
elle s'allonge considérablement. Nous plaçons 
ensuite notre appareil sur un clinostat (qui sera 
décrit et figuré plus loin), dont l'axe est dirigé verticalement, et 
nous imprimons un lent mouvement de rotation à la germination afin 
d'éviter toute flexion héliotropique. Avant que le clinostat ne soit en 
mouvement, nous mettons l'extrémité de la racine dans le champ 
visuel d'un microscope dirigé horizontalement à l'aide d'un support 
convenable. Nous n'emploierons évidemment qu'un faible grossissement. 
Le clinostat est alors mis en rotation, et au bout de 20 minutes, par 




pparcil pour 
l'étude de la croissance 
de la racine. 



(1) Yoy. Detmkb, Lehrbuch der Pflanienphysiologie, 1883, p. 248. 



300 QUATRIÈME DIVISION. ' 

exemple, lorsque la racine se montrera de nouveau dans le champ 
visuel du microscope, nous pourrons constater que l'organe végétal s'est 
allongé, surtout lorsque rexpérience aura été effectuée à une tempé- 
rature relativement élevée (120 à 28" C). Des mesures précises ne pour- 
ront être convenablement effectuées qu'avec l'aide d'un oculaire à mi- 
cromètre. 

Il est instructif aussi de semer quelques spores de Miicor Mucedo sur 
du pain humide placé, sous une cloche en verre, dans un cristallisoir 
que l'on met ensuite sur un clinoslat; puis on le fait tourner lente- 
ment dans un plan horizontal , afin d'observer la croissance du cham- 
pignon. Lorsque les pédicelles sporangifères seront en voie de dévelop- 
pement, on dirigera un cathétomètre avec lunette horizontale vers la 
culture de Mucor. Cet instrument sera disposé de manière à pouvoir 
observer nettement un pédicelle fructifère avec un sporange, et de telle 
sorte que le sommet du sporange coïncide avec l'un des traits d'une 
échelle micrométrique introduite dans le tube de la lunette. Si l'on met 
ensuite le clinostat en mouvement, on observera au bout de peu de 
temps (d'une heure, par exemple) que le pédicelle fructifère de Mu- 
cor aurai subi un certain accroissement lorsqu'il se montrera de nou- 
veau dans le champ visuel de la lunette. Un pédicelle fructifère de 
JIImco;' s'allonge souvent en une heure de 2 à 3 mm. (1). 



154. Les torsions. 

Les entre-nœuds et les feuilles présentent fréquemment des torsions. 
On observe surtout de fortes torsions aux entre-nœuds les plus âgés 
des tiges sarmenteuses, sur lesquelles nous reviendrons plus tard, ainsi 
que sur les plantes développées dans l'obscurité. C'est ainsi, par exem- 
ple, que les inflorescences d^ Hyacintlms orientalis dôweloppées en l'ab- 
sence de lumière présentent souvent de fortes torsions. Il en est de 
même chez les axes hypocotylés d^Heliaiithus ammus qui ont crû dans 
l'obscurité, alors que ces mêmes organes ne montrent pas de torsion 
chez des germinations de celte espèce végétale dans les conditions natu- 
relles. Si on dépose des graines d^Helianthus annuus dans la sciure 
humide, il sera facile de s'assurer des faits qui viennent d'être indi- 
qués, en cultivant certains matériaux d'étude dans l'obscurité et d'au- 
tres à la lumière. On remarque également que les torsions des axes 
hypocotylés étiolés des germinations d^Helianthus ne se produisent que 
vers la fin de leur croissance longitudinale. 

Beaucoup de torsions sont dues à des causes internes de crois- 
sance. Les autres, comme celles dont il est question ici, sont produites 
d'une toute autre manière. Une robuste tige de courge croissant dans 

(1) Voy. Sachs, Vorlesungen iiber Pflanzenphysiologie, 1882, p. 369. 



LES MOUVEMENTS DUS A L ACCROISSEMENT DES PLANTES. 



301 



pot de fleurs est attachée à un tuteur, de manière à éviter toute 
flexion. Sur la face supérieure des pétioles do quelques feuifles et 
sur la nervure médiane de leurs limbes, on trace à l'encre de Chine une 
série de traits disposés en ligne droite, puis on retourne la plante 
dans l'obscurité, après avoir assujetti la terre dans le pot à l'aide de 
traverses de bois. Après quelques heures, on observe une flexion 
des pétioles, vers le haut, produite par diverses causes (géotropisme , 
eflets photoépinastiques), mais comme le poids des limbes supporté par 
les pétioles n'est presque jamais réparti également sur les deux faces 
du plan de flexion, il se produira des torsions dont il sera facile 
de juger de l'extension en examinant les traits d'encre de Chine qui 
ne sont plus en ligne droite. La croissance pourra rendre ces torsions 
permanentes (1). 

155. Quelques phénomènes de nutation spontanée. 



Nous portons dans la sciure humide quelques graines gonflées de 
Vicia Fabaj le micropyle tourné vers le bas. En examinant avec soin 
nos germinations au moment où la tigelle commence 
à apparaître entre les cotylédons, nous remarquons 
qu'elles possèdent des racines dirigées verticalement 
vers le bas. Nous fixons ensuite quelques germina- 
tions de Vicia , à l'aide d'épingles, dans le vase 
représenté par la fig. 96, que nous plaçons à 
l'abri de le lumière. Après 21 heures, nous consta- 
tons que les racines ont abandonné leur direction 
verticale primitive, indiquée sur la fig. 98 par une 
ligne poinlillée. Les racines se sont incurvées de la 
façon représentée par la môme fig. C'est là un phé- 
nomène exclusivement provoqué par une incurvation 
de l'axe hypocotylé et de la partie supérieure de la 
racine. L'extrémité de la racine en voie de crois- 
sance, dirigée obliquement sous Tinfluence de la nu- 
tation, tendra alors, en vertu de sa sensibilité géo- 
tropique, à se tourner vers le bas par une courbure. 
Diverses autres papilionacées se comportent, sous 
ce rapport, identiquement de la même manière que 
les germinations de Vicia. Il faut encore remarquer 
que les racines montrent cette nutation, non seulement dans l'air humide, 
mais encore , quoique à un degré moindre, lorsqu'elles se développent 
dans une terre meuble ou dans la sciure de bois. Si on considère comme 




Fig. 08. — Germination 
de Vicia Faba. 



(1) Voy. H. DE Vries, Arbeiten des botan. Instiluts in Wùrzburg, vol. I, p. 268, et 
Sachs, Lehrbuck d. Botanik, i874, p. 833. 



302 



QUATRIÈME DIVISION. 



postérieure, dans les germinations de papilionacées, la face qui forme la 
convexité de la tigelle (fig. 98, //.), et comme antérieure la face op- 
posée, vers laquelle les racines se tournent toujours (F), le plan médian 
des plantules coïncide exactement avec celui dans lequel les deux 

cotylédons se rejoignent. Les courbures des 
racines, résultant de la nutation de Taxe hypo- 
cotylé et de la base des racines, se produiront 
toujours dans le plan médian des germina- 
tions. Il est clair qu'on doit tenir compte de 
ce fait dans les expériences sur les racines 
couchées horizontalement. On placera des 
germinations de Vicia, par exemple, sur un 
sol horizontal de telle sorte qu'elles reposent 
sur le sol par leur côté droit ou gauche, par 
conséquent par la face extérieure de leurs 
cotylédons (1). 

Le premier entre-nœud de beaucoup de 
dicotylées présente d'intéressants phénomènes 
de nutation. Nous les examinerons de plus 
près, en employant des Phaseolus multiflorus 
comme matériaux d'étude. En coupant en tra- 
vers une graine portée dans l'eau pour gon- 
fler, nous remarquons une assez forte incur- 
vation au sommet de la tigelle de l'embryon, 
située entre les cotylédons. Pendant la ger- 
mination des graines, cette incurvation va en 
augmentant , de sorte que le bourgeon ter- 
minal sort du sol complètement incliné. La 
convexité de l'incurvation se trouve mainte- 
nant, et plus tard aussi, sur la face cotylédo- 
naire en arrière de l'axe épicotylé, par con- 
séquent postérieure, et ce phénomène de 
nutation est déterminé par une croissance plus 
active sur cette face postérieure (voy. fig.99). 
La convexité de l'incurvation se trouve en a. 
Si nos plantules de Phaseolus continuent leur 
développement dans l'obscurité, la nutation 
s'observe longtemps à la partie supérieure de 
la tigelle; ce n'est que dans les derniers stades de la germinalion que 
le bourgeon terminal se redresse verticalement; ce qui a lieu très tôt, 
au contraire, lorsqu'on expose, à l'action de la vive lumière diffuse 
du jour, de jeunes germinations dont le bourgeon terminal vient de 
s'échapper du sol. 




Fig.no. — Germination de Pha- 
seolus multiflorus. 



(i) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in Wùrzburg, vol. I, p. 402. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aGCROISSEMENT DES PLANTES. 303 

Si on trace un trait à l'encre de Chine à l'endroit de Taxe épicotylé 
de P/iaseolus qui montre la plus forte incurvation sous l'influence de 
la nutation (fig. U9 , en a), on remarque que ce trait se trouve en 
b après 24 ou 48 heures, l'objet à examiner ayant naturellement sé- 
journé à l'obscurité pendant ce temps. 11 en résulte que la partie de l'é- 
picotyle qui était au début sous rinfluence de la nutation se redresse 
progressivement par suite de sa croissance. La nutation s'exerce alors 
sur les parties caulinaires récemment formées. 

L'angle formé par la partie de l'axe épicotylé de Pliaseolus sous 
l'action de la nutation est d'ordinaire de 180", de sorte que le bour- 
geon terminal de la partie delà tige qui croît vers le haut est alors 
dirigé verticalement vers le bas. Par une observation minutieuse des 
germinations de Phascolus, surtout de celles à croissance très active, 
on constatera cependant que cet angle ne reste pas toujours le même. 
S'il est un jour de 180% il peut être, par exemple, le lendemain, de 
90", et le troisième jour de 145" (1). 



IL COiNDITIONS NÉCESSITÉES PAR LA CROISSANCE ET INFLUENCE 
DES ACTIONS EXTÉRIEURES SUR L'ACCROISSEMENT. 

156. Nécessité d'aliments pour les organes végétaux en voie de croissance. 

Un organe végétal ne peut effectuer normalement sa croissance que 
s'il possède à sa disposition les aliments et les forces que nécessite la 
croissance de toutes ses cellules. Lorsque des germinations se dé- 
veloppent, par exemple, dans une obscurité complète, la croissance 
cesse dès que la provision de matières de réserve des graines est épui- 
sée. Il est instructif d'examiner d'un peu plus près les relations qui 
existent entre l'énergie avec laquelle la croissance s'accomplit et la 
provision de matières de réserve. Pour cela, nous plantons des se- 
mences de Pliaseolus jnullifîorus dans de la terre de jardin contenue 
dans des pots à fleurs. Un pot reçoit des semences aussi grandes que 
possible; un second, des graines semblables dont on enlève un des co- 
tylédons, lorsque la germination est commencée et que la racine prin- 
cipale a percé le tégument séminal. Dans un troisième pot, on sème 
de petites graines de Pliaseolus. La germination se fait dans l'obscu- 
rité ou à la lumière. On verra que les plantules provenant de grandes 
graines se développent plus vigoureusement que celles qui sont 

(1) Voy. WoRTMANN, Botati. Zeitung, 1882, n° 52. 



304 QUATRIÈME DIVISION. 

issues de petiles semences et que celles dont on a enlevé un des 
cotylédons. Dans mes recherches, effectuées à la lumière, on n'ob- 
servait point au début de différence saillante dans l'aspect des ma- 
tériaux d'étude. On n'en constatait que lorsque la première feuille 
normale s'était dépliée et que le troisième entre-nœud s'allongeait 
rapidement. Les plantules, issues de grandes graines, possédaient 
des feuilles considérablement plus grandes et des entre-nœuds plus 
longs que celles qui avaient été produits par de petites graines ou des 
graines ayant été privées d'un de leurs cotylédons. Il est facile de 
comparer, par des mesures, les dimensions des diverses parties des 
plantes soumises à l'expérimentation. La provision de matières de ré- 
serve des graines de haricots est très considérable, de sorte que les 
premiers stades de la germination dans mes expériences pouvaient 
se produire d'une façon normale chez toutes. Plus tard, une différence 
sensible se remarquait dans la croissance des plantes quoique l'activité 
assimilatrice des matériaux d'étude ne fijt pas entravée, et celte diffé- 
rence peut être en majeure partie attribuée à la provision plus ou 
moins considérable des matières de 'réserve dans les cotylédons des 
graines. 



157. La teneur en eau des plantes et leur croissance. 

Les cellules végétales ne peuvent croître normalement que lors- 
qu'elles possèdent des quantités d'eau suffisantes. Ce fait est facile à 
concevoir si on tient compte de divers phénomènes. Bornons-nous 
ici à remarquer qu'une croissance considérable suppose une dilatation 
énergique des cellules sous l'action de la turgescence, et que cette di- 
latation ne peut, à son tour, se produire qu'en présence d'une grande 
quantité d'eau dans les tissus. La dilatation par turgescence des cellules 
vient-elle à décroître, les cellules perdant de l'eau, l'énergie de la crois- 
sance diminue en même temps. Nous faisons germer des graines de 
maïs, de pois ou de haricots dans la sciure de bois. Lorsque les racines 
ont atteint quelques centimètres de longueur, nous les marquons d'un 
trait d'encre de Chine à 2 cm. de leur sommet, et, à l'aide d'épingles, 
nous fixons les germinations dans des vases cylindriques convenables 
de la façon indiquée dans le § 152. Ces vases sont remplis de liquides 
différents; l'un d'eux est plein d'eau ordinaire; un autre, d'une so- 
lution à 0,5% de nitrate de potassium; un troisième, d'une solution 
à 1,0 % et un quatrième d'une solution à 2,0 %. Les racines doivent 
descendre verticalement dans les liquides. Après 24 ou i8 heures, 
nous mesurons Taccroissement des racines. Chacune des recherches 
sera entreprise sur 3 ou 4 germinations afin d'obtenir des valeurs 
moyennes. Nous remarquerons que c'est dans l'eau ordinaire que les 
racines croissent le plus activement. Leur croissance va en diminuant 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 305 

avec l'augmentation de concentration de la solution de salpêtre, parce- 
que les solutions salines jouissent de la propriété d'attirer l'eau des 
cellules et de diminuer ainsi leur turgescence. Les racines ne s'accrois- 
sent plus lorsqu'elles se trouvent en contact avec des solutions assez 
concentrées de nitrate de potassium (des solutions à 10 ^ , par 
exemple). Elles se raccourcissent même alors après avoir été plasmoly- 
sées(l). 



158. La respiration et la croissance. 

Comme on l'a déjà montré dans le § 108, il y a certaines plantes 
qui jouissent de la propriété de croître en l'absence complète d'oxy- 
gène libre, bien que la plupart des plantes ne puissent cependant 
s'accroître que lorsqu'elles ont de Toxygène à leur disposition. Il est 
facile de constater ce fait par le procédé qui va être indiqué (2). 
Deux cloches courbes de verre d'une capacité de 90 c. c. environ 
(voy. fig. 9) sont remplies d'eau distillée bouillie, puis complètement 
refroidie en l'absence d'air. Dans chacun des vases, on porte quelques 
graines de froment ou de pois desséchées à l'air, puis on plonge l'ou- 
verture des vases dans le mercure. Après 2i heures, lorsque les grai- 
nes sont gonflées, on déplace l'eau dans un de ces vases, jusqu'à ce qu'il 
n'en reste plus qu'une légère quantité, par de l'air atmosphérique; dans 
l'autre, par de l'hydrogène pur. Celui-ci est produit par l'action du zinc 
exempt d'arsenic sur l'acide sulfurique dilué. Ou le purifie des petites 
quantités d'hydrogène sulfuré et d'hydrures de carbone qu'il pourrait 
entraîner, en lui faisant traverser des solutions aqueuses de nitrate 
d'argent et de permanganate de potassium. Les graines en contact avec 
l'air germent immédiatement; dans l'hydrogène, il ne se produit point 
de germination. Cependant, si les graines n'ont pas séjourné trop long- 
temps dans l'hydrogène (mais seulement 2 à 3 jours), elles germe- 
ront encore lorsqu'elles seront exposées à des conditions normales de 
germination. Il sera instructif aussi d'introduire, dans des vases remplis 
d'eau dépourvue d'air, retournés sur du mercure, des germinations 
(de Pisunij par exemple) qui possèdent déjà des racines de quelques 
centimèlres, puis de déplacer l'eau par de l'air dans un vase et par de 
l'hydrogène, au contraire, dans l'autre. Les racines des germinations 
continuent à germer dans l'air, mais pas dans l'hydrogène, comme il 
est facile de s'en assurer par des mesures. 

Par ce procédé, on pourra prouver aussi que la germination des 
graines peut encore s'effectuer dans un mélange gazeux très pauvre 

{{). Voy. H. DE Vries, Untcrsuchiingen ùbcr die mechanischen Ursachen der Zellstreckung , 
Halle, 1877, p. 36. 
(2) Voy. Detmeu, Landwirthschaftl. Jahrbiœher, vol. il, p. 223. 

pursioLOGie végétale. 20 



306 QUATRIEME DIVISION. 

en oxygène (constitué, par exemple, par de l'air atmosphérique et 
des quantités d'hydrogène plus ou moins grandes). 

Les graines d'espèces végétales différentes ne semblent pas se com- 
porter de la même façon en présence de l'oxygène pur pendant leur 
germination (1). J'ai trouvé que les grains de froment germent aussi 
rapidement dans l'oxygène pur que dans Tair atmosphérique. L'oxygène 
nécessaire est préparé dans une cloche courbe, au moyen d'un mélange 
de chlorate de potassium et de bioxyde de manganèse. On le dirige, 
pour le purifier, dans une solution de potasse, et on le recueille de 
la façon indiquée dans les vases contenant des graines et de l'eau 
exempte d'air (2). 

159. Inflnence de la pression et de la dilatation sur la croissance. 

Il résulte nécessairement de la théorie du phénomène de la croissance 
que des pressions, dont l'action sur les cellules turgescentes se manifeste 
par une compression des portions dilatées des cellules (hyaloplasme et 
membrane cellulaire), doivent provoquer un retard dans la croissance. 
Inversement, une dilatation de ces parties des cellules aura pour effet 
d'augmenter la croissance. Les pressions et les dilatations ne sont pas 
non plus sans influence sur le sens de la plus forte croissance. 

Lorsqu'on examine la forme des cellules épidermiques des feuilles 
allongées d'un grand nombre de monocotylédonées, on observe que 
ces cellules sont très longuement étirées. Ce phénomène provient essen- 
tiellement de ce que les cellules épidermiques de ces organes sont prin- 
cipalement étirées dans le sens longitudinal par la tension des tissus. 
Mais si on examine un petit lambeau d'épiderme d'une feuille de Syringa 
ou d'une autre dicotylédonée, on constatera que les cellules épider- 
miques ont la forme de plaques polygonales. C'est là un phénomène qui 
est évidemment en rapport avec la croissance en surface, suivant deux 
directions, qui s'effectue d'une façon à peu près semblable dans les feuilles. 

Nous pratiquons des sections transversales dans un rameau de Tilia 
parvifolia de 5 mm. environ d'épaisseur. L'image que l'on obtient à 
l'examen microscopique a déjà été décrite dans le § 39. Nous aurons 
ici le bois des faisceaux plus spécialement en vue . Nous remarquerons 
la présence de plusieurs couches annuelles. Le bois de printemps 
passe insensiblement au bois d'automne dans la même couche annuelle , 
tandis que le bois de printemps dans chaque couche est nettement tran- 
ché du bois d'automne de la couche précédente. Le bois de printemps 
est caractérisé, notamment, par la présence de larges vaisseaux, dont 

(1) La bibliographie antérieure se trouve indiquée dans mon ouvrage intitulé : Vei'- 
gleichende Physiologie d. Keimnngsprocesses d. Samen, 1880, p. 272. 

(2) Pour ce qui concerne les détails, voy. \Siki.er et Johannssen, in Untersuchungen aus 
d. botan. Institut zu Tùhinycn, vol. 1, p. 216 et 715. 



LES MOUVEMENTS DUS A L*ACCROISSEMENT DES PLANTES. 307 

le nombre va progressivement en diminuant. Le bois d'automne est 
composé uniquement d'éléments à cavités étroites. 

Il y a longtemps déjà que Sachs a attiré l'attention sur la relation 
qui existe entre les différences de structure du bois de printemps et du 
bois d'automne, d'une part, et les variations d'intensité de la tension 
transversale pendant une période végétative, d'autre part. Auprintenij)s, 
l'écorce subit manifestement une tension moindre que plus tard, 
lorsque le développement du bois aura fait de nouveaux progrès. Il 
en résulte que la pression supportée par le bois est moindre au prin- 
temps que lorsque l'année est plus avancée. C'est donc à cette circons- 
tance qu'il faudra attribuer la cause du phénomène en vertu duquel 
les éléments ligneux formés au début de la période végétative, par 
les cellules du cambium, possèdent une large cavité, alors que le cam- 
bium ne produit plus tard , surtout vers l'automne, que des éléments 
ligneux à lumière étroite. 

Cherchons à nous rendre compte de la façon dont une augmentation 
ou une diminution de pression, provoquée artificiellement dans son 
épaisseur, agit sur un organe végétal en voie de croissance. Comme 
matériaux d'étude, nous ferons usage de branches âgées de 2 à 3 ans 
de diverses plantes herbacées ou ligneuses. On obtiendra une augmen- 
tation de pression en enroulant en spirale, au commencement d'avril, 
un cordon assez épais autour de la branche sur une longueur de 
quelques centimètres. Les divers tours de spire devront être aussi 
rapprochés que possible et le cordon sera fortement tendu. Pour détermi- 
ner une diminution de pression, on effectuera des incisions radiales, équi- 
distantes, d'une longueur de 3 cm. environ, dans le tissu cortical et le 
tissu libérien de branches âgées de 3 ans. En examinant les rameaux au 
mois d'août, on remarquera que le diamètre des branches est beaucoup 
moindre au-dessous des tours de la ligature que plus haut ou plus bas, et 
que la diminution de pression a provoqué, d'autre part, une aug- 
mentation sensible de la croissance en épaisseur à l'endroit des 
incisions. J'ai obtenu de bons résultats en employant des Salix 
cinei^ea, comme matériaux d'étude, pour les expériences sur l'in- 
fluence exercée par une augmentation de pression sur la croissance en 
épaisseur des branches. La ligature, faite au commencement d'avril, était 
enlevée au commencement d'août. A l'endroit expérimenté, sous la liga- 
ture, la branche était d'une épaisseur moindre à la fin des recherches 
que plus haut ou plus bas (1). 

(1) lï. DE Vries (voy. Flora, 1872, n" 16, et \%~o, n" 7), a effectué des recherches sur 
les différences provoquées dans la structure du bois par une augmentation ou une 
diminution artificielle de la pression. 



308 QUATRIÈME DIVISION. 



160. Influence de la température sur la croissance. 

On sait que dans tons les organes végétaux la vitesse de la croissance 
varie avec la température. Les phénomènes de croissance ne s'ob- 
servent qu'entre certaines limites de température; à une température 
sufïisamment basse ou suffisamment élevée, la croissance cesse com- 
plètement. Nous prouverons d'abord expérimentalement ce fait pour 
les basses températures. Dans l'appareil que représente la fig. 97, nous 
portons une germination de pois bien conformée, que nous avons laissé 
croître dans de la sciure meuble et humide jusqu'à ce que sa racine 
ait atteint une longueur de 3 à 4 cm. J'ai trouvé, par exemple, que la 
racine en 8 heures, sous une température de 20° C, avait subi un 
allongement de 5 mm. En laissant alors l'appareil pendant 22 heures 
dans une pièce non chauffée, sous une température de 1 à 2° G., il 
n'était pas possible de constater d'accroissement sensible au bout de ce 
temps. Cependant on pouvait en observer (de 10 mm.), lorsque l'ap- 
pareil séjournait ensuite pendant 18 heures dans une pièce où régnait 
une température de 15" C. 

Les recherches approfondies au sujet de l'influence exercée par des 
températures différentes sur la vitesse de croissance des plantes 
sont liées à de nombreuses difficultés; cependant, malgré cela, nous 
essayerons de nous rendre compte des faits les plus importants. Nous 
emploierons des germinations comme matériaux d'étude. Les graines 
dont elles seront tirées devront avoir été soigneusement choisies. Nous 
n'utiliserons que des graines complètement mûres, bien conformées et 
de même forme. Nous verrons qu'elles germent convenablement sous 
des conditions favorables de température (environ 20 à 25° C); nous 
remarquerons bientôt aussi que la faculté germinative de ces mêmes 
graines diminue sous des températures relativement élevées ou re- 
lativement basses. Les graines (nous expérimenterons sur le Pismn, le 
Phaspolus, le Zea, le Cucurhita, etc.) seront d'abord plongées dans 
l'eau pendant 24 heures pour être complètement gonflées. Puis nous 
les placerons dans de la terre de jardin mouillée, et dans une position 
telle que les racines principales qu'elles laisseront échapper n'aient pas 
à s'incurver beaucoup pour croître verticalement vers le bas. La terre 
employée est la terre de jardin riche en humus que l'on emploie dans 
la culture des plantes de serres. Avant d'être utilisée, elle sera mouil- 
lée de manière à donner une masse finement granuleuse lorsqu'on la 
triturera entre les doigts, puis elle sera jetée sur un tamis dont les ou- 
vertures mesurent 1,5 mm. Cette terre meuble sera alors versée dans 
un grand pot à fleurs. Les graines gonflées seront déposées à des dis- 
tances déterminées les unes des autres dans la couche où elles 
doivent accomplir leur germination, et finalement recouvertes de terre. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 309 

Nous veillerons spécialement à ce que tous les matériaux d'étude 
soient autant que possible exactement à la même profondeur. Chaque 
pot à fleurs sera pourvu d'un thermomètre indiquant la température 
de la couche qui contient les graines en germination. Il faudra aussi 
avoir soin de remplacer l'eau à mesure qu'elle s'évapore. Les vases qui 
serviront au gonflement des graines et les pots à fleurs contenant les 
graines gonflées, devront être exposés dès le début aux conditions de 
température dont nous voulons constater l'action sur la croissance. 
Pour expérimenter à 2o, 30, 35, AO ou io" G., nous serons obligés de 
placer les vases de culture dans un thermostat, où la température désirée 
peut-être conservée constante. Nous emploierons, par exemple , l'ap- 
pareil que représente la fig. 02, mais en ayant soin de placer la cloche 
de verre sur des grilles pour assurer le renouvellement de l'air à l'in- 
térieur de l'appareil. Il sera souvent préférable d'efl'ecluer les obser- 
vations à 5, 10, 15, 20" C. sans thermostat, dans des pièces convenables 
non chauff"ées ou chauffées par de bons poêles dont le dégagement de 
chaleur peut être régularisé (en été, par exemple, dans des chambres 
tournées vers le nord ou dans des caves). Il faudra surtout avoir soin 
d'éviter qu'il ne se produise, de n'importe quelle façon, des variations 
considérables de la température dans le cours de 2i heures. 11 y aura 
donc lieu de contrôler plusieurs fois par jour la température du milieu 
dans lequel se trouvent les graines en germination. 

C'est ce que Ton fera évidemment aussi lorsqu'on se servira de 
thermostats. Enfin, il conviendra de noter toutes les températures 
relevées, afin de pouvoir en déduire une moyenne. 

Chacune de ces recherches durera de 48 à 72 heures ou même plus 
longtemps. Elle commencera dès le moment où les graines gonfleront. 
Après un temps déterminé, nous retirerons les germinations du sol et 
nous mesurerons la longueur de leurs racines. Les nombres que l'on 
btiendra ainsi permettront aisément d'évaluer la longueur moyenne 
atteinte par une racine pendant un temps déterminé et sous une tem- 
pérature donnée. A 25" C. , par exemple, la racine principale de Zea 
Mays peut atteindre en 18 heures une longueur de 30 mm. A 34" G., 
la croissance de la racine de Zea peut dépasser 50 mm. en 48 heures, 
tandis qu'une température de 42" C. lui est fortement préjudiciable. 
La racine ne croît que lentement aussi à une température de 15" C; 
elle n'atteindra pas alors une longueur considérable, même après 
96 heures. 

La croissance des cellules végétales, qui débute à une certaine 
basse température (température minima), augmente de vitesse jusqu'à 
un certain degré de température (température optima) pour diminuer 
ensuite au fur et à mesure que la température s'élève. La limite supé- 
rieure, au-delà de la(juelle la croissance ne se produira plus, a été 
appelée température maxima. Les minima, optima et maxima ne sont 
d'ailleurs pas les mômes dans la croissance d'organes végétaux diffô- 



310 QUATRIÈME DIVISION. 

rents. Il ne sera pas difilcile de montrer, pour ce qui concerne les mi- 
nima de température, par exemple, que certaines graines ne germent 
absolument pas à des températures qui permettent déjà l'évolution des 
organes embryonnaires d'autres graines. Les graines de Cucurbila ne 
germent pas à 12" G., raeme après un grand laps de temps, alors que 
les graines de froment et de Phaseolus mullijlorus peuvent effectuer leur 
germination à cette température (1). 

Le tableau suivant montre les valeurs des températures critiques 
dans la germination de quelques graines. 

Limite inférieure, Oplimum, Limite supérieure, 

eu degrés C. en degi'ésC. en degrés C. 

Tiiticum vuîgare 5,0 28,7 42,5 

Phaseohis multiflonis 9,5 33,7 46,2 

Pisiim sativiim 6,7 26,6 — 

ZeaMays 9,5 33,7 46,2 

Cucurbita Pepo 13,7 33,7 46,2 



161. Périodicité de la croissance. 

Chez un grand nombre de végétaux, le cours général du développe- 
ment est interrompu par des périodes de repos qui affectent leurs 
organes à certaines époques. C'est ainsi que la plupart de nos plantes 
herbacées et ligneuses indigènes perdent leurs feuilles en automne, et 
que les bourgeons, déjà formés, traversent l'hiver à l'état de repos 
pour s'épanouir au printemps suivant. Il n'est pas douteux que nous avons 
ici un phénomène provoqué à l'origine par les changements de saisons; 
mais, sous la forme qu'il présente actuellement, il n'est plus sous 
la dépendance directe des facteurs extérieurs. Lorsque les mêmes agents 
extérieurs agissent d'une façon constante et suivant une alternance dé- 
terminée sur un individu végétal ou sur des générations d'individus, 
les plantes acquièrent par la suite des propriétés spécifiques qui peu- 
vent même devenir héréditaires, et ces propriétés se montrent parfois 
si bien fixées qu'elles occupent la première place dans l'économie gé- 
nérale des plantes. 11 faut notamment tenir compte de ce fait, pour 
résoudre la question de savoir pourquoi les bourgeons d'hiver de nos 
plantes, ligneuses et herbacées ne s'épanouissent pas toujours en hiver 
aussitôt qu'ils sont exposés à une température plus élevée et dans des 
conditions favorables. La période de repos des bourgeons a été évidem- 
ment provoquée au début par le changement des saisons, mais elle est 
devenue finalement, comme on l'a vu , une propriété spécifique des 
plantes, qui ne peut être annulée qu'après une longue période de temps. 

(1) Bibliographie : Sachs, in Jahrbùcher f. wissenschaftl. Botanik de Pkingsueim, vol. 2; 
Fk. Haberlandt, in Wissenschaftl. -praktischen Untersuchungcii auf d. Gebiete d. Pflan- 
zenbaueSfQi Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimimgsprocesses der Samen, 1880. 



LES MOUVEMENTS DUS A l' ACCROISSEMENT DES PLANTES. 311 

Si on plonge dans l'eau, comme j'ai eu l'occasion de le faire, des 
branches de Pauia coupées vers le milieu de janvier, portant plusieurs 
rameaux, ainsi que des bourgeons sains, et qu'on les expose dans une 
serre à une température de 20° C. environ, les bourgeons ne seront 
complètement épanouis qu'au milieu du mois de mars. Cependant ces 
bourgeons s'ouvrent déjà après quatre semaines, lorsque les branches 
de Pavia sont placées en serre à la fin du mois de février. En se 
reportant à ce qui a été dit plus haut, on reconnaîtra que les bourgeons 
d'hiver ont pour propriété spécifique de subir pendant leur période de 
repos certaines modifications qui leur permettront finalement de s'épa- 
nouir, il faut attacher une grande importance à l'extrême lenteur de 
ces modifications, car on doit lui attribuer la cause du développement 
si tardif des bourgeons de rameaux placés très tôt en serre. Les mo- 
difications dans les bourgeons vont en progressant graduellement, jus- 
qu'à ce qu'une température supérieure provoque rapidement leur éclo- 
sion. On constate d'ailleurs une grande variation dans l'énergie avec 
laquelle se développent les bourgeons d'hiver de plantes différentes, 
lorsqu'on plonge dans l'eau l'extrémité inférieure de leurs rameaux 
coupés et qu'on les place dans une pièce cbauffée. Les bourgeons de 
saules, par exemple, croissent très rapidement; il en est de même des 
bourgeons de Syringa (j'ai trouvé que des rameaux coupés vers la fin 
du mois de février avaient déjà complètement étalé leurs feuilles, dans 
une serre, à peine quinze jours plus tard). Mais les bourgeons de la pluie 
d'or ont déjà un épanouissement moins rapide. Les expériences entre- 
prises sur des plantes différentes, à diverses époques de l'hiver, don- 
nent à cet égard des résultats intéressants. Il sulfit de plonger dans 
l'eau l'extrémité inférieure des branches et des rameaux les plus 
grands possible, et de veiller à ce que l'air qub entoure les plantes ne 
soit pas trop sec; c'est pourquoi il est préférable d'ordinaire d'effec- 
tuer ces recherches dans une serre que dans une chambre. 

Lorsqu'on porte en automne des tubercules de pommes de terre dans 
une chambre chauffée et qu'on les abandonne à eux-mêmes dans une 
caisse, on observe que leur croissance ne commence que vers le nouvel an. 
Les tubercules ont donc, comme les bourgeons, une période de repos. 
Miiller-Thurgau (1) s'est efforcé d'établir les causes de cette période de 
repos, et je me suis, moi-môme, occupé de cette question (2). Si on 
examine la teneur en sucre de tubercules de pommes de terre qui se 
trouvent déjà depuis quelque temps dans la chambre, on ne trouve 
pas de glucose ou seulement des traces. On effectue cette recherche 
en râpant un tubercule et en ajoutant à la masse broyée une légère 
quantité d'eau, pour la traiter ensuite par la liqueur de Fehling après 



(1) Voy. Mùixek-Thurgau, Landwirthschaftl. Jahvbùcher, vol. H, p. 813. 

(2) Voy. DKT.MÉn, Pflanzenphysiologishe Untcrsuchungen iiber Fcrmentbildung etc. 
léna, 1884, p. 4i. 



312 QUATRIÈME DIVISION. 

un certain temps. De même, au début de la germination des tuber- 
cules, en janvier, la teneur en sucre est encore très minime, mais elle 
augmente alors peu à peu d'une façon considérable. En décembre, 
si on mélange avec un empois d'amidon légèrement étendu une petite 
quantité (20 c. c.) du liquide que l'on retire, des tubercules de pommes 
de terre, de la façon qui vient d'être indiquée, on ne peut constater 
d'une façon certaine la présence de diastase ( pour la méthode, voy. § 112). 
Mais les tubercules de pommes de terre dont la germination est fort 
avancée contiennent certainement de la diastase, comme j'ai pu m'en 
assurer. 

Il résulte de là que les tubercules de pommes de terre ne germent 
pas immédiatement en automne, parce qu'ils ne sont pas en état de 
former de la diastase pour produire suffisamment de sucre. Les quantités 
de sucre produites en automne dans les tubercules, suffisent évidem- 
ment pour entretenir la respiration des tubercules, mais elles ne se dé- 
posent pas sensiblement dans les tissus et ne sont pas en quantités 
suffisantes pour provoquer une croissance active des organes des bour- 
geons. Cependant la quantité de diastase formée dans les tubercules va 
peu à peu en augmentant; il se produit alors de plus grandes quantités 
de sucre, et la germination peut commencer à s'effectuer. Il est très 
vraisemblable que les résultats auxquels on a été conduit par l'étude de 
la période de repos des tubercules de pommes de terre, sont aussi 
d'une certaine importance pour cette question de la période de repos 
des bourgeons d'hiver de nos plantes ligneuses et herbacées. Il sera 
donc digne d'intérêt de mentionner l'expérience de MïiUer-Thuigau 
qui va suivre. 

Au mois d'août, immédiatement après les avoir déterrés, nous por- 
tons quelques tubercules de pommes de terre, dans un thermostat où 
règne une température de 0° C. (voy. g 126). Après quatre semaines en- 
viron, les tubercules, dans des pots à fleurs, sont exposés en l'absence 
de lumière dans une terre meuble de jardin humide à des conditions 
favorables pour la germination. Les bourgeons que l'on conserve ne 
tardent pas à se développer ; des expériences de contrôle nous mon- 
trent cependant que les tubercules qui n'ont pas été soumis au froid 
ne germent pas en automne, mais seulement plus tard. I^ période de 
repos aura donc été écourtée par le refroidissement. Dans le § 126, 
on a montré que les tubercules accumulent dans leurs tissus des quan- 
tités considérables de sucre sous une basse température, car la respi- 
ration des cellules est alors très faible. Après leur refroidissement, les 
bourgeons auront donc une quantité assez grande de matières plas- 
tiques à leur disposition, et pourront ainsi se développer rapidement. 
Les résultats de quelques observations que j'ai entreprises sur des 
rameaux de Pavia présentent aussi de l'intérêt au sujet de ce qui 
précède. Nous avons déjà dit que des rameaux de Pavia, coupés au 
milieu de janvier et plongés parleur base dans l'eau, n'épanouissent 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 313 

leurs bourgeons dans une serre qu'à la mi-mars. En coupant des ra- 
meaux de Pavia à la fin d'octobre et en les déposant dans une serre, 
le développement des bourgeons ne s'eflectue qu'après la mi-mars. 
L'épanouissement relativement rapide des bourgeons sur les rameaux 
placés en serre en janvier seulement, provient peut-être de ce qu'ils ont 
pu accumuler du sucre dans leurs tissus pendant leur séjour à l'extérieur, 
à cause de la basse température à laquelle ils étaient soumis. Les ra- 
meaux déposés déjà en octobre dans une serre ont formé aussi du 
sucre, mais celui-ci a été utilisé par la respiration aussi longtemps que 
la production de glucose n'a pas été très abondante, de sorte que les 
bourgeons n'ont pu s'épanouir qu'au mois de mars. Des recherches 
approfondies montreront si les hypothèses qui viennent d'être émises 
sont exactes. 

162. La croissance des organes végétaux dans une obscurité constante. 

Dans une obscurité constante, il n'y a que les organes végétaux 
ayant à leur disposition des quantités suffisantes de matières plastiques 
qui soient susceptibles d'une forte croissance. C'est pourquoi les germi- 
nations conviennent bien pour les expériences qui vont suivre, Ôar 
dans les dépôts de matières de réserve des graines se rencontrent des 
quantités plus ou moins grandes de matières plastiques. Pour comparer, 
d'abord d'une façon toute générale, les phénomènes que présente la 
croissance des plantes dans une obscurité constante avec ceux que 
montre leur croissance sous un éclairage normal, nous déposons quel- 
ques graines gonflées de Pisiim , de Phaseolus et de Cucurbila dans de 
grands pots à fleurs remplis de terre de jardin mouillée. Quelques 
graines seront soumises sur une fenêtre à l'alternance du jour et de la 
nuit; d'autres seront placées directement derrière les précédentes au- 
dessous d'une grande boîte de carton recouverte de papier noir. 11 
convient d'eft'ectuer les expériences dans une pièce où les plantes ne 
rencontrent que de la lumière diffuse; car, sous l'influence de la lumière 
solaire directe, l'air atteindrait aisément une température trèsélevée sous 
la boîte de carton. Nous remarquerons bientôt que les matériaux d'étude 
présentent un aspect très différent suivant qu'ils se sont développés 
dans l'obscurité ou normalement. En faisant obstraction de l'absence 
complète de couleur verte chez les plantes cultivées dans l'obscurité, 
nous trouverons en outre chez le Cucurbita^ par exemple, que l'axe hy- 
pocotylé a atteint une longueur très considérable dans l'obscurité, alors 
qu'il reste relativement court à la lumière. Au contraire, les cotylédons 
des plantes plongées dans l'obscurité ne sont ni aussi larges ni aussi 
longs que ceux des matériaux d'éludé exposés à la lumière. On 
pourra mieux s'assurer encore de ce fait en efl'ectuant des mesures 
exactes (il conviendra toujours d'examiner plusieurs plantes à la fois, 
afin d'obtenir une moyenne). La fig. 100 représente la partie 



3Ii 



QUATRIEME DIVISION. 



aérienne d'une ij^ormination (Hiolée de Ciicurhild; la fig. 101, d'une ger- 
mination normale. Il est facile de s'assurer, en cultivant simultanément 
des germinations de P/iaseolus à la lumière et 
dans l'obscurité (voy. fig. 102 et 103), que l'axe 
hypocotylé de ces planles reste aussi très court 
dans l'obscurité, tandis que l'axe épicotylé, no- 
tamment, y acquiert une longueur beaucoup plus 
considérable qu'à la lumière. Les pétioles des pre- 
mières feuilles sont plus longs dans l'obscurité que 
dans les conditions naturelles; les limbes, au con- 
traire, n'atteignent leur forme et leur grandeur nor- 
males que sous l'influence de la lumière. Les ger- 



Fi(?. HX). — Portion .ic- 
rieiiiie d'une germina- 
tion de Citcurbila crois- 
sanl dans l'obscurité. 




Fig. lOi. — Portion aérienne d'une germination de Cucurbita 
dans des conditions normales. 



minations de Pisum et de Vicia se comportent de la même façon que 
celles de Phaseolus. En effectuant des recherches sur diverses mono- 
cotylédonées (Zm, Trilicum) et en comparant les feuilles de plantules 
développées clans une obscurité constante avec des feuilles de même 
Age dont le développement s'est effectué à la lumière, nous observons 
que les premières atteignent une longueur plus considérable, mais une 
largeur moindre que les autres (1). 



(1) Voy. Sachs, Botan. Zeitung, 1863, supplément. 



LES MOUVEMENTS DUS A L'ACCROISSEMENT DES PLANTES. 



315 



Il est intéressant de constater que ce ne sont pas seulement les 
plantes qui ont été cultivées, d'une part, sous un éclairage ordinaire, 
et de l'autre, dans une profonde obscurité, qui présentent des diiïérences 
importantes dans leur développement général, mais que des différences 
du même genre s'observent déjà nettement lorsqu'on 
cultive des plantes dans une lumière plus ou moins 
intense (l). Pour démontrer ce fait j'ai employé 
des caisses en bois possédant une hauteur de 55 cm. 
et dont la base mesurait 680 cm. carrés environ, 
dans lesquelles se trouvaient les vases de culture 
avec les plantes. Les caisses étaient noircies à l'in- 
térieur. Des lames de verre pouvaient remplacer leur 
paroi antérieure. Unedes caisses était pourvue d'une 




Fig. 103. — Portion aé- 
rienne d'une germina- 
lion de Pfiaseolus 
croissant dans l'obs- 
curité. 




Fig. 103. — Portion aérienne d'une germination de Phaseolus 
dans des conditions normales. 



lame de verre ordinaire; une autre, d'une plaque de verre dépolie; un 
troisième, de deux plaques dépolies; une quatrième, de trois. Afin 
d'avoir des points de comparaison, je faisais germer aussi des graines 
en l'absence complète de lumière. Les caisses étaient placées devant la 
fenêtre d'une chambre tournée au nord. En cultivant des haricots , on 
ne tardera pas à remarquer que les plantes qui reçoivent le plus de 
lumière produisent les plus courtes tiges et les plus grandes feuilles. 
Lorsque l'intensité lumineuse va en diminuant, derrière les lames dépo- 



(1) Voy. Detmer, Vcrstichsstationen, vol. i6. 



316 QUATRIÈME DIVISION. 

lies, la longueur des organes caulinaires va en augmentant, et la gran- 
deur des feuilles en décroissant. 

Il existe des plantes qui sont en état, non seulement de développer 
dans une obscurité permanente de nombreuses feuilles et de longues tiges, 
mais encore des fleurs. Si on fait pousser des bulbes de jacinthes, dans 
des vases dits à jacinthes, en l'absence constante et complète de lu- 
mière, les matériaux d'étude, en effet, parviennent à fleurir. J'ai pu 
m'assurer que les fleurs, pour ce qui concerne leur forme et leur 
couleur, se développaient d'une façon tout à fait normale. 

Il sera intéressant aussi de faire l'expérience qui va être indiquée. 
Nous cultivons en pots des plantes de Phaseolus mulliflorus. Lorsque 
les premières feuilles se seront déployées dans des conditions normales, et 
que les entre-nœuds qui suivent l'épicotyle s'allongeront activement, 
nous soustrairons le sommet d'une plante à l'action de la lumière, alors 
que l'autre portion de la plante restera exposée à la vive lumière du 
jour. Nous nous servirons pour cela d'un support portant un grand an- 
neau métallique sur lequel repose horizontalement un disque de carton 
épais, troué en son milieu. Le sommet de la plante sera passé dans ce 
trou et fixé au moyen d'ouate. Nous le placerons alors sous un cylindre 
de carton, aussi haut que possible, recouvert de papier noir et reposant 
sur le disque de carton. Après 2 à 3 jours, nous constaterons que les en- 
tre-nœuds récemment formés sont d'une longueur démesurée, alors que 
les feuilles sont restées très petites. Des recherches précises de Sachs (1), 
dans lesquelles aussi une partie des plantes était exposée à la lumière , 
tandis qu'une autre restait dans l'obscurité, nous prouvent que les 
feuilles et les entre-nœuds développés dans l'obscurité prennent une 
forme relativement normale lorsqu'une partie considérable de la plante 
(surtout un grand nombre de feuilles) n'est pas soustraite à l'action de 
la lumière. Il importe notamment de remarquer que les feuilles dé- 
velop[)ées dans l'obscurité deviennent alors relativement grandes. 



163. Les causes de l'étiolement. 

On sait qu'un grand nombre d'espèces végétales forment des tiges 
très allongées et des petites feuilles, lorsque leur développement s'elFec- 
tue dans une obscurité complète. Il y aura donc lieu de se demander 
si la forme particulière des végétaux étiolés n'est pas occasionnée par 
un arrêt de l'assimilation dans les feuilles tenues dans l'obscurité. Pour 
répondre à cette question, nous effectuerons sur des germinations de 
Raphanus salious les expériences que nous allons indiquer (2). 

Nous faisons gonfler des graines de Raphanus dans l'eau, puis nous 

(1) Voy. Sacds, Vorlesungen ùber Pflanzenphysiologie, 1882, p. 647. 

(2) Voy. GoDLEWSKi, Botan. Zcitung, 1871). 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 317 

les déposons dans deux petits pots à fleurs remplis de sable à gros 
grains arrosé d'une solution étendue de matières nutritives, et nous 
portons ensuite les pots dans l'appareil décrit dans le § 16 et repré- 
senté par la fig. lo. Un des pots sera soumis à la vive lumière difluse 
du jour; l'autre sera placé, dans le voisinage immédiat du premier, 
sous une boîte de carton recouverte de papier noir. Les graines ne tar- 
deront pas à germer, et, tandis que les f)lantules qui se sont développées 
dans l'obscurité possèdent un axe hypocolylé allongé et des feuilles de 
peu de longueur et de largeur, celles qui ont crû à la lumière et qui 
ont verdi sont d'un aspect tout à fait normal. Les dernières, malgré 
leur chlorophylle, ne pouvaient cependant point assimiler, car elles 
étaient enveloppées d'une atmosphère dépourvue d'anhydride carboui- 
que. On peut en conclure que le défaut d'assimilation ne peut cire con- 
sidéré comme la cause de la forme particulière des plantes étiolées. 

Il importe, pour ceux qui veulent plus spécialement étudier les causes 
des phénomènes d'éliolement, d'effectuer les expériences qui vont suivre. 
On choisit quelques graines de Rap/ianus ayant autant que possible les 
mêmes dimensions. On pèse chaque graine séparément, et on n'emploie 
que celles qui ont à peu près le même poids. Après leur gonflement, ces 
graines sont déposées dans de petits pots à fleurs remplis do sable qui 
a été arrosé d'une solution nutritive. Chaque pot recevra quatre ou six 
semences. Les unes seront cultivées à la lumière, de la façon indiquée, 
dans une atmosphère dépourvue d'anhydride carbonique; les autres, 
dans l'obscurité. Après quelques jours, lorsque les germinations seront 
suffisamment avancées, on les retirera soigneusement du sable et on enlè- 
vera les divers organes, en ayant soin d'écarter les plantules qui ne se 
sont point développées d'une façon tout à fait normale. Il suffira d'exa- 
miner soigneusement l'axe hypocotylé et les cotylédons. Ces organes se- 
ront pesésà l'état frais, puis, après avoir été desséchés à 100" C. dans de 
petits vases. En travaillant avec soin, on parvient aux résultats qui vont 
être indiqués. Dans les axes hypocotylés de plantes développées à la lu- 
mière, le poids sec absolu est moindre que chez les matériaux d'étude 
qui ont crû dans l'obscurité. Les premières contiennent moins % 
d'eau que les dernières. Les cotylédons qui se sont développés à la 
lumière sont au contraire plus riches en matière sèche que ceux 
qui ont crû dans l'obscurité. Ces derniers renferment aussi moins d'eau 
que les premiers (1). 

Il s'agira maintenant de rechercher la cause pour laquelle les entre- 
nœuds étiolés sont ordinairement plus longs que les normaux, et pourquoi 
les feuilles, en l'absence de lumière, ont presque toujours une crois- 
sance moindre. Pour ce qui concerne l'allongement considérable des 
entre-nœuds étiolés, il est à remarquer que les membranes de leurs élé- 

(<) J'ai déjà montre antérieurement {Versuchsstationen, vol. 16, p. 212), que les plantes 
étiolées contenaient plus d'eau que celles qui avaient effectué leur croissance à la lu- 
mière. 



318 QUATRIÈME DIVISION. 

monts liistologiqiies ((''piderme, collenchyme, liber, bois) restent à un 
degré de développement peu avancé et n'atteignent jamais leur épais- 
seur normale. On pourra constater ce fait, en comparant, par exemple, 
comme j'ai eu l'occasion de le faire, le développement des membranes 
des éléments ligneux, chez des axes épicotylés de Phaseoliis qui ont cru 
sous l'action de la lumière et chez ceux qui se sont étiolés. Le tissu des en- 
tre-nœuds étiolés doit donc être plus extensible que celui des normaux, 
et chaque cellule d'un organe caulinaire étiolé, considérée isolément, 
doit par conséquent aussi pouvoir croître plus activement que les cellu- 
les correspondantes des entre-nœuds formés sous l'action alternative du 
jour et de la nuit, parce que leurs membranes n'opposeront qu'une 
résistance relativement minime à la turgescence. Remarquons encore 
ici, par rapport à ce qui précède, que l'intensité de la tension des 
tissus (tension longitudinale), comme Kraus Ta démontré le premier, 
est beaucoup moindre dans les entre-nœuds étiolés que dans les 
normaux. On peut s'assurer de ce fait en effectuant, d'après la méthode 
donnée dans le § 147, des recherches comparatives sur la tension des tissus 
dans les axes épicotylés de Phasenlus développés normalement et d'axes 
étiolés. Ces essais seront effectués sur des plantules de même âge, 
dont la croissance se poursuit activement. 

La croissance des entre-nœuds étiolés semble encore activée par 
l'existence dans leurs cellules d'une turgescence supérieure à celle des 
cellules des organes normaux. Quelques observations de Wiesner et de 
H. de Vries (1), constatent une teneur relativement élevée en acides 
organiques dans les organes végétaux étiolés, et comme ces corps sont 
d'une grande importance pour la turgescence, il serait intéressant d'exa- 
miner ce fait de plus près. Les axes épicotylés de Vicia sativa ou de 
Phaseolus fourniraient, par exemple, les matériaux d'étude nécessai- 
res. 11 n'y aurait qu'à comparer la teneur eu acides des organes déve- 
loppés à la lumière et à l'obscurité (pour la méthode, voy. le g 130). 

La croissance active des organes caulinaires étiolés provient par con- 
séquent d'une dilatation considérable de leurs cellules due à la turges- 
cence. Cette dilatation est provoquée à son tour par une augmentation 
de la turgescence du contenu des cellules et par une résistance relati- 
vement moindre des membranes cellulaires. D'après ce que nous avons 
vu précédemment, on peut admettre que les cellules des tiges étiolées 
ont une longueur plus considérable que les cellules correspondantes des 
entre-noiuds normaux. C'est, en effet, ce qui a lieu. J'ai déterminé, par 
exemple, à l'aide d'un objectif à micromètre la longueur des cellules 
médullaires de la partie moyenne d'axes épicotylés de Phasrolus nor- 
maux et d'axes étiolés. Les premières avaient une longueur de 0, 2 mm. 
environ (il sera toujours nécessaire de mesurer un grand nombre de 



(1) Voy. H. de Vries, Botan. Zeitung, 1879, p. 852. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLANTES. 319 

cellules, afin d'arriver à des moyennes comparables); les dernières 
étaient deux ou trois fois plus longues (1). 

Pour ce qui concerne les causes pour lesquelles les feuilles de la 
plupart des dicotylées restent si petites dans l'obscurité, il sufiira d'at- 
tirer l'attention sur les considérations qui vont suivre. Dans l'obscurité, 
les cellules foliaires ne peuvent présenter les phénomènes qui permet- 
tent une forte croissance superficielle des membranes cellulaires. On ne 
connaît pas exactement sous ce rapport les phénomènes qui intervien- 
nent. Il est seulement prouvé que ces phénomènes, — et aussi, par con- 
séquent, la croissance superficielle des cellules foliaires — ne peuvent 
se produire que lorsque les plantes sont rencontrées par des rayons lumi- 
neux, fût-ce même accidentellement. C'est ce que montre nettement une 
expérience de Batalin, facile à répéter. Nous cultivons des germinations 
de Phaseolus dans des pots à fleurs en l'absence de lumière. Lorsque les 
feuilles primordiales se seront développées jusqu'à un certain point, 
nous examinerons deux plantes (a et b) pourvues de feuilles ayant des 
longueurs aussi semblables que possible, et nous mesurerons la longueur 
ainsi que la largeur des feuilles. La plante a continuera à rester dans 
l'obscurité. La plante h séjournera aussi dans l'obscurité, mais pendant 
huit jours nous l'exposerons pendant deux heures environ par jour à l'ac- 
tion d'une faible lumière diffuse. Les feuilles de b ne doivent pas verdir, 
c'est pourquoi elles ne seront éclairées que si peu de temps chaque jour. 
Les feuilles de a resteront petites; celles de b, au contraire, croîtront 
considérablement (2). 

164. Influence de la lumière sur la croissance. 

La lumière, comme on le sait, exerce une action retardatrice sur la 
croissance des organes végétaux les plus divers. Les observations que 
nous allons eftectuer nous permettront de démontrer ce fait. Un grand 
nombre de graines de pois bien conformées seront mises pour germer, 
après être gonflées, dans une caisse remplie de sciure humide. Lorsque 
les racines principales des germinations auront atteint une longueur de 
2 cm., nous retirerons les matériaux d'étude de la sciure, et nous les 
marquerons d'un trait d'encre de Chine, de la façon connue, à 10 mm. 
du sommet de la racine. Il faut avoir soin de remarquer que Ton ne 
peut employer pour ces recherches que des germinations ayant la même 
conformation et se trouvant dans des conditions tout à fait norma- 
les. La culture des plantules s'efl'ectuera ensuite dans des vases cylin- 
driques en verre, de 2o cm. environ de hauteur et 10 cm. de diamètre, 

(1) Voy. G. KiuLs, in Jahrbfichcr f. icissenscfiaftl. Botanik de Pringsuf.im, vol. 8. A côté 
de l'allongement des cellules, la division des cellules joue aussi un rôle dans rétiolement. 

(2) Des indications bibliographiques sur l'éliolement sont recueillies dans Dether, 
Vergleichende Physiologie des Keimungsprocesses der Samen, i 880. 



320 QUATRIÈME DIVISION, 

remplis d'eau ordinaire, et pouvant être fermés à l'aide d'un couvercle 
convenable de bois, muni de nombreux orifices. Nous préparerons 
deux Aases cylindriques semblables qui seront pourvus chacun d'un 
nombre assez grand de germinations (10 à 15 environ), fixées au moyen 
d'un peu d'ouate dans les ouvertures du couvercle de bois, de manière 
que les racines plongent dans l'eau. Dans un des vases de culture, les 
racines demeurent soustraites à l'action de la lumière; il convient de 
placer un miroir immédiatement derrière le vase et parallèlement à la 
fenêtre, ou de faire tourner lentement le vase sur un clinostat, afin 
d'éviter toute courbure héliotropique des racines. Sur l'autre vase, nous 
collons du papier noir, de sorte que la lumière ne puisse parvenir aux 
racines. Des observations seront effectuées en été dans une chambre 
tournée vers le nord et sous une température aussi élevée que possible. 
De temps en temps, toutes les 24 heures, par exemple, nous mesurerons 
Taccroissement total de toutes les racines dans les deux vases, ce qui 
nous permeltra de constater que cet accroissement est moindre à la lu- 
mière qu'à l'obscurité. 

Si les plantes, placées dans des conditions aussi constantes que possible 
de température et d'humidité, sont soumises à l'alternance du jour et 
de la nuit, en examinant l'intensité de l'accroissement de leurs orga- 
nes, nous observerons en général une gradation du soir vers le matin 
et une diminution du matin vers le soir. Cette périodicité quotidienne 
de la croissance est produite par les changements d'éclairage dans le 
cours de 21 heures. Pendant la journée, la lumière exerce une action 
retardatrice sur la croissance; l'obscurité de la nuit favorise l'accroisse- 
ment. Sachs (1) a établi, à l'aide de l'auxanomètre, l'existence d'une 
périodicité diurne dans la croissance des entre-nœuds de diverses plantes. 
Prantl (2) l'a aussi constatée pour les feuilles. Ces expériences sont 
liées à un grand nombre de difficultés. Le procédé le plus simple con- 
siste à constater sur les feuilles le fait de la périodicité de la croissance. 
On procède de la façon indiquée dans le § 152, p. 293. Les matériaux 
d'étude (des Cucurbita ou des Nicotiana) sont soumis sous des 
cloches en verre, dans une chambre tournée vers le nord, à Talter- 
nance du jour et de la nuit à une température très élevée et 
aussi constante que possible. De temps en temps (toutes les 3 ou -4 
heures, par exemple), on mesure l'écartement des traits à la base 
et au sommet du limbe au moyen d'une règle graduée en millimètres. 
On voit ainsi, notamment, que le mouvement d'accroissement pendant 
la nuit est plus grand que pendant le jour. Le soir, lorsque l'obscurité 
survient, la croissance n'est pas immédiatement accélérée, mais elle 
augmente graduellement; de sorte que le maximum de l'accroissement 
journalier a lieu aux premières heures du jour suivant. De même, 

(1) Voy. Sachs, Arbeilend. botan. Instituts in WùrzTmrg, V. I, p. 99. 

(2) Voy. PnANTL, Ibidem, p. 371. 



LES MOUVEMENTS DUS A l'aCCROISSEMENT DES PLVMES. 321 

l'arrivée de la lumière ne fait pas tomber à son minimum la vitesse 
de la croissance; ce minimum ne s'observe, au contraire, que pendant 
les heures de l'après-midi. 



165. Influence de Téclairage sur la germination des tubercules 
de pomme de terre. 

En automne ou pendant Thiver, nous plaçons quelques tubercules de 
pomme de terre dans une caisse, que nous fermons à l'aide d'un disque 
de carton pour les soustraire à Taction de la lumière. Nous portons en 
même temps d'autres tubercules dans une caisse recouverte d'une lame 
de verre. Les deux caisses sont mises vis-à-vis de la fenêtre d'une 
chambre chauffée, tournée vers le nord. Ces tubercules ne recevront 
absolument pas d'eau, ou seront déposés dans les caisses sur du sable 
humide. Pendant le cours de l'hiver, les pommes de terre germent; les 
tubercules plongés dans l'obscurité développent des jets assez longs; les 
jets formés à la lumière restent courts et présentent un aspect ramassé. 
Nous pourrions prolonger l'expérienee jusqu'en été ; nous constaterons 
toujours que la croissance des premiers entre-nœuds des jets formés 
par le tubercule ne peut s'effectuer d'une façon normale que dans 
l'obscurité (dans les conditions naturelles). Nous râpons deux tuber- 
cules, l'un de la série éclairée, l'autre de la série non éclairée. Si, après 
avoir ajouté de l'eau à la masse broyée, nous traitons par la liqueur 
de Fehiing la solution obtenue par filtration, nous trouverons beaucoup 
de sucre dans les tubercules maintenus dans l'obscurité, et nous n'en 
rencontrerons pas dans ceux qui sont restés éclairés. Ce manque de 
matières plastiques convenables dans les tubercules éclairés est évidem- 
ment en rapport avec la faible croissance de leurs jets. J'ai constaté, le 
premier, que les tubercules de pommes de terre germant à la lumière 
ne contenaient pas de sucre, mais de nouvelles recherches devraient 
être effectuées sur les causes de ce manque de glucose (1). 

Il est encore digne d'intérêt de remarquer que les tubercules de 
pomme de terre exposés à l'influence de la lumière verdissent graduel- 
lement: En examinant au microscope de fines sections transversales 
d'un tubercule qui a verdi, on trouve, immédiatement au-dessous de 
l'enveloppe, des cellules qui contiennent des corps chlorophylliens avec 
des enclaves d'amidon. Sous l'influence de la lumière, ces corps chloro- 
phylliens apparaissent dans les amylogènes incolores que renferment 
les tubercules. 

(I) Voy. Detmer, Pflanzenphysiologisf.he Untersiichimgen ùber Fermentbildung und fer- 
mentative Processe, léna, 1884, p. 34. Dans mes expériences, les pommes de terre ne rece 
valent absolument pas d'eau. Celle qui était nécessaire pour la croissance du jet était sou- 
tirée par les cellules de cet organe aux tissus du tubercule. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 21 



CINQUIÈME DIVISION. 

LES MOUSTEMENTS PROVOQUÉS PAR LA. SENSIBILITÉ 

DES PLANTES. 

I. LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS DES PRODUCTIONS 
PROTOPLASMIQUES. 

166. Les mouvements du protoplasme. 

Comme matériaux d'étude, nous prendons des Nilella, algues qui 
se rencontrent assez fréquemment dans les eaux stagnantes pauvres 
en calcaire. Pour l'examen microscopique, il est bon d'employer les 
plus jeunes entre-nœuds. Sans nous étendre sur les particularités bien 
connues des cellules longuement étirées de Nilella, nous nous borne- 
rons à faire remarquer que leur couche membraneuse ou hyaloplasme 
aune épaisseur considérable. Cette couche membraneuse est immobile; 
il en est de même, par conséquent aussi, des grains de chlorophylle 
qui y sont inclus; la couche granuleuse du protoplasme est animée, au 
contraire, d'un mouvement très rapide. Nous avons ici un exemple 
typique de la rotation, car nous observons un courant pouvant ré- 
trograder. Des bandes immobiles séparent la partie ascendante du cou- 
rant de sa partie descendante. 

Des feuilles du bourgeon à^Elodea canadensis sont déposées dans une 
goutte d'eau sur un porte-objet et examinées au microscope. Dans les 
cellules, il est facile de distinguer la portion pariétale du protoplasme, 
les bandelettes de protoplasme tendues dans le suc cellulaire, le noyau 
et les corps chlorophylliens. Nous remarquons immédiatement aussi 
dans le protoplasme des mouvements faciles à observer à cause du dépla- 
cement des corps chlorophylliens. Le mouvement du protoplasme dans 
les cellules foliaires d^Elodea a tantôt plus spécialement le caractère 
d'une rotation, tantôt celui d'une circulation. 

Dans ce dernier cas, les courants possèdent les directions les plus 
diverses, tant dans la couche pariétale que dans les bandelettes proto- 
plasmiques ; souvent même, les courants d'une môme bandelette ont 
des directions différentes. Le corps protoplasmique subit, de plus, 
des changements de formes ; quelques bandelettes peuvent s'amincir ; 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 323 

d'autres, disparaître complètement; de nouvelles, se former, etc., etc. 
Les poils staminaux de Tradescantia (de T. Virginica, par exemple) 
fournissent aussi de bons matériaux pour l'étude de la circulation du 
protoplasme. Les filets, enlevés à des fleurs épanouies, sont examinés 
dans une goutte d'eau sous une lamelle. Les poils des parties jeunes des 
Cucurbita peuvent aussi être employés. 

Les causes qui provoquent les mouvements protoplasmiques sont en- 
core peu connues. Dans tous les cas, les mouvements protoplasmiques 
sont accompagnés d'une série de phénomènes différents, et parfois de 
phénomènes physiques et chimiques variables. Berthold (1) a tenté 
d'expliquer les diverses formes de mouvement des masses plasmiques, 
en les ramenant aux phénomènes de mouvement que présentent, dans 
certaines circonstances, les particules des corps inertes. Cet essai ne me 
semble avoir aucun intérêt spécial pour la physiologie, car Berthold 
s'est trop peu arrêté aux données concrètes. 

Abstraction faite d'un grand nombre d'autres forces, qui seront sans 
doute prises en considération pour l'édification d'une future théorie des 
mouvements protoplasmiques, il est instructif de s'assurer que les corps 
inertes sont souvent susceptibles de mouvements qui présentent une 
certaine ressemblance extérieure avec ceux du protoplasme. 

Sur une lame de verre, reposant sur une feuille de papier blanc, 
nous portons à l'aide d'une baguette de verre quelques gouttes d'une 
solution alcoolique, pas trop concentrée, de fuchsine ou de violet de 
méthylaniline. Les gouttes ne sont pas régulièrement étalées à leur pé- 
riphérie sur la lame de verre, mais elles présentent, çà et là , des si- 
nuosités qui nous font involontairement songer aux mouvements ami- 
boïdes du protoplasme. Nous versons de l'eau distillée dans un 
cristallisoir et nous projetons de petits fragments de camphre dans le 
liquide. Les particules de camphre vont être animées d'un vif mou- 
vement de rotation, à mesure qu'elles se dissoudront peu à peu dans 
l'eau; j'ai vu ce mouvement s'effectuer pendant des heures entières. 

La température exerce une action importante sur la vitesse du mou- 
vement protoplasmique. Sous une basse température, le protoplasme se 
meut lentement. Si la température s'élève, la vitesse du mouvement 
va en augmentant, passe par un optimum de 36" C, d'après Vel- 
ten (2), pour le mouvement du protoplasme dans les cellules foliaires 
d^Elodea, par exemple, pour décroître ensuite. 11 est intéressant de 
s'assurer expérimentalement que le plasma devient rigide à une tempé- 
rature peu éloignée de celle à laquelle les cellules sont tuées. 

Nous chauffons de l'eau au bain-marie dans une capsule en porce- 
laine, et nous plongeons un thermomètre dans le liquide. Nous exami- 
nons ensuite quelques lambeaux d'épiderme des parties les plus jeunes 

(1) Vov. Berthold, Studien ùber Protoplasmamechanik^ Leipzick, 1886. 

(2) Voy. Velten, Flora, 1876. 



32 i CINQUIÈME DIVISION. 

d'un Cucurbita Pepo, d'un jeune pétiole, par exemple; ce qui nous per- 
mettra de constater l'existence d'une circulation dans le plasma des 
cellules des poils; nous observons attentivement quelques-uns de 
ces poils, et nous plongeons alors le lambeau d'épiderme dans l'eau 
chaude, à l'aide d'une Une pince, au voisinage immédiat de la boule 
du thermomètre. Si le lambeau séjourne pendant deux minutes dans 
l'eau à une température de 46 à 47" G., ou une minute dans l'eau à 
47 à 48" C, l'examen microscopique nous montre que le mouvement du 
protoplasme est arrêté dans les cellules des poils. Le protoplasme est 
mis en état de rigidité par la chaleur. Après 1 à 2 heures, le mouvement 
du protoplasme recommence. 



167. La locomotion des organismes inférieurs 
(mouvements des zoospores, etc). 

Un grand nombre de végétaux inférieurs peuvent se mouvoir li- 
brement, absolument de la même façon que les organismes animaux. 
Le mécanisme de ces mouvements étant encore obscur, nous nous 
dispenserons d'en parler. Mais il y aura lieu de constater les phénomènes 
de mouvement eux-mêmes et de chercher l'action exercée sur eux par 
les conditions extérieures du milieu. 

Nous soumettons d'abord VEiiglena viridis à l'expérimentation. Au 
point de vue morphologique, cet organisme ressemble moins, il est 
vrai, au type algue qu'au type infusoire, et, physiologiquement, il se sé- 
pare des algues à divers égards. Les matériaux d'étude sont faciles à se 
procurer; on les rencontre dans les eaux stagnantes, les rigoles des rues 
et les mares des villages. Afin d'obtenir pour mes recherches des Eii- 
glena bien vivants, je les cultivais d'abord sur des morceaux de tourbe 
placés dans un vase contenant une solution nutritive, analogue à celle 
que l'on emploie pour les expériences de culture dans l'eau. Les mor- 
ceaux de tourbe étaient presqu'à demi plongés dans la solution, et 
les eugiènes étaient simplement déposées à leur surface. Lorsque les va- 
ses de culture avaient séjourné pendant quelques jours devant une fe- 
nêtre tournée vers le sud, les morceaux de tourbe étaient placés dans 
une capsule en porcelaine, recouverts d'eau ordinaire et laissés pendant 
quelques heures dans ce liquide. Pendant ce temps, de nombreuses 
zoospores (TEuglena se rassemblaient dans l'eau. L'examen au micros- 
cope nous montre que le corps des eugiènes est fusiforme. Il présente un 
noyau et des corps chlorophylliens. A la partie antérieure de leur corps, 
munie d'un long cil, s'aperçoivent des vacuoles et une tache oculaire 
rouge. D'après Klebs, l'organisme des eugiènes serait entouré d'une mem- 
brane pendant tout le cours de son existence, et, lorsque les conditions 
extérieures deviennent défavorables, les eugiènes passeraient par une 
phase d'immobilité. La locomotion des zoospores d'euglènes est produite 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 325 

par le cil et elle est toujours accompagnée de la rotation du corps 
tout entier. Pour pouvoir suivre ces mouvements avec soin, nous por- 
terons les zoospores dans la goutte d'eau d'une petite chambre hu- 
mide, à l'aide d'un tube en verre que nous plongerons dans l'eau conte- 
nant les euglènes et qui a reçu les morceaux de tourbe, puis nous 
examinerons au microscope (voy. le g 137 pour la confection de la 
chambre humide). Les zoospores jouissent de la propriété de se mouvoir 
dans une obscurité complète comme à la lumière. Cette dernière exerce 
une action directrice sur le déplacement des euglènes. Celles-ci appar- 
tiennent donc à la catégorie des organismes phototactiques. Au début 
de notre expérience, les zoospores sont assez régulièrement distribuées 
dans la goutte d'eau de la chambre humide, mais il est facile de voir 
à l'aide du microscope, surtout lorsque la lumière de la fenêtre est 
réfléchie par un miroir, que la plupart des zoospores se réunissent très 
rapidement sur le bord de la goutte dirigée vers la fenêtre, par consé- 
quent vers la source de lumière. Si on tourne de 180^ le porte-objet 
avec sa chambre humide, les zoospores se meuvent de nouveau acti- 
vement et cherchent encore à atteindre le bord de la goutte dirigée 
vers la source de lumière. Ces phénomènes ne s'observent cependant 
que lorsque la lumière qui agit sur les zoospores n'est pas trop intense. 
Lorsque l'intensité lumineuse est trop forte, la plupart des zoospores 
ne se rassemblent plus sur le bord le plus éclairé, mais au contraire 
sur le bord opposé. Elles fuieront donc alors la lumière. 

Si nous versons dé l'eau contenant beaucoup d'euglènes dans une 
assiette plate, et si nous l'approchons de la fenêtre, les zoospores se 
réunissent sur le bord de l'assiette faisant face à la fenêtre. En tour- 
nant l'assiette de 180", la plupart des zoospores se grouperont de 
nouveau sur le bord dirigé maintenant vers la fenêtre. Dans des expé- 
riences de ce genre sur les euglènes, j'ai eu fréquemment l'occasion 
d'observer un mouvement si actif des zoospores vers la source lumi- 
neuse, que l'on pouvait montrer plusieurs fois dans le cours d'une heure 
avec les mêmes matériaux d'étude Tinfluence directrice des radiations 
lumineuses sur ces organismes. 

Dans certaines circonstances, surtout quand la locomotion des zoos- 
pores est empêchée (lorsque les zoospores, dans notre chambre humide, 
sont rassemblées sur le bord éclairé de la goutte) , les zoospores d'eu- 
glènes peuvent modifier leur forme d'une façon remarquable (métabo- 
lisme). Chez [^Euglena viridis, les zoospores s'enflent de préférence en 
leur milieu, et s'amincissent à leurs extrémités; chez d'autres espèces 
d'euglènes, les zoospores s'incurvent en croissant. 

Des matériaux d'étude convenables pour les observations sur les 
mouvements des zoospores nous seront fournis également par VHaema- 
tococciis lacustrisy algue que l'on rencontre, par exemple, à léna, dans 
la Leutra et qui donne une belle coloration rouge aux pierres qu'elle 
recouvre. Nous porterons quelques pierres couvertes iV Haematococcus 



326 CINQUIÈME DIVISION. 

dans un grand vase plat dont le fond est à peine mouillé d'eau ; puis, 
après avoir déposé une lame de verre sur le vase, nous les laisserons 
en repos pendant plusieurs jours. Au bout de ce temps, nous verse- 
rons de Teau sur quelques pierres que nous placerons dans un autre 
vase. Nous les laisserons dans l'eau jusqu'au lendemain, ce qui nous per- 
mettra ordinairement de constater que l'eau contient alors un grand 
nombre de zoospores rouges d'Haemalococcus. Ces zoospores, comme 
celles des euglènes, sont phototactiques. Dans une lumière trop intense 
et sous des conditions favorables de température (20° G. environ), elles 
vont se mouvoir dans le sens inverse à celui des radiations lumineuses. 
J'ai pu m'assurer qu'il importe, pour obtenir un très grand nombre de 
/oopores à' Haematococcus , de faire séjourner les pierres, de la façon 
indiquée, dans une atmosphère saturée de vapeur avant leur complète 
immersion dans l'eau (1). 

Les zoospores de certaines algues sont nettement aérotropiques. Ce 
phénomène a été constaté par Aderhold chez les zoospores (ÏEuglena. 
L'expérience que nous allons indiquer nous permettra d'étudier ce phé- 
nomène. Nous versons une eau riche en zoospores d'euglènes dans 
un petit vase. Nous remplissons aussi un tube à réactions, jusqu'au bord, 
de la même eau; nous en fermons l'ouverture avec le pouce et nous 
plaçons ensuite le tube de telle sorte que son extrémité ouverte soit 
plongée dans l'eau du vase. A l'abri de la lumière, après un grand 
laps de temps, presque toutes les zoospores auront abandonné l'eau du 
tube à réactions pour se rassembler dans Teau du vase. Ce phénomène 
n'est pas dû uniquement au géotropisme positif des zoospores ou à d'au- 
tres causes de ce genre, mais surtout à leur aérotropisme ; les zoospores 
cherchent à parvenir aux endroits où elles pourront avoir le plus 
d'oxygène à leur disposition. Cela résulte très nettement des observa- 
tions que nous allons effectuer. Lorsque les zoospores auront aban- 
donné le tube à réactions, nous déplacerons par de l'air une petite 
quantité de l'eau qu'il renferme, nous étendrons une couche d'huile à 
la surface du liquide riche en zoospores du vase, puis nous abandon- 
nerons l'appareil dans l'obscurité. Les zoospores se rendront maintenant 
en quantité considérable de l'eau du vase dans celle du tube, parce que 
ce dernier peut leur offrir une plus grande quantité d'oxygène. 

Les organismes filamenteux, colorés d'ordinaire en vert-bleuâtre, 
connus sous le nom d'oscillaires sont très répandus dans les eaux 
stagnantes et les sols bourbeux. Ces organismes montrent divers phé- 
nomènes de mouvement que l'on peut suivre de plus près à l'aide 
du microscope. Les mouvements irréguliers de flexion des filaments d'os- 
cillaires, qui se meuvent tantôt en avant, tantôt en arrière, sont parti- 
culièrement remarquables. 

(i; Voy.STRASBURGEK, Wirliwig dcr WàrmeunddesLichtsmifSchwditnsporeii, Iéna,i878, 
et Klebs, Untersuchungen aus deux botan. Imtitut zu Tùbingen^ vol. i, cah. 2. 



I 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 327 

Dans les phénomènes de mouvement que nous avons vus jus- 
qu'ici, les organismes inférieurs jouent un rôle actif. Mais il y aura 
lieu aussi de mentionner ici quelques faits intéressants, occasionnés 
par les mouvements purement passifs de zoospores. 

Dans une assiette, nous versons de Teau colorée en vert, contenant 
une grande quantité de zoospores de Clamyclomotias ou d^Eugleiia. Celte 
assiette, après avoir été recouverte d'une lame de verre, est placée 
ensuite au milieu d'une grande chambre sous une boite de carton. 
Après un certain temps, nous observons que les algues se sont grou- 
pées dans l'eau en formant des nuages disposés en cercles concentriques 
ou en produisant une autre figure régulière. En enlevant la lame de 
verre de l'assiette, nous voyons rapidement disparaître les figures. Si 
nous plaçons une assiette, dans laquelle on a versé de l'eau contenant 
des algues, de telle sorte qu'un bord de l'assiette ait une température 
supérieure à l'autre (devant une fenêtre, par exemple), les zoospores 
(même en l'absence de lumière) se grouperont suivant les cas sur l'un 
ou l'autre bord. D'après les recherches de Sachs (1), tous ces phé- 
nomènes seraient dus à des courants d'eau qui grouperaient les 
zoospores d'une façon déterminée, et qui seraient produits eux-mêmes 
par les conditions de température. Pour le démontrer, Sachs s'appuie sur 
les résultats auxquels il est parvenu par l'étude des figures d'émulsion. 
Le liquide qui nous sert à les produire est préparé de la manière 
suivante : Une racine d'alcanna, réduite en fragments grossiers, est 
recouverte d'huile d'olive pure. Après 24 heures, nous séparons 
par filtration l'huile colorée en rouge intense. Nous faisons ensuite dans 
un vase cylindrique en verre un mélange d'eau et d'alcool dont le poids 
spécifique, donné par l'aréomètre , est exactement de 0,920. Ce li- 
quide a donc à peu près identiquement le même poids spécifique que 
l'huile d'olives. En versant une petite quantité du mélange d'eau et d'al- 
cool dans un autre vase, et en y njoutant un peu d'huile d'olives colorée, 
de grosses gouttes d'huile vont s'élever très lentement dans le liquide; 
celui-ci présente, par conséquent, un poids spécifique quelque peu 
supérieur à celui de l'huile. 

Après ces recherches préliminaires, nous portons o c. c. d'huile 
rougie dans 500 c. c. du mélange d'alcool et d'eau, nous agitons très 
vigoureusement, ce qui est particulièrement important, de telle sorte 
que les grosses gouttes d'huile se résolvent en une infinité de fines 
gouttelettes. Nous avons préparé, de cette manière, le liquide d'émul- 
sion nécessaire. 

Pour l'employer, nous le versons dans une assiette plate en por- 
celaine, de manière qu'il forme dans celle-ci une couche de 10 à 15 mm . 
de hauteur. Nous recouvrons l'assiette d'une lame de verre, ou nous la 
laissons à découvert, et nous observons que les gouttelettes d'huiles 

(i) Voy. Sachs, Flora, 1876. 



328 



CINQUIÈME DIVISION. 



en mouvement produisent d'abord des mouchetures et des réseaux ; 
puis, après quelque temps (1/4 à 1/2 heure), qu'elles se groupent en fi- 
gures régulières. Si l'assielte a été recouverte d'une lame de verre 

après avoir reçu le liquide d'émul- 
sion, et que nous soulevions cette 
lame lorsque les figures d'émulsion 
se seront formées, ces dernières 
disparaîtront rapidement sous les 
yeux de l'observateur. 

Les figures d'émulsion ont des 
formes très variées. La fig. 104 B 
représente une forme qui se ren- 
contre fréquemment. De telles fi- 
gures concentriques ne se forment 
cependant que lorsque les assiettes 
qui contiennent l'émulsion se trou- 
vent au milieu de la chambre. Des 
figures polarisées, comme celle que 
représente la fig. 104 A, se pro- 
duisent, au contraire, lorsque l'as- 
siette est placée dans le voisinage 
d'une fenêtre ou d'un poêle chauffé, 
et qu'un bord de l'assiette est par 
conséquent plus chaud que l'autre. 
Si nous expérimentons, par exem- 
ple, sur l'émulsion indiquée, dont 
l'huile a un poids spécifique très 
légèrement moindre que celui du mé- 
lange d'alcool et d'eau, le sommet 
et les lignes marginales de la figure 
polarisée sont toujours tournés vers 
le bord le plus froid de l'assiette. 
La formation des figures d'émul- 
sion doit être attribuée à des cou- 
rants de liquide qui, eux-mêmes, 
seraient dus à des différences de température. Les figures d'émulsion 
présentent la plus grande ressemblance avec les figures produites par 
les zoospores dans les conditions qui ont été indiquées plus haut, et 
tous ces phénomènes sont déterminés par les mêmes causes. 




Fig. 104. — Figures d'émulsion (d'après Sachs). 



168. Les déplacements des corps chlorophylliens. 
Les déplacements des corps chlorophylliens dans les cellules végô- 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 329 

taies sont d'une grande importance au point de vue biologique. 11 
semblerait que nous n'avons pas atTafre ici à des mouvements propres 
des corps chlorophylliens, mais que les déplacements qu'ils subissent 
seraient provoqués par les mouvements du protoplasme. Pour se rendre 
exactement compte des mouvements des corps chlorophylliens, il est 
particulièrement bon de choisir, comme matériaux d'étude, des feuilles 
de mousses ou des prothalles de fougères. Les corps chlorophyl- 
liens n'éprouvent en général que des déplacements peu importants 
dans le parenchyme palissadique des feuilles ordinaires, et dans le 
parenchyme lacuneux, dont les cellules montrent, il est vrai, d'im- 
portants déplacements des corps chlorophylliens, souvent ces phéno- 
mènes ne sont pas aisés à suivre pour diverses raisons. 

On tient quelque temps dans l'obscurité, mais à part cela dans des 
conditions normales, des plantes de Funaria lujgrometrica ou des prothal- 
les de fougères, qu'il est assez facile de trouver dans les serres où l'on 
cultive des fougères. Les corps chlorophylliens prennent la position 
qu'ils possèdent dans l'obscurité, c'est-à-dire qu'ils émigrent, dans 
notre cas, sur les parois cellulaires perpendiculaires à la surface libre 
de l'organe. Dans les cellules d'autres objets, les corps chlorophylliens 
ne se comportent pas identiquement de la même manière. Les corps 
chlorophylliens ont une sensibilité particulière à la radiation lumineuse 
lorsque leur séjour dans l'obscurité n'a pas été de trop longue durée 
(seulement de quelques heures), et que le contenu cellulaire n'a pas 
été engourdi par l'obscurité, mais se montre encore phototonique. 
Nous exposons à la lumière diffuse des touffes de Funaria ou des pro- 
thalles de fougères, ayant séjourné dans l'obscurité, de manière que 
les plantes soient soumises par le haut à l'action des rayons lumineux. 
Après quelques heures, nous plaçons les feuilles de Funaria ou les pro- 
thalles dans une goutte d'eau sur un porte-objet, et nous les re- 
couvrons d'une lamelle avant de les examiner. Les corps chlorophyl- 
liens ne sont plus, comme dans l'obscurité, rassemblés sur les parois 
latérales des cellules; ils sont réunis sur les parois antérieure et pos- 
térieure; ils se présentent par conséquent de face et dans leur plus 
grande dimension à l'observateur. Nous exposons immédiatement nos 
matériaux d'étude sur porte-objet à la lumière solaire directe. Pour 
prévenir un échauffement trop considérable de l'organe végétal, la 
face extérieure de la lamelle sera toujours abondamment couverte 
d'eau. Après quelques minutes, nous observerons que les corps chlo- 
rophylliens ont conservé leur place, mais que leur forme a changé. 
Les grains, primitivement polygonaux, ont rentré leurs angles; ils se 
sont arrondis et laissent apercevoir nettement une tendance à présenter 
la plus petite surface possible à l'action d'une lumière trop intense. 
Cet arrondissement des éléments constituants verts des cellules est dû à 
leur propre action ; mais, outre ce changement de forme, une lumière 
trop intense provoque un déplacement des corps chlorophylliens par 



330 CINQUIÈME DIVISION. 

l'intervention du protoplasme. Lorsque nous exposons longtemps nos 
matériaux d'étude à la lumière solaire directe (3/4 d'heure, dans mes 
expériences sur les feuilles de Funaria), les corps chlorophylliens se 
transportent des parois antérieure et postérieure des cellules sur les pa- 
rois latérales , où ils vont se ranger de manière à se présenter de pro- 
fil. Le groupement des corps chlorophylliens dans leur position de face 
réapparaîtra lorsque les préparations auront été exposées pendant 
quelque temps à la lumière diffuse du jour. Il n'est pas douteux que 
ces déplacements des corps chlorophylliens n'aient une signification 
physiologique pour les plantes. Dans la lumière diffuse, les éléments 
constituants verts des cellules se placent de manière à pouvoir utiliser 
entièrement les radiations lumineuses pour l'assimilation, tandis qu'en 
se rassemblant sur les parois latérales des cellules ils se préservent 
contre l'action décomposante d'une lumière trop intense (1). 

169. Le mouvement des plasmodes d'iSthalium septicum. 

Les plasmodes des myxomycètes sont susceptibles de mouvements 
particuliers. Ils peuvent ramper d'un endroit à un autre et ils modi- 
fient en conséquence incessamment leurs contours. Les conditions exté- 
rieures du milieu exercent une grande influence sur ces mouvements. 
C'est là un fait qui a une signification biologique considérable pour 
les plasmodes. iJMthalium seplicum se rencontre surtout sur la 
tannée. Les plasmodes, jaunes, doivent être recherchés au printemps 
(c'est en mai, par exemple, que j'ai effectué de nombreuses expériences 
sur cette plante) dans les portions les plus vieilles de la tannée. En 
dehors de cette saison et même en hiver, on trouve dans la tannée 
des sclérotes d* jEthalium présentant la forme de petites masses jaunes, 
tubéroïdes de 2 mm. environ de longueur, dont on peut facilement 
tirer des plasmodes. Il faut bien remarquer que les plasmodes sont 
des formations très délicates, facilement tuées, que l'on ne doit point 
toucher. Les morceaux d'écorce avec les plasmodes qui les recouvrent 
devront être traités avec précaution, et il conviendra de transporter 
la tannée plasmodifère dans une caisse, de la tannerie au laboratoire, 
sans beaucoup la secouer. Nous effectuons alors l'expérience que 
nous allons indiquer. 

Une bande étroite de papier à filtrer suédois, humide, est plongée par 
un de ses bouts dans un vase à demi rempli d'eau. L'autre extrémité 
de la bande est suspendue librement vers le bas et étalée, au début des 
expériences, sur la tannée contenant les plasmodes. Si on place ensuite 
le tout dans l'obscurité, dans un endroit où règne une température de 
25 à 30° C, les plasmodes sortiront immédiatement de la tannée et rara- 

(i) Voy. Stahl, Botanische Zeitung, 1880, p. 321. 



LES MOUVEMEMS PROVOQUÉS PAR L\ SENSIBILITK DES PLANTES. 331 

peront vers la bande de papier. Ce déplacement des plasmodes sur un 
substratum complètement imbibé d'eau n'est pas un phénomène hydro- 
tropique; il est occasionné par un courant d'eau. Les plasmodes sont 
par conséquent rhéotropiques; ils se meuvent, en eHet, en sens con- 
traire du courant de l'eau. 

Les plasmodes sont cependant sensibles aussi à une distribution inégale 
de l'humidité dans le substratum; ils ne sont pas seulement rhéotro- 
piques, mais encore hydrotropiques. Pour démontrer ce fait, on porte 
des plasmodes, qui se sont rassemblés sur du papier à filtrer sous 
l'influence d'un courant d'eau, au milieu d'une lame de verre recou- 
verte d'une feuille de papier à filtrer mouillée en diverses places. 
Les plasmodes s'étaleront régulièrement sur le substratum horizontal et 
mouillé dans une chambre obscure dont l'air est saturé de vapeur 
d'eau. Si les matériaux d'étude sont portés ensuite dans un endroit 
sec, mais obscur, et si on place, à peu de distance au-dessus des 
plasmodes, un porte-objet enduit d'une gelée étendue de gélatine, 
on voit bientôt (souvent déjà après quelques heures) se [)roduire 
un phénomène intéressant. Le papier à filtrer se dessèche peu à 
peu et les plasmodes se retirent des endroits secs du substratum, pour 
se rassembler sous le porte-objet humide. Les plasmodes montrent 
donc un hydrotropisme positif. Il faut remarquer que nos matériaux d'é- 
tude, pendant la majeure partie du temps de leur développement, réa- 
gissent de la façon qui vient d'être indiquée sous une distribution inégalé 
de l'humidité et que les plasmodes dont la fructification est proche pré- 
sentent au contraire un hydrotropisme négatif. 

Les plasmodes des myxomycètes ne sont pas du tout géotropiques, 
car lorsqu'on porte les bandes de papier à filtrer avec des plasmodes 
sur une surface verticale humide (par exemple sur du papier imbibé 
d'eau recouvrant une lame de verre), en l'absence de lumière et dans 
un endroit saturé de vapeur d'eau, les plasmodes s'étalent régulière- 
ment dans toutes les directions sur le substratum. 

Il est particulièrement intéressant d'étudier les actions attractives et 
répulsives de diverses substances sur le sens du mouvement des plasmodes. 
On emploiera, pour les recherches de ce genre, des plasmodes conduits 
à l'aide d'un filet d'eau sur du papier à filtrer, ou l'on fera usage 
de matériaux d'étude provenant de sclérotes (VJîJthalium déposés 
sur un lit humide (plusieurs feuilles de papier à filtrer mouillées). 
Par ce dernier moyen, j'ai obtenu de beaux plasmodes. Lorsque ces 
plasmodes seront assez affamés après un long séjour sous une cloche de 
verre, ce qui est favorable pour la recherche que l'on a en vue, on 
placera de petites boules de papier à filtrer trempées dans une in- 
fusion de tan sur la masse gélatineuse étalée par le champignon. Les 
substances contenues dans l'infusion de tan exercent une attraction 
sur les plasmodes; il en résulte que les petites boules de papier, 
après quelques heures déjà, seront transportées dans toutes les direc- 



332 CINQUIÈME DIVISION. 

lions par les bandelettes plasmodiques. C'est ce qui nous permettra de 
constater le tropliotropisme des myxomycètes. 

On porte un petit cristal de sel marin en un point quelconque de 
la portion centrale d'un plasmode étal6 sur un lit horizontal humide. 
Les portions touchées du champignon brunissent et meurent, tandis 
que les parties non tuées s'écartent du sel; il se formera alors des la- 
cunes dans le plasmode, et ces vides pourront être comblés, lorsque le 
sel, en se dissolvant petit à petit, sera uniformément répandu dans le 
substratum humide. Le chlorure de sodium, par conséquent, n'exerce 
pas une attraction sur les plasmodes, mais une répulsion (1). 

Il est clair que cette sensibilité extraordinairement développée des 
plasmodes aux actions dont nous venons de nous occuper, ainsi qu'à 
d'autres influences extérieures aussi, possède une signification biolo- 
gique pour leur organisme délicat. Nous ne nous étendrons pas da- 
vantage sur ce sujet. 



II. LES NOTATIONS GÉOTROPIQUES, HÉLIOTROPIQUES, HYDRO- 
TROPIQUES ET QUELQUES AUTRES PHÉNOMÈNES DUS A LA 
• SENSIBILITÉ. 

170. La sensibilité géotropique des racines. 

Les racines des plantes , surtout les racines principales , tendent à 
croître verticalement vers le bas ; ce phénomène est provoqué par le 
géotropisme positif de ces organes. Nous pourrons constater expéri- 
mentalement l'existence du géotropisme positif des racines. Des graines 
de Pisum, de Vicia Faba ou de Phaseolus, après un gonflement de 
21 heures dans l'eau ordinaire , seront déposées dans de grands pots 
de fleurs ou des caisses, remplis de sciure humide. Cette sciure doit être 
meuble et uniformément mouillée pour que le développement des ger- 
minations s'effectue normalement. Les graines de Vicia Faba tourne- 
ront leur micropyle vers le bas dans la sciure, de telle sorte que leur 
racine principale n'ait pas à subir de courbure. Les graines de Pha- 
seolus seront déposées horizontalement sur la sciure; leur racine prin- 
cipale s'échappera perpendiculairement à l'axe longitudinal delà graine. 
Les pots de fleurs ou les caisses de bois seront placés sous une grande 
boite en carton ou dans une armoire , et nous retirerons de la sciure 
quelques germinations pourvues de racines bien verticales, lorsque 

(1) Voy. Stahl, Botanische Zeitung, i884, n" 10. On y trouvera aussi des données pour 
d'autres expériences, ainsi que des indications bibliographiques. 




LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAU LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 333 

celles-ci auront atteint une longueur de 3 cm. environ. Après avoir 
été lavés avec soin, quelques-uns des matériaux d'étude seront trans- 
percés à l'aide de grandes épingles. Nous fixerons ces germinations, de la 
façon indiquée parla fig. 105, dans le bouchon de liège fermant la tu- 
bulure d'une clcoheen verre de grandeur convenable, de manière que 
la racine soit dirigée hoiizonta- 
lement. Le bord inférieur de la 
cloche de verre sera introduit 
dans un cristallisoircontenant de 
l'eau, et la paroi intérieure de la 
cloche de verre , recouverte de 
papierà filtrer mouillé. Nous met- 
trons alors notre appareil dans 
l'obscurité. Nous pourrions aussi 
effectuer cette expérience plus 

simplement, en nous bornant à 

retirer de la sciure quelques- ^ig. lo.. - Appareil pour observer les 

unes de nos germinations, et a flexions geolroplques des racines. 

les y replacer avec leur racine 

dirigée horizontalement. Lorsque la température sera suffisamment éle- 
vée (120 à 25*' C), nous pourrons déjà observer après quelques heures 
(plus tard seulement si la température est moindre) une courbure vers 
le bas du sommet de la racine, plus ou moins accusée suivant les cas. 
La racine subit une flexion positivement géotropique; sa croissance 
ultérieure ne se fera plus horizontalement, mais vers le bas. Si nous pla- 
çons des germinations de iV<flspo/M.s\, etc., dans la sciure , de manière 
que leurs racines soient dirigées verticalement vers le haut et que leurs 
sommets soient par conséquent tournés vers le haut, ceux-ci ne tar- 
dent pas à se courber et leur croissance se poursuit dans cette nou- 
velle direction. Dans mes recherches sur les Phaseolus (à 22° G.), le som- 
met des racines s'était déjà fortement recourbé au bout de 4 heures. 
Si les germinations sont déposées dans la sciure de manière que 
leurs racines soient dirigées obliquement vers le bas, il se produira 
évidemment aussi des ^courbures géotropiques qui tendront à diriger 
verticalement vers le bas la pointe de la racine. 

Pour les autres expériences, quelque peu plus spéciales sur la cour- 
bure géotropique des racines vers le bas , nous ferons d'abord usage 
d'une caisse spéciale comme celle que représente la fig. 106 et que 
Sachs, le premier, a employée. Une caisse de ce genre est presque 
entièrement construite en forte tôle de zinc. Mais les parois antérieure 
et postérieure sont formées par des lames de verre de 20 cm. environ 
de hauteur et 30 cm. à peu près de largeur. Ces parois ne seront pas 
verticales; elles auront une inclinaison de 10" environ. Le fond de la 
caisse, ses parois latérales métalliques et son couvercle seront 
percés d'un grand nombre de petites ouvertures pour permettre les 



334 



CINQUIEME DIVISION. 



échanges gazeux dans la terre qui sera introduite dans la caisse. Nous 
emploierons une terre meuble , riche en humus, comme celle dont on 
fait usage pour les plantes de serres, que nous mouillerons If^'gèrement 
de manière qu'elle puisse encore être broyée entre les mains en une masse 
émiettable, et que nous jetterons sur un tamis dont les orifices ont un 
diamètre d'1,5, mm. La terre dont on remplira la caisse ne doit pas 
être tassée; elle doit être meuble, afin que les racines des matériaux 
d'étude se développent sans subir d'excoriation. Les germinations né- 
cessaires seront cultivées dans la sciure humide de la façon connue. 
Nous les utiliserons lorsque leurs racines auront quelques cm, de lon- 
gueur. Il y aura lieu d'abord 
de tracer sur les racines quel- 
ques traits à l'encre de Chine 
comme points de repère. Les 
racines seront soigneusement 
desséchées à l'aide d'un linge; 
et les traits, tracés à l'aide d'un 
pinceau, seront distants les 
uns des autres de 2 ou 3 mm. 
Cette opération , qui doit être 
effectuée avec le plus grand 
soin , réussit le mieux en pre- 
nant une grande plaque de 
liège lisse, de 2 cm. environ 
d'épaisseur, sur le bord gau- 
che de laquelle diverses gran- 
des entailles ont été prati- 
quées à l'aide d'une lime ronde. De ces entailles partent à la surface 
de la lame de liège des gouttières produites au moyen d'une lime 
plus mince. Les graines seront enchâssées dans les entailles; les gout- 
tières recevront les racines; à côté, se trouvera une règle graduée en 
millimètres. Les germinations, ainsi préparées, seront placées dans la 
terre contenue dans la caisse, leur racine dirigée horizontalement. Les 
racines seront exactement appliquées contre une des lames de verre et 
légèrement recouvertes de terre, puis nous effectuerons les observa- 
tions. Nous collerons sur la face extérieure de la lame de verre un 
petit morceau de papier triangulaire dont un sommet coïncide avec le 
premier point de repère, immédiatement au-dessous du sommet de 
la racine. Chez les Pliaseolus j'ai trouvé , comme Sachs l'a aussi in- 
diqué pour les Vicia y que la racine continuait à croître horizonta- 
lement pendant une heure environ; le premier point de repère ne 
s'était donc que légèrement écarté du sommet du papier. Mais bientôt 
alors une courbure géotropique des racines se produisait, et des obser- 
vations répétées de temps en temps permettaient de constater nettement 
une première courbure dans la zone située entre le premier et le second 




Fig. <06. — Caisse en zinc à parois de verre pour les ob- 
servations sur le développement des racines. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 335 

point de repère; plus tard, les zones suivantes montraient également des 
courbures. Il est facile d'établir que toutes les zones en voie d'allonge- 
ment de la racine participent à la flexion géotropique, et c'est là le 
résultat le plus marquant de notre expérience. 

En effectuant ces expériences sur la croissance des racines j)rincipales 
de Phaseolus ou de Vicia Faba derrière une paroi de verre , nous ne 
pouvons omettre de nous renseigner, d'une façon générale, sur la 
forme de la courbure géotropique subie par nos matériaux d'étude. 
Nous nous servirons pour cela d'une fine lame de mica sur laquelle se 
trouve un système de cercles concentriques incisé avec la pointe d'un 
compas. En plaçant la lame de mica sur la paroi de verre derrière 
laquelle croît la racine, nous pourrons aisément déterminer la forme 
de la courbure de la racine. Au début de la nutation géotropique, 
elle équivaut à un arc de cercle dont le rayon est considérable. 
Plus tard , la courbure de la racine se montre moindre que dans le 
premier stade des observations. Plus tard encore, la courbure ne coïn- 
cide plus avec aucun arc de cercle; elle devient parabolique. La zone 
de la racine où la croissance est la plus active est fortement recourbée ; 
en avant et en arrière de cette région, la courbure est beaucoup 
moindre. 

Nous étudierons maintenant l'action du géotropisme sur les ra- 
cines latérales, mais nous nous 
bornerons à examiner celte ac- 
tion sur les racines latérales 
de premier et de second ordres 
qui s'échappent des racines 
principales de Phaseolus, de 
Pisuruy de Vicia et de Zea. 
Les germinations seront culti- 
vées, dans notre caisse de 
terre , derrière une .paroi de 
verre. La racine principale 
croît verticalement vers le bas. 
Les racines latérales de pre- 
mier ordre, qui se forment en 
séries acropétales sur la racine 
principale, ne prennent pas 
cette direction ; elles croissent, 
comme la fig. 107 le montre, 
plus ou moins obliquement 
vers le bas. Il est facile de s'as- 
surer, en effet, que les racines 

latérales de premier ordre subissent l'action du géotropisme ; car lorsqu'on 
retourne la caisse de terre de manière que le sommet de la racine prin- 
cipale soit dirigé vers le haut, on trouve après quelque temps que les extré- 




FiR. iOT. — Portion d'une racine de Phaseolus viulti- 
florus i]oni la croissance s'est effectuée derrière une 
paroi en verre. 



336 CINQUIÈME DIVISION. 

mités des»racines latérales en voie de croissance se sont incurvées vers 
le bas. Les racines latérales de premier ordre, à l'inverse des racines 
principales, ne croissent pas verticalement vers le bas; leur courbure 
géotropique positive vers le bas s'arrête lorsqu'elle fait un certain angle 
avec la verticale, constituant l'angle limite du géotropisme. Les raci- 
nes latérales de" second ordre, issues des racines de premier ordre, 
ne sont pas sensibles au géotropisme, comme il faudra encore le remar- 
quer; elles poursuivent leur croissance dans toutes les positions qu'on 
leur donne et ne sont donc pas sensibles à l'action de la pesanteur (1). 



171. La sensibilité géotropique des tiges. 

Beaucoup de tiges possèdent un géotropisme négatif nettement accusé ; 
nous nous servirons donc aussi de tiges pour nous rendre compte de 
l'action de la pesanteur sur les plantes. Placés horizontalement, les 
organes végétaux, dont le géotropisme est négatif, s'incurvent vers le 
haut, phénomène facile à constater au moyen des matériaux d'étude 
les plus divers. Nous recouvrons de sable humide le fond d'une 
grande caisse en zinc; nous entassons le sable sur les parois de ma- 
nière qu'il y soit assez élevé ; puis, dans ces talus de sable, nous in- 
troduisons, sans remuer le sable, l'extrémité inférieure du morceau de 
tige dont on veut examiner le géotropisme, de manière que le restant 
fasse saillie à l'extérieur, et nous fermons la caisse au moyen d'un cou- 
vercle. Lorsque je plaçais horizontalement des pousses de Chrysanthe- 
mum Leucanthemum j par exemple, portant des boutons de fleurs, dans 
l'atmosphère sombre et humide de la caisse en zinc, les pousses, à 
24" G. , s'étaient après quelques heures déjà fortement incurvées vers 
le haut. Le mouvement de croissance géolropique cessait dès que la 
partie supérieure du morceau de tige faisait un angle droit avec la 
partie inférieure. On peut facilement aussi, de cette manière , provoquer 
des courbures géotropiques chez les épicotyles coupés à des germina- 
tions de haricots développées dans l'obscurité (voy. fig. 108). Dans 
mes expériences sur V Arislolochia sipho , je n'employais point une 
pousse tout entière, mais des morceaux enlevés aux entre-nœuds 
en voie de croissance active. Us montraient un géotropisme fortement 
négatif, et ce fait, qu'il est facile de montrer aussi sur les morceaux de 
liges d'autres plantes (par exemple chez des épicotyles de germinations 
de Phaseolus développées dans l'obscurité) , présente de l'intérêt si on 
tient compte du g 173 (oii il sera question du rôle du sommet radi- 

(t) On trouvera, dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , la bibliographie con- 
cernant le géotropisme des racines. Pour ce qui concerne les procédés de recherches, 
il faudra recourir à un travail de Sachs {Àrbeiten d. botanischen Instituts in Wùrzburg, 
vol. 1.) 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. Ii37 

cal dans la production des courbures géotropiques de la racine), car 
il nous prouve que le sommet de la tige ne doit pas être sans im- 
portance pour le géotropisme de cet organe. Les épicotyles dePliaseolus 
conviennent particulièrement bien pour les expériences sur le géotro- 
pisme, car il est facile de cultiver les germinations de li^aricots en n'im- 
porte quelle saison. La faculté de réagir sous l'action de lia pesanteur 
n'est d'ailleurs pas partout la môme au point de vue quantitatif. Si 
les matériaux qui viennent d'être indiqués s'incurvent très rapidement 
et très fortement lorsqu'ils sont placés horizontalement dans un milieu 
humide, les jeunes pousses dépourvues de feuilles de Sambiicus nigra^ 
par exemple, ne subissent que lentement des courbures géolropiques 
dans les mêmes conditions. 

L'expérience qui va suivre est intéressante; je l'ai répétée à diverses 



ttti 




Fig. <08. — Épicotyle de Phaseolus multiflorus courbé sous l'innuence du géotropisme négatif. 

reprises. Nous introduisons l'extrémité inférieure d'une pousse feuillée 
d'Hippuris vulgaris dans le sable humide de notre caisse en zinc. Lors- 
que la pousse y aura séjourné dans une position horizontale pendant 
Iheureà 1 h. 1/2 sous une température élevée, nous pourrons déjà remar- 
quer une incurvation nettement accusée, mais, évidemment, pas encore 
très forte. La pousse est alors placée verticalement sous une cloche de 
verre; son extrémité inférieure est enfoncée dans du sable humide, 
et la pousse, soustraite à l'action de la lumière. Après quelque temps, 
nous observons ce fait remarquable que la courbure subie par la tige 
dans sa position horizontale est considérablement augmentée. Nous 
avons donc ici un phénomène provoqué par le géotropisme et dont 
il sera bientôt question. La flexion de l'objet, augmentée d'abord 
par sa position verticale, décroît peu à peu; la tige se redresse 
parce que la pesanteur, après que l'action provoquée par le géotropisme 
se sera éteinte, va agir de la façon ordinaire sur son sommet courbé. 
Ce phénomène dû à l'action ultérieure du géotropisme peut être montré 
aussi en faisant usage d'autres tiges. 

Dans la plupart des plantes, la faculté de se courber sous l'influence 
de la gravitation est limitée aux entre-nœuds du sommet. Les portions 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE, 29. 



338 CINQUIÈME DIVISION. 

caulinaires complètement développées, situées plus bas, ne sont plus sen- 
sibles à l'action de la pesanteur. Le géotropisme des graminées est très 
remarquable sous ce rapport. Chez ces plantes, entre les divers entre- 
nœnils nettement séparés les uns des autres, se trouvent, comme on le 
sait, les articulations nodales, faciles à reconnaître à leur coloration 
et à leurforme renflée, qui représentent simplement les parties basilaires 
des gaines foliaires. Ces articulations nodales qui conservent relative- 
ment longtemps la faculté de s'allonger, peuvent par conséquent facile- 
ment subir des courbures géotropiques, alors que les parties du chaume 
qu'elles limitent peuvent déjà être raides et dures. Cette propriété de 
s'accroître réside nécessairement dans les cellules du renflement nodal. 
Les plus jeunes renflements nodaux peuvent subir des flexions géo- 
fropiques plus fortes que les renflements âgés, car leur parenchyme 
possède une turgescence encore très énergique, et que leurs cellules 



■Mm 



Fig. 109. — Morceau de chaume de graminée courbé géotropiquement. 

ont encore la faculté de s'accroître considérablement. Lorsqu'on coupe, 
par exemple, dans les chaumes d'orge ou de seigle, ponant des épis, 
des morceaux de 10 cm. environ de longueur possédant un nœud en 
leur milieu, pour placer aussitôt ces matériaux d'étude dans une caisse 
en zinc, et leur donner une position horizontale, on observe après 
24 heures, par exemple, que les morceaux de chaume les plus jeunes 
ont subi la plus forte courbure géotropique. Le degré de courbure sera 
exactement déterminé en mesurant l'angle formé. Les morceaux de 
chaume les plus âgés ne subissent plus de courbure. La fig. 109 
montre la forme que prennent les morceaux de chaume de graminées 
sous l'influence du géotropisme. Il est facile de s'assurer expérimenta- 
lement que les courbures géotropiques ne se manifestent pas seulement 
dans les morceaux de chaume intacts, mais encore dans ceux qui ont 
été fendus suivant leur longueur. 

Quelques morceaux de chaume de graminées portant un nœud en leur 
milieu (dans mes expériences, des morceaux de chaume de Hordeum) 
sont enfoncés dans le sable humide, les uns horizontalement, les autres, 
de même âge, obliquement vers le haut. Après 1 à 2 jours, on remarque 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 339 

que les premiers se sont courbés plus fortement que les derniers; les 
mesures d'angles le montrent immédiatement. Cette expérience, qui 
peut être répétée sur n'importe quelle autre tige très sensible à 
l'action de la pesanteur, nous apprend que l'action de la gravitation 
sur les plantes est d'autant plus forte que l'angle sous lequel elle 
exerce son influence se rapproche davantage d'un droit. 

Enfin, effectuons encore quelques expériences sur la croissance 
des articulations nodales des graminées et d'autres organes végé- 
taux subissant une courbure sous l'action du géotropisme. On sait que 
les renflements nodaux cessent de croître dès qu'ils ont atteint un certain 
développement, mais la croissance des cellules des renflements nodaux 
reprend d'une façon remarquable quand les morceaux de chaume de gra- 
minées sont placés horizontalement. Dans des chaumes d'orge ou de seigle, 
nous découpons des morceaux pourvus d'un nœud en leur milieu, nous 
marquons sur la longueur du renflement de fins traits à l'encre de 
Chine sur deux faces, puis nous portons nos matériaux d'étude dans 
la caisse en zinc. Après 2 à 3 jours, nous mesurons de nouveau l'écarte- 
ment des traits d'encre sur les morceaux de chaume courbés géotropi- 
quement, en nous servant, pour cela, d'un bout de papier présentant 
une division en millimètres. Nous verrons ainsi que la face inférieure, 
convexe, du renflement a considérablement augmenté de longueur, 
tandis que la face concave s'est raccourcie par suite d'une compression 
de ses tissus. Les courbures négativement géotropiques sont donc pro- 
voquées par l'énergie de la croissance des cellules de la face inférieure 
qui devient convexe. 

Il est très instructif d'effectuer l'observation qui va être indiquée, et 
qui m'a donné des résultats particulièrement satisfaisants, en employant 
des morceaux de chaumes d'avoine possédant une forte flexion géolro- 
pique. On pratique des sections longitudinales radiales dans un nœud 
et on les observe au microscope. Les cellules du parenchyme de la face 
inférieure, comme on s'en aperçoit immédiatement, sont fortement 
étirées dans la direction de l'axe longitudinal de l'organe, tandis 
que les cellules de la face supérieure ont une forme tabulaire. Leur 
diamètre longitudinal est moindre que leur diamètre transversal. Le 
phénomène qui rend convexe la face inférieure d'un nœud de graminée 
courbé géotropiquement, provient par conséquent d'une très forte aug- 
mentation de la croissance des cellules de cette face. 

Les morceaux de tiges de Sida Napaea conviennent particulière- 
ment bien pour d'autres recherches encore sur la croissance des orga- 
nes végétaux qui s'incurvent sous l'action du géotropisme. Nous em- 
ployons des tiges soigneusement choisies, de 200 à 300 mm. de lon- 
gueur, débarrassées de leurs feuilles et de leur bourgeon terminal, et 
formées de quelques entre-nœuds croissant bien verticalement. Nous 
coupons neuf morceaux de tiges semblables, nous leur donnons sensible- 
ment la même longueur, puis nous les disposons par groupes de trois. Les 



8iO CINQUIÈME DIVISION. 

trois morceaux de tiges du premier groupe sont immédiatement exa- 
minés; pour cela, à l'aide d'un rasoir bien aiguisé, nous leur enlevons 
deux bandes d'écorce, dont nous mesurons la longueur. Nous dépo- 
sons horizontalement trois autres morceaux de liges dans notre caisse en 
zinc, contenant du sable humide. Enfin nous introduisons les trois 
morceaux restants, de manière qu'ils soient quelque peu inclinés, dans 
un vase cylindrique de verre dont le fond est recouvert de sable humide et 
dont Touverture peut être fermée à l'aide d'un bouchon . Après 24 heures, 
les morceaux de tiges du second et du troisième groupes seront exami- 
nés. Nous enlèverons des lambeaux d'écorce des faces convexe et con- 
cave pour en mesurer la longueur. En comparant les valeurs moyennes 
obtenues avec celles de l'accroissement de la pousse de Sida qui a été 
placée horizontalement, et qui s'est donc fortement courbée géotro- 
piquement, on constate que la croissance des faces de l'organe de- 
venues convexe ou concave est respectivement plus grande ou plus 
petite que celle des faces de même nom des objets de contrôle déposés 
dans le vase cylindrique et, par conséquent, pas ou peu courbés géotro- 
piquement (1). 

172. Les causes des courbures géotropiques. 

Il est évident que l'attraction terrestre ne peut être considérée comme 
la source de la force qui produit le travail extérieur et intérieur que 
demandent les courbures géotropiques. Cette force émane, au contraire, 
de la plante elle-même, et la pesanteur qui agit comme cause excitatrice 
n'est annulée que dans certaines conditions. 

Lorsqu'il se produit des courbures négativement géotropiques, il est 
clair qu'un travail extérieur considérable se produit ; il suffit pour 
s'en convaincre de se rappeler que la courbure soulève souvent à 
son sommet un poids considérable. De même, lors des nutations po- 
sitivement géotropiques des organes végétaux, ceux-ci ne sont pas 
seulement attirés vers le bas d'une façon passive par la pesanteur, 
mais ils participent encore d'une manière active au mouvement effec- 
tué; c'est ce que met en évidence la pénétration dans le mercure des 
racines qui subissent des courbures positivement géotropiques. Dans 
un vase ayant un diamètre de 10 cm. environ, on verse une couche de 
mercure d'une hauteur de 3 cm. A l'aide de cire à cacheter, on fixe 
une plaque de liège en un point de la paroi. Puis, au moyen d'une 
longue épingle, on fixe sur la plaque une germination de Vicia Faba ou de 
Phaseolus ayant une racine de quelques cm. de longueur, de telle sorte 
que la partie antérieure de la racine repose horizontalement sur le 
mercure. On place ensuite l'appareil sous une cloche de verre après 

(1) Voy. surtout Sachs, mArbeiten d. hotanischen Instituts in Wùrzburg, vol. 1, et H, De 
Vries, in Landtvirthschaft. Jahrbùchei', vol. 9. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 'M[ 

avoir versé une petite quantité d'eau sur le mercure. Abstraction faite 
des phénomènes secondaires, on constate, notamment, après un temps 
assez long (2i heures environ) que la pointe de la racine a pénétré 
dans le mercure. La racine, pour se courber géotropiquement, a sur- 
monté la résistance que le métal lui opposait, et elle va continuer à 
croître verticalement. 

Nous savons — et nous reviendrons plus spécialement sur ce sujet — 
que les courbures géotropiques (abstraction faite des mouvements dus au 
géotropisme) sont produits par des phénomènes de croissance. La plu- 
part des plantes ne croissant point lorsqu'elles n'ont pas d'oxygène libre 
à leur disposition, on peut en conclure que les nutations géotropiques ne 
peuvent s'opérer dans un milieu dépourvu d'Oxygène. L'appareil que re- 
présente la fig. 1 10 permet de démontrer ce fait. Dans un grand vase cylin- 
drique de verre placé horizontalement, nous introduisons une planchette 




Fig. ilO. 



Appareil pour constater que les organes végétaux ne peuvent éprouver 
<lc flexion géotropique en l'absence d'oxygène. 



enveloppée de papier à filtrer humide sur laquelle nous fixons, à Taide 
d'épingles, des germinations de Pisuîii ou de Phaseolus, des épicotyles 
de cette dernière plante, ou encore des hampes de Taraxacum pourvues 
de boutons à fleurs (St.) Les régions de croissance des racines ou des 
tiges doivent être soutenues librement et horizontalement. Le cylindre 
est rapidement fermé au moyen d'un bouchon muni de deux ouvertu- 
res. Ces dernières reçoivent deux tubes de verre courbés à angle droit; 
l'un (a) est en communication avec un appareil à hydrogène ; l'autre (h) 
sert à la sortie de ce gaz. Nous dirigerons pendant des heures un cou- 
rant d'hydrogène dans l'appareil sans que les matériaux d'étude ne su- 
bissent de courbure géotropique. Dans un vase semblable, les ger- 
minations ou les pousses en contact avec l'air atmosphérique montrent 
rapidement d'énergiques nutations géotropiques, surtout sous des tem- 
pératures élevées (1). 

Les recherches sur la formation des courbures géotropiques ont 
démontré que la gravitation, agissant comme cause excitatrice, n'influe 
pas directement sur la croissance des organes susceptibles de flexion, 
mais d'abord sur les conditions de turgescence des cellules. Nous expéri- 
menterons sur l'axe caulioaire épicotylé de Phaseolus^ sur de jeunes 



(1) Voy. G. Kraus, Abhandlungen dernaturforschenden Gesellschaft zu Halle, vol. 16. 



342 CINQUIÈME DIVISION. 

sommets de pousses, de 20 cm. de longueur, d'Aristolochia, de Taraxa- 
cinn, de Plantayo, de Papaver, etc. Les matériaux d'étude seront 
déposés horizontalement dans l'atmosphère obscure et humide d'une 
caisse en zinc (voy. § 171]. Après un certain temps (2 à i heures), 
lorsqu'ils montreront nettement une courbure géotropique vers le haut, 
nous les placerons sur un carton présentant des cercles concentriques. 
Nous chercherons le cercle dont la courbure coïncide le plus exacte- 
ment avec celle de l'organe végétal, et nous mesurerons le rayon de 
ce cercle. Puis nous mettrons l'organe dans un cristallisoir conte- 
nant une dissolution à 20 ^ de sel marin. Au bout de quelques 
heures, nous porterons le vase sur le carton, et nous chercherons de 
nouveau à faire coïncider avec un des cercles la courbure du morceau 
de tige ramolli par la plasmolyse, en le maniant à l'aide d'une fine 
pince. Le rayon de ce second cercle sera plus grand que celui qui a été 
trouvé avant la plasmolyse. Nous voyons donc par là qu'un organe vé- 
gétal courbé géotropiquement possède une flexion qui persiste après 
la plasmolyse : phénomène qui provient de ce que la croissance est 
soumise à l'influence de la pesanteur. La diminution de la courbure 
primitive pendant la plasmolyse devra être attribuée au contraire au 
changementde turgescence. Quand les matériaux d'étude aurontséjourné 
horizontalement pendant 2i heures environ dans la caisse en zinc, leur 
courbure ne sera plus diminuée par la plasmolyse ; elle conservera toute 
son intensité, elle aura été fixée par la croissance des cellules et ne 
pourra par conséquent plus décroître. 

Des morceaux de chaumes de graminées (j'ai expérimenté, par 
exemple, sur des Secale) de 10 cm. de longueur pourvus d'un nœud 
en leur milieu, sont fixés horizontalement à l'intérieur de notre caisse 
en zinc, et leur extrémité inférieure est introduite dans le talus de 
sable tassé contre une des parois de la caisse. Une courbure consi- 
dérable s'observe bientôt au renflement nodal. J'ai observé dans un 
cas, par exemple, qu'elle était de 43°. Lorsque j'avais complètement 
plasmolyse le morceau de chaume, la courbure n'était plus que de 2o°. 
L'action simultanée de la turgescence et de la croissance dans le mou- 
vement géotropique de redressement est donc établie ici aussi d'une 
façon indubitable (1). 

Comme je l'ai montré dans mon Lelirbuch der Pflanzenphysioloyir^ 
au sujet des causes fondamentales des nutations géotropiques, on peut 
considérer comme un fait établi que la pesanteur ne modifie pas la 
turgescence des cellules des faces qui deviennent concave et convexe 
de l'organe qui s'incurve, mais bien la force de résistance des parties 
de la cellule, dilatées sous l'influence de la turgescence (le protoplasme 
ainsi que la membrane cellulaire). Dans les organes doués de géotro- 
pisme négatif, la force de résistance de ces parties est diminuée dans 

(i) Voy. H. DE Vries, Landwirthschaft. Jahrbiicher, vol. 9, p. 500. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 343 

les cellules de la face inférieure devenant convexe, mais augmentée 
dans les cellules de la face qui devient concave. Il en résulte que la 
dilatation provoquée par la turgescence dans les cellules de la face 
inférieure peut augmenter, et que celle des cellules de la face supérieure 
peut diminuer, alors même que leur force de turgescence ne varierait 
pas; de là provient l'inégalité de croissance des faces antagonistes de 
l'organe. Il est probable aussi que la teneur en eau de la moitié inférieure 
de l'organe végétal qui a subi une croissance négativement géotropique, 
est plus élevée que celle de la moitié supérieure. Kraus (1) prétend, en 
effet, avoir pu constater des différences de ce genre dans la teneur en 
eau. Il y aurait pourtant lieu d'effectuer de nouvelles recherches sur 
les organes courbés géotropiquement, car les données de Kraus, du 
moins pour la localisation de Teau dans les tiges héliotropiques, n'ont 
pas été confirmées par les observations de Thate (2). 



173. Le rôle du sommet de la racine dans la production des courbures géotropiques. 

Darwin (3), comme on le sait, a émis récemment, avec toute pro- 
babilité, l'hypothèse que la présence du sommet de la racine était 
d'une importance fondamentale pour la production des courbures 
géotropiques de cet organe. Pour celte raison et d'autres encore, il attri- 
bue une fonction cérébrale au sommet de la racine. C'est là, évidem- 
ment, une expression d'un choix malheureux, car elle peut donner 
lieu à des méprises. La question posée par Darwin, qui avait été 
d'ailleurs traitée auparavant par Ciesielski et Saclis, a été l'occasion de 
nombreuses recherches dont les résultats militent, les uns pour, les au- 
tres contre l'hypothèse du naturaliste anglais (i). Ce sont les germina- 
tions de Pisum, de Zm, de Vicia Faba ou de Phaseolus qui conviennent 
le mieux pour les expériences à effectuer. Dès qu'elles sont gonflées, on 
fait germer les graines dans la sciure humide jusqu'à ce que leurs racines, 
dirigées verticalement vers le bas, aient atteint une longueur de 2 à 3 cm. 
Puis on trace un trait à l'encre de Chine, comme point de repère, sur une 
série de racines (il convient d'employer un grand nombre de matériaux 
d'étude, 20, par exemple), à une distance de 15 à 20 mm. de leur sommet, 
et on place la moitié des germinations dans la sciure humide, de telle 
façon que leurs racines soient dirigées horizontalement. Aux autres 
racines, on enlève de la pointe un morceau d'une longueur de 1,5 

(i) Voy. G. Kraus, Abhandlungen der nafurforschenden Gesellschaft zu Halle, vol. 15. 

(2) Voy. Thate, in Jahrbùchern f. wissensch. Botmuk de Phingshkim, vol. 13. 

(3) Voy. Darwin, la Faculté motrice dans les plantes, Paris, Reinwald. 

(4) Voy. WiESNKR, Bewegungsvertnogen der Pflanzen, 1881 ; Detlefskn, Arbeiten d. botan. 
Instituts in Wiirzburg, vol. 2; Kircuner, Programm zur €y4 . Jahresfeier d. Akademie Hohen- 
heim, 1882; voy. ensuite les travaux de Krabbk, deMouscH, de WiESNERCtde Brincuorst 
dans les deux premières années des Berichte d. deutschen botanischen Gesellschaft 



344 CINQUIÈME DIVISION. 

à 2 mm., en plaçant les racines sur un petit disque de liège et en cou- 
pant, à Taide d'un rasoir bien aiguisé, des disques transversaux 
le plus horizontalement possible jusqu'à ce que l'on ait atteint la limite 
que l'on se proposait. Les germinations décapitées sont alors déposées 
horizontalement dans la sciure. Après 24 à 48 heures, on mesure 
l'accroissement de tous les matériaux d'étude et on cherche s'il s'est pro- 
duit des courbures géotropiques. Dans des expériences sur le Phaseo- 
ius muUiflorus, j'ai trouvé que les racines normales avaient éprouvé 
au bout de 48 heures un accroissement beaucoup plus grand que les 
racines décapitées. Le sommet de la racine avait reculé de 2 mm. Ce 
résultat ne concorde cependant point avec les données de tous les obser- 
vateurs qui ont étudié le même sujet, mais bien avec celles de quelques- 
uns. Mes recherches sur les Phaseolus ont montré ensuite que les 
racines des plantes intactes subissaient des courbures géotropiques 
normales. Les racines décapitées se courbaient évidemment aussi, mais 
dans une direction différente, notamment vers le haut, latéralement 
ou aussi vers le bas. 

Je suis loin de tirer de mes observations des conclusions sur la fonc- 
tion du sommet radical dans la production des courbures géotropi- 
ques. Le nombre de mes recherches sur les germinations de Phaseo- 
lus et de Vicia est trop minime. Dans les expériences sur le Vicia^ j'ai 
d'ailleurs trouvé que les racines décapitées croissaient aussi activement 
que les intactes pendant les 24 premières heures. Il résulte, somme 
toute, de mes expériences personnelles que les diverses questions dont 
nous venons de nous occuper ne peuvent pas encore être considérées 
comme résolues. 

Lorsqu'on parcourt la bibliographie concernant le rôle du sommet 
de la racine, on est étonné du grand nombre d'idées contradictoires 
qui régnent au sujet du rôle à attribuer à ce sommet dans la crois- 
sance longitudinale et les courbures géotropiques, il me semble que 
plusieurs des aspects de la question ont été trop négligés par beau- 
coup d'expérimentateurs : 1*» Il est possible que le sommet ne joue pas 
le même rôle dans la croissance et le géotropisme des racines d'espèces 
végétales différentes; 2*^ On doit toujours opérer sur de nombreux 
matériaux d'étude pour obtenir un résultat certain; 3° Il n'est pas 
indifïérent pour les résultats des recherches d'enlever le sommet de la 
racine sur une longueur de I, de 1,5 ou de 2 mm., car lorsque la 
décapitation n'est pas suffisante, il se peut encore, d'après Darwin, 
qu'une partie de la pointe radiculaire reste soumise à l'excitation; 
4° Lorsque les recherches sont de longue durée, il y a à observer des 
phénomènes de régénération (1); o° Pour les nutations des racines 
(voy. § 158), il importe de considérer quelle position on a donnée aux 

(1) Pour ce qui conceroe ce point, voy. Pkantl, Arbeiten d. botan. Instituts in Wûrzburg, 
vol. I. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 345 

racines décapitées ou restées intactes. Il serait donc à désirer que l'on 
effectuât une revision critique et approfondie de celte question de la 
fonction du sommet de la racine. 



174. Expériences à l'aide du clinostat. 

Le clinostat, inventé par Sachs, est un appareil d'une extrême im- 
portance pour ceux qui s'occupent de physiologie végétale. On peut lui 
donner la forme que représente la fig. 111, ou bien une autre, suivant 
les circonstances. Dans Tappareil que j'ai à ma disposition, et qui m'a 
servi pour un grand nombre d'expériences (voy. fig. 111), l'axe A est 
animé d'un mouvement lent de rotation par un très fort mouvement 




Clinostat. 



d'horlogerie placé sous la capsule K. L'axe effectue une rotation 
complète en 20 minutes. Un disque métallique est fixé à une des extré- 
mités de l'axe. Il porte une plaque de liège ayant exactement le même 
diamètre et pouvant recevoir une cloche de verre assez grande. Nous 
pourrons installer notre clinostat de manière que l'axe de rotation soit 
dirigé horizontalement, et que le disque soit par conséquent vertical, 
ou dételle sorte que Taxe de rotation soit vertical, et le disque horizontal. 
Dans un grand nombre de cas, il convient d'employer un clinostat du 
genre de celui que Sachs a figuré à la page 836 de son ouvrage inti- 
tulé : Vorlesuîigcn iibcr Pflanzcnp/ijjsiologic. On peut se procurer le 
clinostat décrit et figuré par Wortmann (voy. Berichte d. deulsc/ien 
bolanisclwn GespUschafty vol. i, p. 124o) à l'établissement technique des 
frères Ungerer, à Strasbourg, pour le prix de 160 marcs. M. E. Al- 
brecht, mécanicien de l'université de Tubinge, livre de très bons cli- 
nostats pour 220 à 230 marcs. 



316 CINQUIÈME DIVISION. 

Dans notre première expérience avec le clinoslat, nous fixerons sur 
la plaque de liège de l'appareil, à l'aide de grandes épingles, des ger- 
minations de pois ou de haricots développées dans la sciure et dont 
les racines principales mesurent quelques centimètres de longueur. Il 
n'est point nécessaire que les radicules aient une direction particulière. 
Nous recouvrirons ensuite les plantules d'une cloche en verre dont la tu- 
bulure est fermée à l'aide d'un peu d'ouate mouillée et dont la face interne 
est recouverte de bandes humides de papier à filtrer. La surface de la 
plaque de liège aura de même été recouverte d'une pièce d'ouate 
humide avant de recevoir les plantules. Le clinostat sera placé dans 
l'obscurité (dans une armoire ou sous une boîte en carton) et de telle 
sorte que son axe de rotation soit horizontal. Les matériaux d'étude 
effectueront donc leur rotation dans un plan vertical. Après quelques 
heures ou un temps plus long, nous constaterons l'absence de cour- 
bures géotropiques chez les racines des germinations, alors que les radi- 
cules des plantes déposées sous une cloche en verre, de la façon indiquée 
dans le § 170, subissaient immédiatement des flexions géotropiques. 
Lorsque leur rotation s'effectue lentement autour d'un axe horizontal, 
les plantes ne peuvent pas subir de courbure géotropique, parce que 
leur position varie constamment par rapport au rayon terrestre, et cela 
s'applique non seulement aux racines, positivement géotropiques, 
mais encore aux organes doués de géotropisme négatif. Les mor- 
ceaux de chaumes de graminées et les jeunes inflorescences de Ta- 
raxacum, comme nous l'avons vu dans le § 171, s'incurvent forte- 
ment vers le haut quand on les place horizontalement. Fixés à l'aide 
d'épingles sur la plaque de liège d'un clinostat dont l'axe est dirigé 
horizontalement, les matériaux d'étude ne subiront plus de courbure 
géotropique s'ils sont animés d'un mouvement lent de rotation. 

Nous plaçons dans l'eau un certain nombre de très grosses graines 
de Pisum ou de Vicia Faba bien conformées. Après 24 heures, 
lorsque les graines sont gonflées, nous les fixons par de grandes 
épingles sur la plaque de liège du clinostat, puis nous les recouvrons 
de la cloche en verre et nous les faisons tourner dans un plan vertical. 
Il faut avoir soin de maintenir, de la façon déjà indiquée, une certaine 
humidité dans l'atmosphère dans laquelle séjournent les germinations. 
On peut aussi procéder d'une autre façon. A l'aide d'épingles, on pique 
les graines gonflées à la circonférence du disque en liège; puis on 
place un grand vase rempli d'eau au-dessous du disque de liège en 
rotation, de telle sorte que les matériaux d'étude pendant une ro- 
tation complète, durant 20 minutes environ, séjournent dans l'eau à peu 
près 2 minutes. Après quelques jours, les racines principales se seront 
allongées considérablement sans subir de flexion géotropique, et elles 
auront développé des racines latérales de premier ordre. Ces racines 
latérales formeront avec la racine principale un certain angle que l'on 
désigne sous le nom d'angle propre des racines latérales, parce qu'il 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIRILITÉ DES PLAMES. 347 

n'est pas sous la dépendance de la lumière et de la pesanteur, et qu'il 
dépend seulement des causes internes de croissance. La grandeur de 
l'angle propre n'est même pas identique pour les diverses racines laté- 
rales qui se forment successivement sur la racine principale. L'angle 
propre peut être droit, aigu ou obtus (1). 

Il y aura maintenant lieu de s'assurer expérimentalement que l'on 
peut aisément éviter, à l'aide du clinostat, l'apparition de courbures 
héliotropiques chez les organes végétaux, môme sous l'action de la 
lumière, et alors que la pesanteur agit de la façon ordinaire sur les 
matériaux d'étude. Pour cela, nous placerons l'appareil devant une 
fenêtre, de manière que l'axe de rotation soit vertical et que le disque 
opère ainsi sa rotation dans un plan horizontal. Si nous chargeons notre 
appareil de petits pots de fleurs dans lesquels nous avons cultivé, dans 
Tobscurité, des germinations de Vicia ou de Raphanus, par conséquent 
des plantules très sensibles à l'action de la lumière, nous observerons 
que les plantes en tournant lentement ne montreront point de flexion 
héliotropique ; sous cet éclairage unilatéral, tous les côtés des plan- 
tules en germination seront soumis successivement à l'action des ra- 
diations lumineuses incidentes, et pendant un temps trop court pour 
gagner des flexions héliotropiques. Comme contrôle, des germinations 
de Vicia ou de Raphamis cultivés dans des pots à fleurs seront soumises 
à un éclairage unilatéral sans tourner. Après quelques heures déjà, ces 
dernières plantes auront subi des nutations héliolropiques importantes, 
alors que les matériaux d'étude du clinostat ne se seront pas dirigés 
vers la lumière. 

Lorsqu'une plante est soumise, sans autre précaution, à l'action 
d'un éclairage unilatéral, et qu'il se produit une nutation héliotropique, 
la grandeur de la flexion subie ne permet pas de déterminer avec exac- 
titude le degré de sensibilité héliotropique de l'organe considéré, car 
celui-ci n'a pas été soustrait à l'action de la pesanteur. Un organe 
d'une sensibilité héliotropique déterminée ne pourra pas, dans les 
conditions indiquées, subir toute la flexion héliotropique dont il est 
susceptible, alors même qu'elle serait commencée; l'organe tendrait à 
se relever sous l'influence de la pesanteur. Dans les conditions ordinai- 
res, la grandeur réelle de la flexion est par conséquent la résultante 
des actions exercées par la lumière et la gravitation. Le clinostat nous 
ofl're donc le moyen de soumettre les plantes à un éclairage unilatéral, 
tout en les soustrayant à l'influence de la pesanteur, de telle sorte que 
les nutations héliotropiques s'effectuent seules. L'expérience qui va 
suivre nous permettra de nous assurer de ce fait. 

De petits tubes à réactions (j'ai employé des tubes ayant 4 cm. de 
longueur et 2 cm. de diamètre) sont remplis de sciure humide dans 
laquelle nous avons semé quelques graines de Lepidum salivunif que 

(1) Voy. Sachs, Arbeiten d. botan. Instituts in Wûrzburg, vol. 1, p. 598. 



348 CINQUIÈME DIVISION. 

nous laissons germer en Tabsence de lumière. Après quelques jours^ on 
fixera sur le disque de liège du clinostat les tubes de verre contenant des 
plantules parvenues à un certain degré de développement, après avoir 
au préalable recouvert le disque de papier noir mat. Une petite plaque 
de liège, percée d'un trou en son milieu, sera fixée à Taide de deux 
longues épingles sur le disque de liège du clinostat, de manière que 
la surface du disque soit perpendiculaire à la petite plaque de liège. Un 
des tubes sera alors introduit dans l'orifice de la plaque. L'axe hypo- 
cotylé des germinations sera donc parallèle à la surface du disque de 
liège du clinostat. Après avoir replacé la cloche en verre, sur la surface 
convexe de laquelle on colle des bandes de papier noir et mat, le sys- 
tème d'horlogerie de l'appareil sera mis en mouvement. Le clinostat 
sera placé devant une fenêtre de manière que l'axe de rotation fasse 
un angle droit avec la vitre de la fenêtre et que le plan de rotation 
lui soit par conséquent parallèle. Les germinations recevront donc cons- 
tamment sur le même côté Faction des rayons incidents. Des flexions 
héliotropiques se manifesteront bientôt chez les objets. Si, après quelque 
temps, on place les tubes verticalement dans l'obscurité, la nutation 
héliotropique des germinations ne tardera pas à disparaître. Les plantules 
s'allongeront verticalement, parce que la pesanteur pourra alors exercer 
d'une façon énergique son influence dirigeante (1). 

Enfin, à l'aide du clinostat, il est encore possible de soustraire 
tout à la fois aux nutations héliotropiques et géotropiques, les organes 
végétaux exposés à la lumière. Dans les expériences effectuées à l'aide 
de l'appareil que représente la fig. 111, la surface du grand disque de 
liège ainsi que le fond de la cloche en verre seront d'abord recouverts 
d'ouate humide ou de plusieurs couches de papier à filtrer mouillé. 
L'appareil sera disposé ensuite vis-à-vis d'une fenêtre, de manière que 
l'axe horizontal de rotation soit dirigé parallèlement à la fenêtre, mais 
que le plan dans lequel tournent les plantes lui soit perpendiculaire. 
Les matériaux d'étude (par exemple de jeunes inflorescences de Taraxa- 
cum, des germinations de P/iaseolus, etc.), seront fixés sur le liège 
au moyen de longues épingles. Dès qu'ils seront recouverts par la clo- 
che en verre , ils tourneront lentement. En peu de temps, les plantes 
seront rencontrées sur toutes leurs faces et sous le même angle par les 
rayons lumineux incidents , ce qui empêchera les flexions héliotropi- 
ques. Dans ces conditions, les nutations géotropiques seront évidem- 
ment éliminées aussi. 

Le procédé qui va être indiqué permettra aisément, comme j'ai pu 
le voir, d'éviter les flexions héliotropiques et géotropiques. On cultive 
dans de petits tubes à réactions, de 4 cm. de longueur et 2 cm. de 
diamètre, remplis de sciure humide, des germinations de Triticum vul- 
garCj de Sinapis alba ou de Lepidium sativum. Au moment où les or- 

(1) Pour ce qui concerne les détails, voy. Mûller-Thurgau , in Flora, 1876, n° S. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR L\ SENSIBILITÉ DES PLANTES. 349 

ganes aériens des germinations poindront hors de la sciure, les tubes 
seront fixés sur le bord du disque de liège d'un clinostat, le disque 
étant disposé parallèlement à la vitre d'une fenêtre. Pour cola, on intro- 
duira le tube dans un petit anneau en liège que l'on fixera ensuite, à l'aide 
d'épingles, sur le disque de liège du clinostat. Les flexions héliotropi- 
ques et géotropiques seront alors évitées lorsque les matériaux d'étude 
tourneront lentement à la lumière dans un plan vertical. 

Il sera encore instructif de répéter l'expérience que nous allons 
indiquer et qui est due à Sachs (1). On ensemence les 6 faces d'une 
tranche de pain humide avec des spores de Mucor Mucedo, on fixe la 
tranche à l'aide d'une longue épingle sur un clinostat placé devant une 
fenêtre et dont l'axe de rotation est dirigé parallèlement à la fenêtre, 
puis on met aussitôt l'appareil en mouvement. Sous une haute tempé- 
rature estivale, les pédicelles fructifères du Mucor atteignent en peu 
de jours une hauteur considérable, mais ils ne présentent ni flexion 
héliotropique ni flexion géotropique; ils sont dressés sur le substratum. 
Les pédicelles fructifères doivent cette position à leur hydrotropisme 
négatif. 



175. Expériences sur la force centrifuge. 

Par ses intéressantes recherches, Knight (2) a prouvé le premier 
que les plantes soumises à une rotation très rapide montraient des phé- 
nomènes de croissance particuliers. Nous nous assurerons de ce fait 
au moyen de l'appareil que représente la fig. 112, et dont je puis, par 
expérience personnelle, recommander l'usage pour les démonstrations. 
Pour la construction de notre appareil à force centrifuge, que chacun 
pourra efTectuer aisément, nous emploierons d'abord une tige de laiton 
dont l'extrémité inférieure est effilée en pointe (fig. 112 St). Cette tige 
porte près de son extrémité inférieure, un bouchon A!' bien assujetti, à 
la périphérie duquel sont fixées quelques ailes de laiton (6, par exem- 
ple) placées obliquement. La partie supérieure de la tige de laiton tra- 
verse le milieu d'un second bouchon (K") possédant le plus grand dia- 
mètre possible et, de même, fortement fixé à la tige. Avant de nous 
servir de l'appareil, nous mouillerons ce dernier bouchon. Puis, nous 
placerons à sa surface quelques couches de papier à filtrer humide, et, 
à l'aide de longues épingles, nous fixerons les matériaux d'étude sur 
le bouchon, surtout à proximité de sa périphérie (par exemple des ger- 
minations de pois, avec des radicules droites de 0,5 à 1 cm. de lon- 
gueur, développées dans une sciure humide et meuble). Enfin, après 
avoir recouvert la face interne de la cloche ou du cristallisoir de pa- 

(1) Voy. Sachs, Arbeiten des botan. Instituts in Wnvzbiirg, vol. 2, p. 217. 

(2) Voy. Knight, Philosophical transact., 180(5, t. 1, p. 99. 



350 



CINQUIÈME DIVISION. 



pier à filtrer humide, nous placerons sur les germinations une cloche 
lubulée en verre ou un cristallisoir assez élevé, dont le fond, dans mes 

recherches, était pourvu d'un 
orifice bouché au moyen d'ouate 
mouillée. Notre appareil à force 
centrifuge sera disposé de telle 
sorte que la tige de laiton (axe 
de rotation ) soit dirigée horizon- 
talement ou verticalement. Lors- 
que la tige se trouvera dans une 
position verticale, son extrémité 
inférieure reposera sur un bloc 
de verre dont la face supérieure 
est légèrement creusée, et son 
extrémité supérieure sera em- 
brassée par un petit anneau mé- 
tallique (voy. fig. 112). Pour 
mettre l'appareil en mouvement, 
nous dirigerons sur les ailes un 
courant d'eau continu à l'aide 
d'un tubede verre étiréen pointe, 
en communication avec la con- 
duite d'eau. Nous obtiendrons 
ainsi une vitesse de rotation 
très considérable. Sous une tem- 
pérature élevée (supérieure à 20° 
C.), nous remarquerons nette- 
ment, après quelques heures 
déjà, l'action de la force centri- 
fuge sur les racines des germi- 
nations. Les pointes des racines seront tournées vers l'extérieur. Cela 
aura lieu en toute circonstance, quelle que soit la manière dont les ma- 
tériaux d'étude auront été fixés sur l'appareil. Les racines qui tournent 
rapidement obéissent toujours à la force centrifuge, tout comme elles 
prennent la direction de la pesanteur lorsqu'elles sont dans des condi- 
tions normales. Si Taxe de rotation de notre appareil à force centrifuge, 
tournant rapidement, est placé horizontalement, les flexions sont déter- 
minées uniquement par l'action de la force centrifuge; si l'axe de rota- 
tion est vertical, la force centrifuge et la pesanteur agissent simultané- 
mentsur les racines en voie de croissance. C'est ce dont il faudra tenir 
soigneusement compte dans l'interprétation des résultats des expé- 
riences (1). 




Fig. 112. — Appareil à force centrifuge. 



(1) Pour ce qui concerne les détails, voy. Sachs, in Arbeiten des botanischen Instituts 
in Wûrzburg, vol. I, p. 007. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUAS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 351 



176. Les nutations héliotropiques. 



Soumis à un éclairage unilatéral, un grand nombre d'organes vé- 
gétaux, surtout les jeunes tiges, se dirigent vers les radiations lumi- 
neuses; ils manifestent donc un héliotropisme positif. Quelques 
organes végétaux, les racines de certaines crucifères, par exemple, 
sont négativement héliotropiques; ils s'incurvent du côté opposé à 
la lumière sous un éclairage unilatéral. Sur l'ouverture d'un vase com- 
plètement rempli d'eau ordinaire est fixé un morceau de tulle à mailles 
étroites sur lequel reposent quelques graines gonflées de moutarde 
blanche [Sinapis alba). Le vase est placé ensuite sous une cloche en 
verre recouvert lui-même d'un cylindre en carton. Pendant la germi- 
nation, effectuée dans l'obscurité, les racines s'enfoncent verticalement 
dans l'eau, et l'axe hypocotylé croît verticalement vers le haut. 
Pour soumettre nos matériaux d'étude à l'action d'une radiation uni- 
latérale, nous porterons le vase, avec les germinations, sous un bocal 
cylindrique en verre recouvert, à l'exception d'une fente étroite, de 
papier noir mat, ou sous une boîte en carton recouverte intérieurement 
de papier noir mat et pourvue d'une fente. 
Après quelques heures, nous pourrons déjà 
voir distinctement que l'axe hypocotylé des 
germinations se sera infléchi vers les radiations 
lumineuses pénétrant par la fente de notre dis- 
positif tandis que les racines auront pris une 
courbure en sens opposé. La fig. 113 repré- 
sente une germination dont l'axe hypocotylé 
a subi une nutation positivement héliotropi- 
que, mais dont la racine est négativement hé- 
liotropique. 

Il y a relativement peu d'organes végétaux 
négativement héliotropiques. Mais l'héliotro- 
pisme positif, au contraire, est très fréquent. 
De bons matériaux d'étude nous seront four- 
nis par des germinations développées dans 
l'obscurité de Phaseolus multifîorus, de Vicia 
sativaetde Lepidium sativum. Nous cultiverons 
ces plantes dans de petits pots à fleurs pleins 
de terre meuble de jardin, et nous les exposerons, de la façon 
connue, à une radiation lumineuse unilatérale, lorsque l'hypocolyie 
ou l'épicotyle des germinations sera en voie de croissance active. Des 
courbures héliotropiques ne tarderont pas à se produire; elles sont 
parfois si fortes que les sommets des tiges se dirigent parallèlement 
aux radiations incidentes. La sensibilité héliotropique n'est d'ailleurs 




Kig. 113. — Germination de Si- 
napis a?6a. L'hypocolyie asuhi 
une flexion liéliolropique posi- 
tive ; la racine, une flexion lié- 
liolropique négative. 



352 CINQUIÈME DIVISION. 

pas la même dans tous les organes végétaux. Les épicotyles de Vicia 
saliva^ par exemple, sont très sensibles à l'action de la lumière, tandis 
que ceux de Phaseolus midliflorus ne réagissent déjà plus aussi éner- 
giquement sous Tinlluence de cette force. Si on coupe des jeunes 
pousses de Sambucus nigra, pour les plonger dans l'eau par leur base 
et les éclairer unilatéralement après les avoir dépouillées de leurs 
feuilles, on remarque qu'elles ne se dirigent que lentement vers la 
source lumineuse. Dans tous les cas, leur sensibilité héliotropique pa- 
raît être de peu d'importance. Mais on ne pourra se rendre exactement 
compte de ce phénomène que par des recherches approfondies, à l'aide 
du clinostat et en évitant les nutations géotropiques (voy. § il A). 

Des germinations de Lepidium sativum ou d'autres matériaux d'étude 
cultivés en pots, rencontrés par une lumière très faible, s'incurvent 
lentement vers la lumière. Placées contre une fenêtre tournée vers le 
sud, les germinations de Lepidium, cultivées jusqu'alors dans l'obscurité, 
montrent plus rapidement dans la lumière diffuse unenutation hélio- 
tropique de leurs tiges que lorsqu'elles sont éloignées de quelques 
mètres de la fenêtre et qu'elles reçoivent un éclairage unilatéral. 
Mais une forte intensité lumineuse semble retarder de nouveau la for- 
mation de nutations héliotropiques. 

Des germinations cultivées en pots (j'ai expérimenté sur des Lepi- 
dium) portées, d'après la méthode indiquée dans le § o, sous une caisse 
où elles reçoivent l'action du mélange des radiations lumineuses jaunes 
qui ont traversé une solution de bichromate de potassium, se courbent 
beaucoup plus lentement vers les rayons lumineux incidents que lors- 
qu'elles se trouvent sous l'influence du mélange des radiations lumi- 
neuses bleues qui ont passé à travers une dissolution ammoniacale 
d'oxyde de cuivre. Les rayons lumineux les moins réfringents, et 
les plus actifs dans la décomposition de l'anhydride carbonique par 
les grains de chlorophylle, sont aussi les plus importants pour la 
production de nutations héliotropiques. 

Le procédé expérimental peut pourtant subir de légères modifica- 
tions. Les graines de Raphanussativus peuvent être déposées, par exem- 
ple, dans de petits pots à fleurs contenant de la terre de jardin que 
l'on place tout d'abord sous des cloches doubles (voy. fîg. 7). Dans 
mes expériences, les plantes qui s'étaient développées sous l'in- 
fluence du mélange de radiations bleues ayant traversé la dissolution 
ammoniacale d'oxyde de cuivre montraient des nutations héliotropi- 
ques très fortes. Les matériaux d'étude étaient restés à peu près ver- 
ticaux lorsqu'ils avaient été éclairés pendant leur croissance par le 
mélange de radiations lumineuses jaunes sortant d'une dissolution de 
bichromate de potassium. 

Irradié unilatéralement, le Mucor Mucedo se courbe vers la source 
lumineuse, lorsqu'il a été cultivé dans l'obscurité sur du pain, d'après 
la méthode donnée dans le § 178. On peut en conclure que les pédi- 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 353 

celles fructifères unicellulaires de Mucor sont doués d'un héliotropisnie 
positif. Comme je l'ai spécialement montré dans mon Lehrbuch der 
Pfïanzenphysiologip (p. 308), c'est là un fait qui paraît avoir de l'im- 
portance pour la théorie de l'héliotropisme. 

Lorsqu'il se produit des nutations héliotropiques, la face de l'organe 
végétal qui devient convexe sous l'excitation de la lumière, possède 
toujours une croissance plus active que celle qui devient concave*. 
Une expérience très simple permet d'ailleurs de montrer que les nu- 
tations héliotropiques ne se produisent que dans les organes végétaux 
en voie de croissance. Nous cultiverons des germinations de haricots 
dans l'obscurité. Lorsque leur épicotyle aura atteint une longueur de 
quelques centimètres, nous tracerons, à l'aide d'un pinceau, sur leur 
tige, de fins traits à l'encre de Chine écartes les uns des autres de 
5 mm. Si nous soumettons nos matériaux d'étude à un éclairage 
unilatéral, nous n'observerons de flexion héliotropique que dans la- 
région supérieure, encore en voie de croissance, de l'épicotyle. 

Des germinations étiolées de vesces sont soumises pendant 112 heures 
environ à un éclairage unilatéral ; après quoi, leurs épicotyles, coupés, 
sont portés dans une dissolution à 15 ^ de sel marin ; la courbure 
héliotropique ne sera pas annulée par la plasmolyse, car elle avait 
déjà été complètement fixée par des phénomènes de croissance. Mais 
si on n'éclaire latéralement les germinations de vesces que jusqu'à ce 
que leur épicotyle soit légèrement courbé, la flexion sera quelque peu 
diminuée par la plasmolyse. La portion de la courbure qui provient 
d'une différence dans la dilatation due à la turgescence des cellules 
des faces convexe et concave de l'organe en voie de croissance, peut, 
au moins, encore se redresser (1). 

177. L'hydrotropisme des racines. 

Quand les racines se développent dans un milieu dans lequel l'humi- 
dité n'est pas uniformément répandue, elles subissent des flexions hydro- 
tropiques. Il est facile de répéter l'expérience au moyen de laquelle 
Sachs (2) a prouvé que les racines sont douées d'un hydrotropisme 
positif. Pour montrer les phénomènes dus à cette force, on emploie le 
dispositif que nous allons indiquer. Sur un cylindre de forte tôle de 
zinc, de 5 c. de hauteur et 20 c. de diamètre, on étend du tulle à 
larges mailles de manière à obtenir un tamis dont le fond est formé 
par le tulle. Le tamis, rempli de sciure de bois humide, reçoit des 
graines gonflées. Mes expériences ont été effectuées sur des graines 
de Pliaseolus, mais on pourrait tout aussi bien employer d'autres 

(1) On trouvera dans mon Lehrbuch der Pflanzenphysiologie , Breslau, 1883, p. 303 et 
304, de nombreuses indications bibliographiques sur l'héliotropisme. 

(2) Voy. Sachs, Arbeiten d. botan. Instituts in Wùrzburg, vol. 1, p. 209. 

PHYSIOLOGIR VÉGÉTALE. 23 



354 CINQUIÈME DIVISION. 

graines {Pisum, Zca, etc.). L'appareil est suspendu obliquement au 
moyen de trois cordons dans une armoire ou dans une grande boîte 
en carton, de façon que le fond du tamis fasse un angle de 4o° envi- 
ron avec l'horizon. Les racines principales des germinations dévelop- 
pées dans une obscurité complète, ne tarderont pas à s'échapper par les 
mailles du tulle. Au lieu de croître verticalement vers le bas, leur 
pointe se glissera aussitôt obliquement surla surface inférieure du tamis et 
continuera sa croissance en restant exactement appliquée contre cette 
surface. A leur sortie du tamis, les racines se dirigent vers le côté où la 
couche de sciure fait le plus petit angle aigu avec la verticale. La 
flexion produite provient d'une répartition inégale de l'humidité sur la 
face des racines tournée vers la sciure et sur la face opposée. Toutefois 
il est particulièrement remarquable que le côté qui devient convexe, et 
dont la croissance est par conséquent la plus active, est précisément celui 
qui n'est pas tourné vers le fond humide du tamis. Ces flexions de racines 
ne se produisent point lorsqu'on suspend l'appareil horizontalement ou 
même obliquement dans une atmosphère complètement saturée de va- 
peur d'eau , par exemple sous une grande cloche en verre dont la paroi 
a été mouillée. Dans ce cas, les racines principales des germinations 
croissent verticalement vers le bas. Il ne peut alors se produire de 
flexion due à une croissance inégale des faces de la racine par suite 
d'une distribution inégale de l'humidité. En l'absence de lumière, les ra- 
cines qui se développent dans un milieu saturé de vapeur d'eau, 
obéissent uniquement à l'influence de la pesanteur. 



178. L'hydrotropisme du Mucor Mucedo. 

Dans le § 33, nous avons déjà eu l'occasion d'étudier le Mucor Mu- 
cedo. Comme Wortmann (1) a pu l'établir, les pédicelles sporangifères 
des Mucor se distinguent par leur hydrotropisme négatif. Ils se dé- 
tournent des corps humides au voisinage desquels ils se développent. 
J'ai pu m'assurer qu'il était facile de démontrer ce fait au moyen du 
procédé qui va suivre. 

Une petite quantité de bouse de vache ou de croltin de cheval sera 
laissée pendant quelques jours sous une cloche en verre. II se déve- 
loppera une luxuriante végétation du Mucor Mucedo : le champignon 
dont nous ferons usage pour nos recherches. Nous placerons ensuite une 
petite tranche de pain humectée d'eau dans un vase plat en verre que nous 
recouvrirons d'une lame de verre, appliquée exactement contre le bord 
du vase et pourvue en son milieu d'un orifice de quelques millimètres 
de diamètre. Avant de déposer la lame de verre sur le vase, nous por- 
terons, au moyen d'une épingle flambée, du fumier sur le pain, quel- 

(<) Voy. Wortmann, BofaniscAe Zetfun^, 1881. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 355 

ques sporanges mûrs de la culture de Mucor^ et nous en répandrons les 
spores sur le pain. Ces spores ne tarderont pas à germer; après un 
jour ou deux, quelques pédicelles sporangifères s'échapperont déjà par 
l'ouverture de la lame de verre, il s'agira alors de constater Tliy- 
drotropisme négatif de ces organes. Pour cela, nous fixerons une 
bande de carton épais sur un bouchon avec de la cire à cacheter. 
Puis nous humecterons le carton, et nous le placerons le plus près 
possible des pédicelles sporangifères sortant de l'ouverture de la lame 
de verre. L'appareil sera maintenant, comme aussi après l'ensemence- 
ment des spores de Mucor, recouvert d'une boîte en carton afin de 
le soustraire à la lumière. Après 24 heures environ, la longueur 
des pédicelles sporangifères aura considérablement augmenté, et il sera 
facile de remarquer que leur croissance ne s'est point effectuée ver- 
ticalement. Ils présenteront une courbure dont la face convexe sera tour- 
née vers la bande humide de carton. 



179. Les mouvements provoqués dans les feuilles et les organes floraux par 
les changements d'éclairage et les variations de température. 

Comme les recherches expérimentales de plusieurs physiologistes l'ont 
prouvé, il existe un grand nombre de feuilles et de pièces florales, dont 
la croissance n'est influencée qu'à un minime degré par les fluctua- 
tions de température, mais qui sont extrêmement sensibles aux chan- 
gements qui surviennent dans les conditions d'éclairage. Nous nous 
eflbrcerons d'abord d'étudier avec précision quelques phénomènes con- 
cernant le sujet dont nous aurons ici à nous occuper. 

Nous examineronsdes exemplaires, croissant à l'extérieur, di' Impatiens 
pai'viflora, de Chenopodium bonus Henricus et de Mirabilis jalapa. 
Les phénomènes de mouvement présentant de l'intérêt pour nous se 
montrent distinctement dans les plus jeunes feuilles en voie de dé- 
veloppement. Pendant le jour, ces feuilles sont placées plus ou moins 
horizontalement; pendant la nuit, au contraire, elles prennent 
une autre position. Chez le Chenopodium, et surtout chez le Mirabilis ^ 
les feuilles se redressent le soir, tandis qu'elles s'abaissent alors chez 
V Impatiens; elles passent donc ainsi, lorsque l'obscurité survient, de 
la position horizontale à la position verticale. Le jour suivant, les feuilles 
reprennent la position qu'elles ont à la lumière. 

J'ai effectué les observations qui vont suivre, sur les mouvements 
des fleurs, et qui peuvent être facilement répétées, en employant des 
plantes croissant à Textérieur. 

J'ai pu constater que les capitules de la^ plupart des plantes de Ta- 
raxacum officinale s'ouvraient les jours de soleil, au commencement de 
mai, entre 7 et 8 heures du matin, pour se refermer l'après-midi entre 
4 et 5 heures. Les fleurs de Tradescantia restent ouvertes toute la jour- 



356 



CINQUIÈME DIVISION. 



née quand le ciel est couvert; mais, sous un ciel serein, elles se re- 
ferment le matin vers 10 heures. Les capitules de Tragopogon pratcn- 
sis sont ouverts le matin. Mais en juin, ils se ferment au soleil à 
9 heures, et par un temps couvert vers H heures. Les fleurs d'Adoriis 
vernalis ainsi que les capitules de Bellis perennis et de Lcontodun has- 
tilis (voy. les fig. 114 et 115, représentant un capitule ouvert et un 
capitule fermé de Leontodon) se ferment le soir, pour se rouvrir le len- 
demain matin. J'ai trouvé que les feuilles A' Adonis, à la fin d'avril, se 




Fig. 114. — Inflorescence de Leon- 
todon hastilis. Capitule fermé. 




Fig. ILN, —Inflorescence de Leontodon 
hastilis. Capitule étalé. 



ferment à 3 heures de Taprès-midi, alors que la fermeture des capi- 
tules de Bellis placées dans leur voisinage ne se produisait qu'une 
demi-heure plus tard. Pendant le jour, j'ai porté dans l'obscurité des 
inflorescences coupées de Leontodon haslUis placées dans Teau. Les 
capitules, fermés le soir, s'ouvraient de nouveau le lendemain matin, 
bien que les matériaux d'étude fussent restés constamment dans l'obs- 
curité. Le soir venu, ils ne montraient évidemment plus un mouve- 
ment très accentué de fermeture. Le jour suivant, les inflorescences 
furent derechef exposées à la lumière. A la soirée, les capitules se fer- 
mèrent d'une façon tout à fait normale. Les résultats de cette expérience 
montrent que les fleurons des capitules de Leontodon hastilis — et 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAU LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 3o7 

d*aiitres fleurs se comportent certainement d'une manière analogue — 
présentent des mouvements dûs à des effets ultérieurs , lorsqu'ils sont 
exposés à une obscurité constante, qui déterminent l'épanouissement 
du capitule pendant le jour et sa fermeture pendant la nuit. Ces mouve- 
ments ne sont naturellement pas de longue durée. Les fleurs seront 
immobilisées (rigidité due à l'obscurité) après quelque temps, mais 
elles pourront cependant reprendre l'état phototonique si on les éclaire 
de nouveau. 

D'après ce que nous venons de voir, il est clair que les mouvements 
périodiques qui se produisent dans les feuilles et les fleurs dans les 
conditions naturelles, c'est-à-dire sous l'alternance du jour et de la 
nuit, ne sont pas la conséquence unique et immédiate du changement 
d'éclairage. Les actions paratoniques, amenées par ce changement 
lorsque la période diurne apparaît, se combinent avec des mouve- 
ments dus à des effets ultérieurs qui ont évidemment aussi pour cause 
initiale le changement des conditions d'éclairage. Cette circonstance 
permet de comprendre ce fait, dont j'ai pu reconnaître l'exactitude, 
que les capitules de Leontoâon liastilis, par exemple, placés l'avant-midi 
dans l'obscurité, ne se fermaient le soir qu*un peu plus tôt que ceux qui 
avaient été éclairés pendant toute la durée du jour. L'action parato- 
nique de l'obscurité peut être reconnue, il est vrai, dans le résultat de 
Texpéricnce, parce que le séjour dans l'obscurité a été de longue durée, 
mais les capitules ne se sont fermés alors que sous l'influence d'effets 
ultérieurs. Dans d'autres cas, d'ailleurs, les actions paratoniques sont 
plus accusées. 

Les mouvements des feuilles et des fleurs, provoqués par l'alternance 
des conditions d'éclairage, sont produits par des phénomènes de crois- 
sance, comme Pfeffer (1) l'a surabondamment prouvé. L'alternance 
d'éclairage agit uniformément sur la croissance des parties basilaires 
motrices des organes foliaires mais les masses histologiques antagonistes 
des organes étant affectées inégalement vite, il se produira des mouve- 
ments nyctitropiques dont nous aurons à nous occuper. La signification 
biologique de la position verticale nocturne de beaucoup de feuilles doit 
être certainement de les protéger contre un rayonnement calorifique trop 
intense, qui pourrait être facilement suivi de conséquences préjudiciables 
pour les plantes. L'épanouisseinent et la fermeture des fleurs sont en 
relation avec la fécondation. 

De même que l'alternance d'éclairage, les variations de tempéra- 
ture provoquent de vifs mouvements dans certains végétaux. Nous 
nous occuperons surtout des fleurs. Il faut citer, comme matériaux 
d'étude remarquables, les exemplaires en fleurs de Tulipa gesneriana 
et, surtout, ceux de Crocus vermis (variété à fleurs blanches). J'ai 
porté des exemplaires de cette dernière plante, d'une chambre 

(1) Voy. PFEFFEn, Fflanzeiiphysiologiscke Untersuchungen^ 1873. 



358 CINQUIÈME DIVISION. 

dont la température était de 19" C, dans une autre chauffée 
à 5" C. Les fleurs, d'abord ouvertes, ne tardèrent pas à se fermer. Si 
les plantes de Crocus à fleurs fermées sont portées, d'une chambre où 
règne une température de 5° C, dans une autre où le thermomètre ac- 
cuse 19° C, les fleurs s'ouvriront rapidement. Le mouvement de ferme- 
ture des pièces florales par le refroidissement, d'une part, et leur épa- 
nouissement par réchauffement, d'autre part, s'effectuaient si vivement 
dans mes expériences qu'il pouvait être constaté à l'œil nu après quel- 
ques minutes. Les fleurs de Crocus sont d'ailleurs déjà sensibles à de 
très faibles variations de température. Les mouvements induits par les 
changements de température se produisent aussi bien à la lumière 
que dans une obscurité constante. 



180. La flexion darwinienne. 

Nous faisons germer des graines de Vicia Faba dans la sciure de 
bois, et nous laissons les matériaux d'étude dans la couche de sciure 
jusqu'à ce que leurs racines aient atteint une longueur de quelques 
centimètres. Il s'agira alors de blesser les pointes des racines sur une de 
leurs faces. D'après mes expériences, cela s'effectue de la façon la plus 
commode en touchant un côté de la racine avec un petit morceau de 
pierre infernale. Il faudra veiller à ce que la pointe de la racine ne 
vienne en contact avec le nitrate d'argent que sur une longueur 
de 1, 5 mm. Si on se reporte à ce qui a été dit dans le § 155, on com- 
prendra qu'il n'est pas indifférent d'exciter n'importe quelle face, et 
qu'il convient d'ordinaire de n'exciter ni la face antérieure ni la face pos- 
térieure de la racine, mais une des faces latérales. Les matériaux d'étude 
seront alors disposés, de la façon indiquée dans le § 152, dans un vase 
cylindrique en verre, et abandonnés dans l'obscurité. Après 12 à 24 heu- 
res, on trouvera que le côté de la racine touché par la pierre infernale 
est devenu convexe ; l'allongement de la face excitée dans la région de 
croissance de la racine est beaucoup plus actif que sur la face opposée, 
de sorte qu'une lésion unilatérale de la pointe de la racine provoque 
un phénomène particulier de nutation. Il a reçu le nom de flexion 
darwinienne. Si la pointe de la racine n'a pas été excitée par la pierre 
infernale, mais d'une autre manière, il se produira également des nu- 
tations. Au point de vue biologique , il est important de constater que 
les racines s'éloignent toujours du corps agissant comme cause exci- 
tatrice et déterminant la blessure (1). 

On observe le contraire dans les nutations que présentent les racines 
dont l'excitation n'a pas eu lieu au sommet, mais dans la région en 

(1) Voy. Darwin, la Faculté motrice dans les plantes, 1882; Wiesner, Bewegungsver- 
môrjpa der Ffiamenf p. 139. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 3o9 

voie de croissance active. Les racines se dirigent alors, identiquement 
comme les vrilles, vers les corps agissant comme causes excitatrices. 
Quelques germinations de pois seront piquées par des épingles sous 
une cloche en verre arrosée d'eau, de telle façon que leurs racines, 
d'une longueur de 2 cm. environ, soient dirigées horizontalement. Près 
de chaque germination, une fine épingle sera placée en contact avec 
la région où la croissance est la plus active (par conséquent à 3 mm. 
environ du sommet). Le contact, comme chez les vrilles, déterminera 
une excitation. La face libre de la racine deviendra convexe par suite 
d'une croissance plus active, et la racine, après quelque temps, s'en- 
roulera autour deTépingle. 

La piqûre des insectes provoque sur les organes végétaux des exci- 
tations particulières, dont nous nous occuperons brièvement. Les 
innombrables galles d'espèces si différentes que Ton rencontre sur les 
feuilles, par exemple, sont produites de cette façon. L'examen attentif 
d'une galle ne sera par conséquent pas dépourvu d'intérêt au point 
de vue physiologique. 

On observe dans le cours de l'été sur les feuilles d'un grand nombre 
d'espèces de saules des galles charnues, qui proéminent sur les deux 
faces de la feuille et qui ressemblent souvent à de petits haricots. Ces galles 
sont produites par la piqûre d'un insecte (Nematus Vallisnerii) . Celui-ci 
dépose ses œufs dans le tissu des feuilles très jeunes, et la chenille 
qui provient de l'œuf se développe dans la galle, qui peut acquérir des 
dimensions relativement considérables. L'excitation produite par la pi- 
qûre provoque l'hypertrophie du tissu foliaire que nous présente la 
galle. De minces sections transversales, examinées au microscope, nous 
montrent que la galle de Nematus se compose principalement d'un 
tissu à petites cellules à peu près isodiamétriques. Des cellules allon- 
gées dans le sens du rayon sont cependant visibles en divers points de 
ce tissu. Remarquons encore que le tissu est formé de cellules plus 
petites au milieu de la galle que dans ses parties périphériques. 



Des recherches récentes de Kohi (1) et surtout de Wortmann (2) ont 
très sensiblement contribué à augmenter nos connaissances sur les 
causes des flexions provoquées chez les végétaux (3). Je rapporterai 
ces observations, que j'ai, en partie, répétées, car elles sont, en effet, 

(1) Voy. KoHL, in Botan. Heften , Forschungen atis d. botan. Garten zu Marbiirg, vol. 1, 
cah. o. 

(2) Voy. WoHTMANN, Botan. Zeitung, 1867. 

(3) Je Depuis partager les doutes de Elfving sur les résultats des expériences de 
WoRTïtANN ; au surplus, voy. Wortmann, Botan. Zeitung, 1888. 



360 CINQUIÈME DIVISION. 

d'une grande importance ; et, outre les travaux qui viennent d'être 
cités, j'emploierai pour cet exposé quelques notes que je dois à l'ama- 
bilité de Wortmann. 

On coupe un petit pain , vieux de 24 heures, et on parsème à sa sur- 
face des spores àe Phycomyces iiitetis. Puis on humecte uniformément le 
pain à l'aide d'une pissette, mais en ayant soin de ne pas le rendre trop 
humide, et on le place dans un cristallisoir, sous une grande cloche en 
verre. A la température ordinaire, les premiers pédicelles fructifères, 
très délicats, apparaissent après i à 5 jours. On humecte de nouveau lé- 
gèrement le petit pain, et bientôt, après 24 heures environ, on observe 
des pédicelles fructifères plus vigoureux. Les spores mûres sont enle- 
vées des sporanges à l'aide d'une aiguille et semées sur unautre petit pain, 
vieux de 24 heures aussi, pour recommencer la culture de cette espèce à 
l'aide du procédé qui vient d'être' employé. Il convient de n'employer, 
pour les recherches que nous avons ici spécialement en vue, que la 
troisième ou la quatrième génération de Phycomyces. 

On dépose un petit pain dans une boîte ne laissant pénétrer la lu- 
mière que par une fente étroite dans sa paroi antérieure, ou on 
place une tranche de pain dans une position verticale. Cette ex- 
périence, comme d'ailleurs aussi les cultures qui la précèdent, sera 
effectuée en l'absence de lumière. Après quelques heures déjà , les pé- 
dicelles fructifères auront subi soit des flexions héliotropiques , soit des 
flexions géotropiques. On fera usage, pour les observations qui vont 
suivre, de pédicelles fructifères fortement incurvés, mais en ayant soin 
de choisir ceux qui sont parfaitement libres et qui n'ont pas subi le con- 
tact des autres. Les plantules seront retirées du substratum et déposées 
sur le porte-objet dans une dissolution à 3 à ^% de saccharose, et non 
dans l'eau par conséquent, puis recouvertes, malgré l'indication con- 
traire de Kohi, et examinées au microscope. Dans les pédicelles fructi- 
fères dressés, le protoplasme est distribué d'une façon uniforme. Dans 
les pédicelles qui ont subi des flexions héliotropiques ou géotropiques, 
la masse principale du protoplasme s'est portée sur la face concave ; 
la face convexe, au contraire, ne possède qu'un mince revêtement 
plasmique. Si on plasmolyse sur porte-objet des pédicelles fructifères de 
Phycomyces fortement incurvés, on observe ce fait remarquable que la 
membrane cellulaire est beaucopplus épaisse (souvent du doublejàlaface 
concave, dont le revêtement plasmique est plus considérable, que sur 
la face convexe. L'accumulation de plasma sur la face concave dans la ré- 
gion incurvée des pédicelles fructifères occasionne l'épaississement de 
membrane qu'on a constaté. Cet épaississement détermine une exten- 
sibilité moindre de la membrane cellulaire sur la face concave , alors 
que la membrane reste parfaitement dilatable sur la face convexe. 
La résistance qu'ofTre ainsi la membrane à la force de turgescence est 
moindre sur la face convexe de l'organe que sur sa face concave. La 
membrane va donc croître plus fortement en épaisseur sur la face con- 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 361 

cave, et la face convexe, éprouver une plus forte croissance superficielle ; 
la production des courbures sera donc aisée à expliquer (1). 

Pour ce qui concerne les causes des mouvements provoqués des or- 
ganes végétaux plnricellulaires, les flexions géotropiques, par exemple, 
il est vraisemblable, d'après ce qui vient d'être dit, que dans ce cas 
aussi, après que la nutalion s'est produite, le protoplasme est réparti 
de manière différente dans les cellules de la face supérieure, d'une part, 
et dans celles de la face inférieure, d'autre part. Si on examine des sec- 
tions transversales pratiquées dans la région incurvée d'un organe plu- 
ricellulaire, il arrive souvent que des différences de ce genre ne sont 
pas nettement accusées. Les nutations ne sont d'ordinaire complètes 
qu'après un temps relativement court, et le plasma ne pourra donc, le 
plus souvent, effectuer complètement les mouvements provoqués. La 
simple expérience qui va suivre donne des résultats particulièrement 
instructifs à cet égard. 

L'épicotyle d'un robuste Phaseolns mulliflorus cultivé en pot est placé 
horizontalement. Autour de l'extrémité supérieure de l'épicotyle , on lie 
un fil de soie enroulé sur une poulie très mobile et assez fortement tendu, 
au moyen d'un contrepoids, pour empêcher l'épicotyle de subir aucune 
nutation géotropique sous l'influence de la pesanteur. Après 36 à 
i8 heures, on pratique des sections transversales dans la région flexible 
de l'épicotyle. A l'examen microscopique, on portera plus spécialement 
son attention sur le tissu cortical. Les cellules de l'écorce de la face 
supérieure ont un protoplasme abondant, leurs parois montrent un 
épaississement collenchymateux extraordiuairement développé, et leur 
lumière est étroite. Les cellules corticales de la face inférieure possè- 
dent peu de protoplasme, leurs parois sont minces et leur lumière est 
grande. La cause excitatrice (pesanteur) a donc provoqué ici des dé- 
placements du protoplasme. Le plasma des cellules de la face inférieure 
de l'épicotyle placé horizontalement a émigré en grande partie dans 
les cellules de la face supérieure de l'organe, et ce phénomène, si le fil 
employé ne s'y était opposé, aurait pu produire une nutation géotro- 
pique. L'accumulation de protoplasme dans les cellules de la face su- 
périeure de l'épicotyle a déterminé un fort épaississement des mem- 
branes de ces cellules, ainsi qu'une diminution de l'extensibilité des 
membranes cellulaires. Les membranes minces des cellules de la face 
inférieure restent au contraire très extensibles, il en résulte que les 
cellules de la face inférieure pourront subir une dilatation considé- 
rable sous l'influence de la turgescence. Leurs membranes mon- 
trent une croissance superficielle active et, dans les conditions nor- 

(1) il convient, dans un institut botanique, d'avoir toujours des Phycomyces a. sa dis- 
position. On cultivera donc le champignon de la façon indiquée, on retirera du pain les 
plantes tout entières, on les desséchera à l'air et on fera de nouvelles cultures à peu 
près toutes les 6 semaines, parce que les spores perdent la faculté de germer lorsqu'elles 
sont conservées plus loDgtemps. 



362 



CINQUIEME DIVISION. 



^ 





maies , celle-ci produira une flexion énergique de 
Tépicotyle vers le haut. 



Fiî?. 116. — Tige volu- 
bile de Phaseolus 
multifloru». 



III. L'ENROULEMENT DES VRILLES 
ET DES PLANTES VOLUBILES. 

181. Généralités sur l'enroulement des plantes volubiles. 

Si nous examinons une tige de houblon enroulée 
autour d'un tuteur, nous observons que les tours de 
spire vont toujours en s'élevant de la droite vers la 
gauche. Le houblon est le type des plantes volubiles 
à droite (i). Nous remarquons également que les 
tiges et les pétioles du houblon sont pourvus d'organes 
accessoires, d'une forme particulière, servant de cro- 
chets ou de crampons, pour aider à soutenir les plan- 
tes. En enlevant des lambeaux d'épiderme du pé- 
tiole à'HumuluSj par exemple, et en les examinant 
au microscope, nous constaterons que leur surface 
est recouverte d'émergences verruciformes. Chacune 
d'elles porte à son sommet un poil en navette cons- 
tituant un excellent organe de fixation. 

Quelques pots de fleurs , pas trop petits, remplis 
d'une bonne terre de jardin convenablement mouil- 
lée, reçoivent des graines gonflées de Phaseolus mul- 
tiflorus. Il convient de placer plusieurs graines dans 
chaque pot, afin de pouvoir écarter pins tard les plan- 
tes trop grêles, et de ne laisser croître dans chaque 
pot qu'un exemplaire robuste. Quand le troisième 
entre-nœud commence à s'allonger, une longue tige 
de bois est placée dans le voisinage immédiat de la 
plante. Celle-ci s'enroule autour du support. Le ha- 
ricot n'est pas comme le houblon une plante volubile 
à droite, mais une plante volubile à gauche. Les 
tours de l'hélice vont en s'élevant de la gauche vers la 
droite. La fig. 116 le montre clairement; elle laisse 
aussi apercevoir ce fait, dont il sera plus spéciale- 
ment question dans le § 18 i, que les tours les plus âgés 



(1) En botanique, comme en mécanique, on a l'habitude de désigner les deux positions 
opposées par torsion à gauche et torsion à droite. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 363 

de l'hélice sont plus étroits et plus élancés que les jeunes. Ces phéno- 
mènes sont nettenïent mis en évidence lorsque les supports employés ne 
sont pas trop gros. Pour les expériences à effectuer sur les Phaseolus, 
leur épaisseur ne doit pas dépasser quelques millimètres. L'observation 
de plantes volubiles embrassant des supports d'épaisseurs différentes 
ne manque d'ailleurs pas d'intérêt. J'ai provoqué, par exemple, l'en- 
roulement de tiges de haricot sur des cordons et des fds de fer tendus 
d'un mm. de diamètre, ainsi que sur des supports de bois de 4, 16 et 
même 30 mm. de diamètre. 



182. La circumnutation. 

Pour étudier de plus près les phénomènes d'enroulement que présen- 
tent les plantes volubiles, il importe beaucoup d'examiner la circum- 
nutation des tiges qui jouissent de la propriété de s'enrouler. Nous 
semons des graines de Pliascokis mulliflorus dans des pots de fleurs, 
assez grands, remplis de terre de jardin. Le phénomène de la circumnuta- 
tion ne s'observe point, ou peu nettement, sur les premiers entre-nœuds, 
mais bien sur les suivants. Les longs sommets des tiges sont pen- 
chés par leur propre poids, et si nous les observons plus attentive- 
ment, nous remarquons qu'ils ne sont pas immobiles, mais qu'ils sont 
animés d'un mouvement ininterrompu qui leur fait décrire un cercle. 
La vitesse de ce mouvement révolutif varie avec la température; dans 
des conditions favorables, le sommet des plantes de Phaseolus décrit une 
révolution complète en 1 heure 1/2 à 2 heures. Ce phénomène de nutation 
tournante ou révolutive provient de ce que les différentes lignes longi- 
tudinales de la périphérie de la tige ont successivement une croissance 
en longueur plus intense que celles de la face opposée. Il en résulte que 
lorsque nous marquerons d'un trait à l'encre de Chine la face convexe 
d'une tige volubile inclinée, nous retrouverons plus tard ce trait sur la 
face concave de la tige, après que le sommet aura décrit un demi- 
cercle. 

183. Les torsions libres. 



On coupe des sommets de tiges de 20 à 30 cm. de longueur à'ipo- 
mœa purpurea ou de Phaseolus ^ très robustes, croissant à l'extérieur 
le plus verticalement possible, et n'ayant encore rencontré aucun sup- 
port. Après avoir plongé l'extrémité inférieure des matériaux d'é- 
tude dans un petit vase contenant de l'eau, on les place sous une grande 
cloche en verre ou dans un grand vase en verre dont l'ouverture est 
fermée au moyen d'un disque de carton. .4fin que l'air qui enveloppe 



364 



CINQUIEME DIVISION. 



les plantes reste très humide , on arrose avec de l'eau les parois du 
vase ou de la cloche. Dans ces conditions, les tiges continueront à 
croître et, après 2 à 3 jours, elles auront opéré 
quelques torsions libres (1). J'ai obtenu ce résul- 
tat dans des expériences effectuées sur des Plia- 
seolits et des Ipomœa purpurea. Cette dernière plan- 
te convient particulièrement bien pour ce genre de 
recherches. J'ai vu se produire des torsions libres, 
que les plantes séjournassent dans l'obscurité ou 
qu'elles fussent exposées à la lumière. La figure 
ci-conlre (fig. 117) représente une tige d' Ipomœa 
ayant subi des torsions libres. On remarquera 
(j'ai eu d'ailleurs l'occasion de le voir plus net- 
tement encore dans d'autres cas) que les parties 
les plus inférieures de la tige tordue , par consé- 
quent les plus âgées, sont plus élancées que les 
plus jeunes. C'est là un phénomène dont nous au- 
rons plus tard à rechercher les causes. 

184. Le mécanisme de l'enroulement des plantes 
volubiles. 

Il est évident que le sommet d'une tige volu- 
bile , en décrivant un cercle par sa nutation révo- 
lutive, peut facilement être amené à rencontrer un 
support convenable. La nutation continue à se ma- 
nifester, mais on doit tenir compte alors, pour le 
développement et la forme des torsions qui se pro- 
duisent, d'un second facteur agissant dans le sens de la verticale : le géo- 
tropisme négatif de la tige tordue. Il est facile de prouver que les tiges 
d^Humulus ou de Phaseolus, par exemple, possèdent un fort géotro- 
pisme négatif, en enfonçant dans le sable, de la façon indiquée dans le 
^ 171, le sommet d'une tige de ces plantes. La tige ne tardera pas 
à montrer une forte courbure vers le haut. 

Pour comprendre les phénomènes qui peuvent être observés pendant 
la torsion, il importe donc avant tout d'étudier la nutation révolutive 
des plantes volubiles ainsi que leur géotropisme négatif. Ces deux 
forces ont pour effet d'enrouler la tige volubile en hélice autour de son 
support, et elles suffisent pour expliquer pouiquoi les tours supérieurs 
sont lâches et relativement larges, alors que les inférieurs sont plus 
élancés, phénomène que nous avons tout aussi bien observé dans les 
torsions libres que dans les torsions effectuées autour d'un support. 



Fig. 117. — Tige d'Ipomeea 
purpurea montrant des 
torsions libres. 



(1) Voy. Sachs, Vorhsungen ùber Pflanzenphysiologie, 1882, p. 821. 



LES MOUMÎMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 365 

La forme des tours supérieurs est déterminée surtout par la nutation 
révolutive, mais le géotropisme négatif exerce une action prépondé- 
rante sur la forme des tours inférieurs. Il faudra aussi tenir compte 
de ce fait que les plantes volu biles continueront encore longtemps de 
s'accroître, après que les torsions se seront produites; elles se redres- 
seront donc géotropiquement sous l'action de la pesanteur. Si elles 
s'enroulent autour d'un support, la croissance en ligne droite des por- 
tions logées de la tige sera empêchée par le support. Les tiges tordues 
embrassent étroitement leur support et l'angle d'inclinaison de l'axe 
caulinaire devient finalement d'autant plus petit que le support est plus 
mince Autour des gros supports, les portions Agées des tiges, au con- 
traire, s'appliquent les premières; le redressement des entre-nœuds 
est bientôt empêché et les tours formés paraissent alors relativement 
lâches. 

Fait qui paraîtra peut-être remarquable à première vue, à l'air libre, 
dans des conditions tout à fait normales , les torsions libres des sommets 
penchés des tiges volubiles ne se produisent que rarement sous leur 
forme typique, alors qu'elles se forment facilement, comme nous l'a- 
vons vu , dans les morceaux de tiges coupées. Toutefois, en y réfléchis- 
sant bien, ce fait devient aisément compréhensible. La croissance est 
certainement beaucoup affaiblie dans les tiges coupées. Des torsions 
libres peuvent alors s'opérer aussi sous l'action combinée de la crois- 
sance et de la nutation révolutive , mais le redressement des entre- 
nœuds sous l'influence du géotropisme ne pourra s'exercer que d'une 
façon incomplète. Dans les conditions naturelles, les sommets des tiges 
volubiles, doués d'une croissance active et dépassant les supports, obéis- 
sent d'ordinaire d'une façon si complète à l'influence de la gravitation, 
que leurs entre-nœuds s'allongent souvent presque en ligne droite et ne 
peuvent ainsi former de torsions libres permanentes. 

Quelques expériences nous permettront d'examiner de plus près le 
mécanisme de l'enroulement des plantes volubiles. 

Un support de 30 mm. de diamètre est placé à côté d'une jeune 
plante fort robuste de Phaseolus muUiflorus croissant dans un pot de 
fleurs ou, librement, dans le sol. Si l'on retire le support, après qu'il 
s'est formé autour de lui quelques tours, pour le remplacer par un plus 
mince, de quelques mm. seulement de diamètre, les torsions ne s'ap- 
pliqueront naturellement pas au début contre le support mince. On 
observera que la portion supérieure de la tige de haricot qui continue 
de s'accroître forme de nouveaux tours de torsion. Mais, ce qu'il y a 
de plus intéressant, c'est que les plus jeunes tours déjà formés autour 
du gros support deviennent plus élancés après un jour ou deux et 
embrassent étroitement le mince support. Ce phénomène provient de 
la persistance de la croissance dans l'organe considéré et de la sensi- 
bilité géotropique qui en résulte. Les tours de torsions âgés déjà for- 
més autour du gros support restent , au contraire, relativement lâches ; 



366 CINQUIÈME DIVISION. 

ils ne subissent plus aucune modification, parce que la croissance est 
déjà éteinte dans les entre-nœuds âgés. 

On retourne un exemplaire robuste de Phaseolus, cultivé en pot, 
ayant formé quelques tours de torsion autour d'un support, c'est-à-dire 
qu'on tourne son sommet vers le bas , après avoir placé quelques tra- 
verses de bois sur le pot pour empêcher la terre de s'en échapper. Les 
portions jeunes de la tige de haricot, dont la croissance s'effectue en- 
core activement, se déroulent aussitôt du support, et le sommet de la 
tige se redresse. Pour l'intelligence de ce fait, il faut admettre que cha- 
que zone transversale, en voie de croissance, de la tige de haricot pos- 
sédait encore la tendance de croître suivant une spirale ascendante à 
gauche sous l'action simultanée du géotropisme et de la nutation 
tournante. Chez une plante de haricot qui a été retournée, la face con- 
cave de la tige, regardant le support, devient convexe; ce qui produit 
le déroulement des parties des entre-nœuds encore en voie de crois- 
sance. 

L'expérience qui va suivre est très instructive. Le bourgeon terminal 
d'une jeune plante de haricot, cultivée dans un pot de fleurs et ayant 
déjà formé quelques entre-nœuds, est lié à un mince fil enroulé sur 
une poulie très mobile, placée verticalement au-dessus de la plante. 
A l'extrémité libre du fil est suspendu un petit contre-poids (dans mes 
expériences, j'ai employé 1 gr.) qui est juste suffisant pour empêcher la 
lige de haricot de s'affaisser. Après un jour ou deux, le sommet de la 
plante aura formé quelques torsions libres , qui disparaitront cepen- 
dant peu à peu, à mesure que la tige s'accroîtra par son sommet, car le 
géotropisme, comme aussi en d'autres circonstances, provoquera fina- 
lement un allongement vertical des entre-nœuds. Si, avant l'expérience, 
on a marqué à l'encre de Chine de fins traits peu écartés les uns des 
autres sur une face longitudinale de la tige, on remarquera que ces 
points ne se trouveront plus en ligne droite lorsque les torsions libres 
formées d'abord se seront étirées en ligne droite, mais qu'ils seront 
disposés sur une ligne spirale s'élevant vers la gauche. Notre plante 
aura donc subi une torsion homodrome, phénomène que l'on observe 
très fréquemment sur les tiges volubiles. La formation de ces tor- 
sions est très étroitement liée avec la production des torsions libres 
dans l'objet soumis à l'expérimentation. Quand les torsions dispa- 
raissent, par suite de l'allongement vertical de la tige, elles se trans- 
forment en une torsion homodrome, c'est-à-dire en une torsion qui 
s'effectue dans le même sens que l'enroulement de la plante (1). 



(I) Les travaux les plus récents sur les plantes volubiles sont, notamment : H. de 
Vries, Arbeiten d. botan. Instituts in Wùrzburg, vol. I; Schwendener, Monatsberichte d. 
Berliner Akademie, 1881, décembre; Ambronn, Berichte d. sàchsischen Gesellschafl d. 
Wissenschaften; Wortmann, Botan. Zeitung, 1886. Les données que j'ai recueillies dans 
l'étude des phénomènes d'enroulement des plantes volubiles sont en concordance, dans 
tous leurs points essentiels, avec ceux de Sachs et de Wortmann. 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 367 



185. Expériences sur la vrille des cucurbitacées. 

Un grand nombre de végétaux, appartenant à des familles très dif- 
férentes, sont pourvus de vrilles. Ces organes filamenteux permettent 
aux plantes de grimper. Ils peuvent se fixer à des supports et empê- 
cher ainsi les végétaux de s'affaisser. 

Pour se rendre compte des propriétés remarquables des vrilles, il 
est très commode d'employer, comme matériaux d'étude, certaines cu- 
curbitacées, surtout le Cyclantlwra explodens et le Sicyos angulatus. 
La première de ces plantes sera cultivée dans des pots à fleurs, assez 
grands, la dernière en pleine terre. Ces deux plantes doivent être 
issues de graines. Lorsque les plantes auront atteint une certaine hau- 
teur, il sera nécessaire de leur fournir des supports pour la fixation de 
leurs vrilles. 

Si on examine un individu de Cyclanthera explodens vigoureu- 
sement constitué, on remarque d'abord que les vrilles, libres, étendues 
en ligne droite, sont continuellement en mouvement. Elles décri- 
vent un cercle dans l'espace et ce phénomène provient unique- 
ment de la nutation révolutive de la tige portant les vrilles. Cette 
forme de nutation a déjà été examinée d'une façon spéciale, lorsqu'il 
s'est agi de l'enroulement des plantes volubiles; il nous suffira ici de 
constater qu'elle provient d'un mode de croissance particulier de la tige. 
J'ai pu observer qu'une vrille de Cyclanthera décrit un cercle complet 
en une heure sous une haute température estivale (supérieure à 20° 
C). Mais, dans certaines plantes, ce ne sont point seulement les liges 
portant les vrilles qui exécutent des nutations révolutives, mais 
encore les vrilles elles-mêmes. Ces derniers mouvements peuvent être 
mis en évidence, quand on empêche les nutations des tiges en les 
fixant à un support aux points d'insertions des vrilles. La signification 
biologique des nutations est d'une haute importance. Les vrilles, en 
voie de croissance, promenées dans toutes les directions de l'espace 
pourront facilement venir en contact avec des supports convenables 
qu'elles pourront accrocher. 

Les vrilles de Sycios angulatus conviennent particulièrement bien 
pour une étude approfondie de la sensibilité des vrilles. Elles m'ont per- 
mis d'effectuer un grand nombre d'expériences. A l'état jeune, les di- 
verses branches de ces vrilles sont enroulées en spirale. Mais lorsqu'elles 
se seront étendues en ligne droite , elles atteindront un haut degré 
de sensibilité. Il est clair que cette sensibilité est moindre sous une 
basse température que par un temps chaud. En prenant délicatement 
entre les doigts, pendant une chaude journée, une branche de vrille 
étendue en ligne droite, elle s'incurve aussitôt d'une façon considé- 
rable, et le mouvement produit est si actif qu'on peut le suivre direc- 



368 



CINQUIEME DIVISION. 



tement des yeux. Lafig. 118 représente une vrille deSycios angulalus. 
La branche a n'a pas subi d'excitation ; elle est, par conséquent, encore 
étendueen lignedroite. Parsuited'une faible excitation, la branche^de la 
vrille n'a subi qu'une flexion insignifiante, tandis que la partie c, qui a été 
fortement impressionnée, a été aussi fortement tordue. Nous nous oc- 
cuperons plus loin de la branche d. Si on a obligé une vrille de Sijcios 
à s'infléchir, en lui faisant toucher un corps solide , et qu'on aban- 
donne ensuite la vrille à elle-même, elle s'étend de nouveau complète- 
ment en ligne droite et redevient sensible au contact. Sous une haute tem- 
pérature estivale, l'extension en ligne droite des vrilles de Sycios 




Fig. 118. — Portion de tige de Sicyos angulatus avec une vrille. 



s'effectue relativement vite. J'ai pu observer aussi, dans des expé- 
riences sur les vrilles de Cyclanthera, que des vrilles, fortement re- 
courbées à la suite d'une excitation, s'étaient déjà étendues après 
une heure, sous une température de 22° C. environ, et avaient regagné 
leur sensibilité. 

Quand une branche d'une vrille de Sycios vient en contact en diffé- 
rents points avec un mince support de bois, il est facile de voir que la 
sensibilité de l'organe est la plus grande dans son premier tiers, et 
qu'elle va en décroissant considérablement de cette partie vers la 
base. On peut constater de plus qu'un côté latéral est sensible au con- 
tact dans la zone sensible. C'est, en effet, cette face seule des vrilles de 
Sicyos qui soit sensible à la pression, et elle forme la convexité, quand 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 369 

les branches de la vrille sont encore très jeunes et encore enroulées en 
spirale. Remarquons, d'ailleurs, qu'il existe aussi des plantes dont les 
vrilles ne sont pas seulement sensibles sur une face, mais sur toutes. 
Pour s'assurer du haut degré de sensibilité des vrilles de Sycios ou de 
Cyclanthera , on place délicatement sur le sommet des vrilles quel- 
ques petits fragments de fils d'ouale ou des morceaux de papier pesant 
quelques milligrammes; des flexions nettement accusées ne tarderont 
pas à se produire. D'autres vrilles, celles de Vilis, par exemple, dont 
nous aurons à nous occuper plus tard, sont beaucoup moins sensi- 
bles; chez ces dernières, des corps pesant quelques milligrammes ne 
provoquent généralement pas de courbure. 

Un fait d'une importance particulière et facile à démontrer expé- 
rimentalement, c'est que les vrilles ne sont pas simplement sen- 
sibles à la pression, au choc ou au contact, mais qu'elles ne sont sen- 
sibles qu'à une forme déterminée de contact (1). Si on préserve de tout 
contact avec des corps solides (les vrilles d'une tige de Sicyosen écartant 
rapidement et délicatement les vrilles de ces corps), on évitera l'action 
excitatrice du contact avec un corps solide, et les vrilles recevront des 
flexions dues aux secousses d'ébranlement. A Taide d'un filet d'eau, 
fourni par une pissette, par exemple, et dirigé sur la face sensible des 
vrilles de Sycios, on ne parviendra pas non plus à les exciter. Les feuilles 
excitables de Mimosa pudica, comme j'ai pu m'en assurer, se compor- 
tent d'une façon tout à fait différente sous l'action d'un filet d'eau, 
comme aussi sous celle d'une simple secousse. Ces feuilles sont sen- 
sibles à n'importe quelle espèce de secousse mécanique, et quand on 
dirige, par exemple, un filet d'eau sur des feuilles étalées, elles montrent 
très rapidement le phénomène de reploiement bien connu. Les vrilles 
ne sont pas excitées par n'importe quelle action mécanique; elles ne 
réagissent, au contraire, que lorsque certains points, sur une étendue 
restreinte de leur zone sensible, reçoivent des secousses ou des trac- 
tions simultanées ou se succédant d'une façon suffisamment rapide. Il 
y a donc lieu d'établir une distinction entre l'excitation due à une se- 
cousse, à laquelle les feuilles de Mimosa, par exemple, sont sensibles, 
et l'excitation due au contact qui détermine les mouvements des vrilles. 

Si on place un support, un fil de fer ou une mince tige de bois, par 
exemple, dans le voisinage des vrilles de Cucurbila, de Sicyos ou de 
Cyclanthera, les organes excitables ne tardent pas à toucher le sup- 
port, par suite des mouvements de circumnutalion dont il a déjà été 
question. Le contact détermine une excitation, et les vrilles se recour- 
bent. A la suite de cette flexion, d'autres points de la vrille viennent 
en contact avec le support, de nouvelles excitations se manifestent et 
l'enroulement autour du support se produit plus ou moins vite (voy. 
fig. 118, la branche rf de la vrille). Quand une vrille a atteint un 

(l)Voy, Pfeffer, Untersuchungen ausd. boianischen Institut zu Tùhingen, v.I, p. 483. 

PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. 24 



370 CINQUIÈME DIVISION. 

support, la portion de la vrille située entre le support et la plante 
éprouve très rapidement des modifications remarquables. Cette portion 
de la vrille peut, comme la fig. 118 le représente, s'enrouler en tire- 
bouchon, et, pour des raisons purement mécaniques, il se produit 
des points de rebroussement entre les hélices de sens contraire (voy. 
fig. 1 18, en W.) J'ai pu observer, par exemple, qu'une vrille de Sicyos 
qui avait accroché un support le 1^' juillet, à i heures de l'après-midi, 
s'était déjà enroulée en hélice le lendemain matin dans la partie tendue 
entre le support et la plante, et que des points de rebroussement s'étaient 
déjà formés aussi. J'ai pu voir, en outre , qu'une vrille de Cijclantlicra, 
accrochée à un support, sous une haute température estivale, montrait 
déjà au bout de 8 heures une contraction en hélice de la portion ten- 
due entre le support et la plante. Les premières torsions de la vrille se 
produisaient dans le voisinage immédiat du support. Les torsions en 
hélice s'effectuent du sommet vers la base dans les portions de vrilles 
librement tendues. Les vrilles de nos cucurbitacées qui n'ont accroché 
aucun support, présentent des phénomènes d'enroulement analogues à 
ceux des organes fixés. Il est facile cependant de s'assurer qu'ils se 
produisent rapidement dans les vrilles attachées et qu'ils n'apparaissent 
que tardivement dans les vrilles libres. Ces faits établissent indubita- 
blement que l'enroulement des vrilles fixées provient de l'excitation du 
contact auquel les vrilles ont été soumises. La propagation de l'excita- 
tion doit jouer un rôle important, sinon les torsions en hélice ne se 
produiraient pas dans les parties tendues dans le vide et non touchées 
directement. 

Pour ce qui concerne le mécanisme du mouvement des vrilles, il est 
certain que chaque fois qu'une vrille a été excitée par un contact et 
que des courbures se sont produites, la dilatation produite par la tur- 
gescence dans les cellules de la face concave de l'organe est moindre 
que celle qui a lieu dans les cellules de la face convexe. C'est cette dif- 
férence de dilatation qui se manifeste en premier lieu. Elle est pro- 
voquée par l'excitation du contact et elle sera la cause de la différence 
de croissance des cellules sur les faces de la vrille devenant respecti- 
vement concave et convexe. Les cellules de cette dernière croissent plus 
activement que celles de la première. Il en résulte que les flexions pro- 
duites par l'excitation du contact seront ainsi fixées. A l'aide de la mé- 
thode plasmolytique (voy. § 56), on peut montrer la part que prend, 
d'un côté, la turgescence des cellules et, d'un autre, leur croissance, 
dans la formation des courbures des vrilles. Il est instructif d'effectuer 
des expériences de ce genre. On procède alors de manière à exciter les 
vrilles plus ou moins fortement; puis on les coupe, lorsqu'elles ont subi 
des flexions plus ou moins considérables, pour les plonger dans une dis- 
solution à 20 ^ de sel marin. Si les vrilles incurvées s'étendent de nou- 
veau en ligne droite après la plasmolyse, c'est que la flexion, produite 
par l'excitation due au contact, n'a été provoquée que par une diffé- 



LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSIBILITÉ DES PLANTES. 371 

rence dans la dilatation des cellules due à la turgescence sur les faces 
concave et convexe des vrilles. Si, au contraire, on n'obtient pas d'ex- 
tension eu ligne droite à la suite de la plasmolyse, cela prouve que la 
croissance participe à la production des torsions. J'ai excité des vrilles 
de Sicyos, que j'ai soumises à la plasmolyse après qu'elles avaient produit 
1/4, 3/i, 1 3/4 torsion. Les deux premières vrilles ne tardaient pas à 
s'étendre complètement en ligne droite; dans les autres, 1/4 de tor- 
sion persistait à la suite de l'immersion dans la dissolution saline (1). 

Les vrilles des cucurbitacées ne sont très excitables qu'à leur sommet, 
comme nous avons pu le voir pour les vrilles de Sicyos, et leur sensibilité 
va graduellement en diminuant vers leur bas